Acidithiobacillus es un género de la familia Acidithiobacillia del filo Pseudomonadota . Este género incluye diez especies de microorganismos acidófilos capaces de oxidar azufre y/o hierro: Acidithiobacillus albertensis, Acidithiobacillus caldus, Acidithiobacillus cuprithermicus, Acidithiobacillus ferrianus, Acidithiobacillus ferridurans, Acidithiobacillus ferriphilus, Acidithiobacillus ferrivorans, Acidithiobacillus ferrooxidans, Acidithiobacillus sulfuriphilus y Acidithiobacillus thiooxidans. [1] A. ferooxidans es el más estudiado del género, pero A. caldus y A. thiooxidans también son importantes en la investigación. Como todos los Pseudomonadota , Acidithiobacillus spp. son Gram-negativos y no forman esporas. [2] También juegan un papel importante en la generación de drenaje ácido de minas ; un importante desafío ambiental global dentro de laindustria minera . [3] Algunas especies de Acidithiobacillus se utilizan en biolixiviación y biominería . [4] Se presume que una parte de los genes que sustentan la supervivencia de estas bacterias en ambientes ácidos se obtuvieron mediante transferencia horizontal de genes . [5]
Acidithiobacillus son quimiolitoautótrofos que pueden presentarse como acidófilos , mesófilos o mesotermófilos. [6] Acidithiobacillus caldus también puede crecer mixotróficamente. Actualmente, el género comprende diez especies que son capaces de obtener energía oxidando compuestos de azufre, y ciertas especies también utilizan hierro ferroso y férrico. Algunas especies también han evolucionado para utilizar hidrógeno y nitrógeno del medio ambiente. [1] Asimilan carbono del dióxido de carbono utilizando la variante transaldolasa del ciclo de Calvin-Benson-Bassham . El género comprende células móviles en forma de bastón que se pueden aislar de entornos de bajo pH, incluidos microambientes de bajo pH en granos minerales que de otro modo serían neutros.
El orden Acidithiobacillales (es decir, Thermithiobacillus [7] ) anteriormente era miembro de Gammaproteobacteria , con un debate considerable con respecto a su posición y que también podrían caer dentro de Betaproteobacteria , pero la situación se resolvió mediante estudios de alineamiento del genoma completo y ambos géneros han sido reclasificados a la nueva clase Acidithiobacillia . [8]
Algunos miembros de este género fueron clasificados como Thiobacillus spp., antes de ser reclasificados en 2000. [9]
Las especies de Acidothiobacillus se utilizan en la industria de la biohidrometalurgia en métodos llamados biolixiviación y biominería , mediante los cuales los metales se extraen de sus minerales a través de la oxidación bacteriana . La biominería utiliza desechos radiactivos como un mineral con las bacterias para obtener oro, platino, polonio, radón, radio, uranio, neptunio, americio, níquel, manganeso, bromo, mercurio y sus isótopos. [12]
Acidithiobacillus ferrooxidans ha surgido como una bacteria económicamente significativa en el campo de la biohidrometalurgia , en la lixiviación de minerales de sulfuro desde su descubrimiento en 1950 por Colmer, Temple y Hinkle. El descubrimiento de A. ferrooxidans condujo al desarrollo de la “ biohidrometalurgia ”, que se ocupa de todos los aspectos de la extracción mediada por microbios de metales de minerales o desechos sólidos y drenaje ácido de minas. [13] [ cita completa requerida ] Se ha demostrado que A. ferrooxidans es un potente organismo de lixiviación, para la disolución de metales de minerales de sulfuro de baja calidad. Recientemente, la atención se ha centrado en el tratamiento de concentrados minerales, así como de minerales de sulfuro complejos utilizando reactores discontinuos o de flujo continuo.
Acidithiobacillus ferrooxidans se encuentra comúnmente en el drenaje ácido de minas y en los relaves mineros . La oxidación del hierro ferroso y de los oxianiones de azufre reducidos, los sulfuros metálicos y el azufre elemental dan como resultado la producción de sulfato férrico en ácido sulfúrico, lo que a su vez provoca la solubilización de metales y otros compuestos. Como resultado, A. ferrooxidans puede ser de interés para los procesos de biorremediación . [14] Acidithiobacillus también es comúnmente abundante en las superficies internas de las alcantarillas en áreas que exhiben corrosión; la secuenciación genética identifica a Acidothiobacillus thiooxidans como la especie presente habitual, aunque ocasionalmente está ausente en dichas ubicaciones. [15]
Acidithiobacillus spp. se presenta como células individuales o, ocasionalmente, en pares o cadenas, dependiendo de las condiciones de crecimiento. Se han descrito especies muy móviles, así como también otras que no lo son. Las cepas móviles tienen un solo flagelo, con la excepción de A. albertensis , que tiene un penacho de flagelos polares y un glicocáliz. La fijación de nitrógeno también es una función ecológica importante que llevan a cabo algunas especies de este género, al igual que el crecimiento utilizando hidrógeno molecular como fuente de energía; ninguna de estas propiedades se encuentra en todas las especies. Algunas especies pueden utilizar el hierro férrico como aceptor terminal de electrones.
Se sabe que Acidithiobacillus spp. habitan diversos ambientes como aguas termales, drenaje ácido de minas ( drenaje de minas abandonadas ) o relaves de minas , suelos ácidos y cuevas sulfídicas. Las aguas termales terrestres son actualmente un foco de investigación importante ya que pueden proporcionar condiciones limitantes conocidas para el género, pero albergan comunidades microbianas en las que a veces están presentes Acidithiobacillus . Las condiciones óptimas de pH para estas bacterias varían entre especies, pero algunas se han observado a nivel de género en condiciones de pH tan altas como 8,94 y temperaturas tan altas como 97,6 °C. Todas las especies de Acidithiobacillus pueden crecer en condiciones de pH y temperatura entre 0,5 a 6,0 y 5 °C a 52 °C. [16] Son muy tolerantes a los metales pesados y pueden prosperar en entornos donde hay altas concentraciones de estos metales. Para obtener energía, han evolucionado para acoplar la oxidación del azufre al oxígeno molecular, pero también pueden utilizar otros recursos a su alrededor como donantes o aceptores de electrones. [1] Se han adaptado a vivir en estos ambientes a través de la transferencia horizontal de genes , pero la base por la cual pueden sobrevivir en ambientes de bajo pH probablemente evolucionó a través de la transferencia vertical de genes . Es probable que los genes fundamentales de la resistencia a los ácidos en Acidithiobacillus se heredaran primero de un neutrófilo , posiblemente termófilo, y a lo largo de su historia evolutiva se obtuvieron más genes de resistencia a los ácidos de acidófilos vecinos . [5] [1] Si bien el rasgo de oxidación del azufre es omnipresente en el género, la oxidación del hierro es específica de A. ferrooxidans, A. ferridurans, A. ferriphilus, A. ferrivorans y A. ferrianus. [1] La transición a las especies modernas de Acidithiobacillus ha ocurrido durante cientos de millones de años e implicó eventos de ganancia y pérdida de genes. Algunas evidencias apuntan a que el ancestro común más reciente de Acidithiobacillus apareció aproximadamente al mismo tiempo que A. caldus , hace 800 millones de años. [17]
Acidithiobacillus es un género significativamente diverso, las especies se han adaptado para sobrevivir en diferentes ambientes bajo limitaciones variables como acidez, temperatura y disponibilidad de nutrientes. [18] Por ejemplo, A. caldus, que es el único termoacidófilo conocido del género, es experto en sobrevivir en temperaturas extremas de hasta 52 °C, mientras que A. ferrooxidans puede sobrevivir en condiciones extremadamente ácidas con pH <1. [16] [19] Los rasgos metabólicos de la clase Acidithiobacillia incluyen la presencia de enzimas que ayudan en el uso de sulfuro de hidrógeno, azufre elemental, tiosulfato y tetrationato en el metabolismo del azufre. Las especies capaces de oxidación de hierro también poseen genes que están codificados para la fijación de nitrógeno y la utilización de hidrógeno. [1] La diversidad en la composición genómica permite que estas mismas especies habiten ambientes tanto aeróbicos como anaeróbicos.