Las Papaveraceae , / pəˌpævəˈr eɪs iˌiː / [ 2 ] conocidas informalmente como la familia de las amapolas , son una familia económicamente importante de alrededor de 42 géneros y aproximadamente 775 especies conocidas [3] de plantas con flores en el orden Ranunculales . La familia es cosmopolita , y se encuentra en climas templados y subtropicales (principalmente en el hemisferio norte) como Asia oriental y California en América del Norte. Es casi desconocida en los trópicos . La mayoría son plantas herbáceas , pero algunas son arbustos y árboles pequeños . La familia actualmente incluye dos grupos que se han considerado familias separadas: Fumariaceae y Pteridophyllaceae. Papaver es el nombre clásico de la amapola en latín. [4]
Las papaveráceas son conocidas por sus flores diversas y coloridas con sépalos distintivos. Las plantas pueden ser anuales, bienales o perennes . Generalmente son herbáceas , algunas especies forman arbustos o árboles de hoja perenne. Todas las partes contienen un sistema bien desarrollado de conductos de látex llamados "laticíferos", que producen látex lechoso , un jugo acuoso de color blanco, amarillo o rojo.
Las hojas son alternas o a veces verticiladas y tienen peciolo y no tienen estípulas . Suelen ser lobuladas o pinnatífidas (es decir, formadas por varios folíolos no completamente separados) o muy divididas.
Las plantas son hermafroditas y polinizadas principalmente por insectos ( entomófilas ), pero carecen de nectarios. Unas pocas son polinizadas por el viento ( anemófilas ). Hay un cáliz y corola distintivos , excepto en Macleaya donde falta la corola. Las flores son de tamaño mediano o grande. Las flores terminales son solitarias en muchas especies. En otras, la inflorescencia terminal es cimosa o racemosa . Las flores son inodoras y regulares.
Hay muchos estambres , en su mayoría de 16 a 60, dispuestos en dos verticilos separados, el exterior con estambres alternados con pétalos, el interior opuesto, o numerosos en la subfamilia Papaveroideae . [5] : 86 El gineceo consiste en un pistilo compuesto con 2 a 100 carpelos. El ovario es súpero y unilocular . El ovario no tiene tallo (sésil) o está en un tallo corto (estipitado). Los sépalos de la planta típicamente suman la mitad de los pétalos, por ejemplo, dos sépalos acompañan a 4 pétalos o 3 sépalos acompañan a 6 pétalos. Los pistilos y estambres están ocultos dentro de los pétalos.
El fruto no carnoso suele ser una cápsula , que se abre al madurar para liberar las semillas a través de poros (poricida), a través de los tabiques entre las células (septicida) o por medio de valvas (valvular). Las numerosas semillas son pequeñas. Su tejido nutritivo (endospermo) es oleoso y farinoso. El fruto de Platystemon es un esquizocarpo .
El número cromosómico básico , x , es 6, 7, 8, 9, 10 y 11, hasta 12n = 84 (dodecaploidía) en especies de Papaver , Argemone y Meconopsis .
La familia Papaveraceae incluye muchas plantas que producen alcaloides, incluida la adormidera ( Papaver somniferum ). El opio se deriva del látex de las vainas de semillas de adormidera y se ha utilizado durante siglos debido a sus propiedades psicoactivas. Los principales alcaloides que se encuentran en el opio, como la morfina y la codeína, tienen un gran impacto en los productos farmacéuticos y una gran importancia en muchos países que lo producen a gran escala, incluido Afganistán. Afganistán tiene una dependencia económica del cultivo de opio, lo que dificulta detener la producción a gran escala de estas flores, lo que en última instancia aumenta la producción ilegal. Los investigadores están entendiendo cómo se producen los alcaloides en las plantas de adormidera para desarrollar plantas de adormidera con niveles específicos de alcaloides. Existe una alta variabilidad genética entre los cultivares de adormidera y los factores ambientales como las heridas y el tratamiento con metil jasmonato inducen una mayor producción de alcaloides. Aún quedan desafíos para comprender qué afecta la producción de alcaloides con fines farmacéuticos, lo que resalta la importancia de la investigación en este campo. [ cita requerida ]
El sistema APG III (2009; sin cambios respecto al sistema APG II de 2003 y al sistema APG de 1998) ubica a la familia en el orden Ranunculales , en el clado eudicotiledóneas . [1] Las Papaveraceae se diferencian del resto de las Ranunculales en algunas características importantes pero comparten otras como la presencia de alcaloides derivados de isoquinolinas. Con base en datos moleculares y morfológicos, la familia forma un clado con las familias Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae y Ranunculaceae . [6]
La amplia circunscripción de Papaveraceae en el sistema APG III incluye tres taxones que previamente se habían separado en familias diferentes: Papaveraceae sensu stricto , Fumariaceae y Pteridophyllaceae. [1] Así, el sistema Cronquist de 1981 reconoció a Fumariaceae como una familia separada, a pesar de su estrecha relación filogenética con Papaveraceae sensu stricto . Las tres familias anteriores pueden tratarse como subfamilias. Un estudio morfológico y molecular concluyó que la antigua familia Pteridophyllaceae tiene una posición basal con una división posterior en dos clados terminales, cada uno de los cuales contiene una de las subfamilias Fumarioideae y Papaveroideae, que son claramente monofiléticas. [7] Un estudio más reciente incluye a las antiguas Pteridophyllaceae en Fumarioideae, dividiendo a Papaveraceae en solo dos subfamilias. [8]
La división interna de Fumarioideae que se muestra a continuación sigue a Lidén (1993), [9] con la excepción de la ubicación de Pteridophyllum . [8] [6] Las subtribus son dadas por la Germplasm Resources Information Network . [10] La división de Papaveroideae sigue a Hoot et al. (1997). [7] En este último estudio, la tribu Eschscholzieae sería el clado basal y grupo hermano del resto de la subfamilia, que se divide en un clado terminal diferente (Chelidonieae) y en su grupo hermano, formado por Papavereae y Platystemoneae, cuya separación no se basa en los datos presentados por estos autores. Para discusiones sobre subfamilias, véase Carolan et al. (2006) [11] y Blattner & Kadereit (1999). [12]
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La polinización es entomófila (básicamente por moscas y avispas y abejas , con menos frecuencia por escarabajos ), excepto en Bocconia y Macleaya . En Papaveroideae, la recompensa es el polen ya que no hay néctar. El atrayente visual son los pétalos que suelen ser de colores vivos y suelen tener guías basales , a veces el atrayente también puede ser el androceo ya que los pétalos no duran mucho. Algunas especies, sobre todo las de las regiones árticas y alpinas, refuerzan su atractivo con fragancia floral (por ejemplo, Papaver alpinum huele a clavo), que en el caso de Romneya droga a los insectos. Las anteras y los estigmas maduran al mismo tiempo, pero Bocconia es claramente protógina , los estigmas emergen del cáliz que los encierra. La autopolinización es común y en algunos casos (por ejemplo, Roemeria hybrida ) ocurre antes de que se abra la yema ( cleistogamia ). La presencia de un arilo sugiere dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ), una vez que han sido expulsadas por el fruto. En el caso de Bocconia las semillas quedan adheridas a los replums después de que las valvas de la cápsula han caído dejando al descubierto sus arilos de color rojo o naranja brillante, que atraen a las aves para alimentarse de ellos, facilitando su dispersión ( ornitocoria ). Las semillas que carecen de arilo parecen ser dispersadas por el viento ( anemocoria ) por cápsulas que se abren, en los demás casos se liberan cuando el fruto se descompone. Muchas especies de Fumarioideae tienen frutos explosivos (balísticos), mientras que las especies de Rupicapnos y Sarcocapnos son casmofitas , creciendo sobre rocas, y los pedúnculos y pedicelos de sus frutos son geotrópicos y se alargan de manera que las semillas se entierran en la base de la planta.
Las Papaveroideae crecen típicamente en áreas más frescas y boscosas, formando parte del sotobosque. Se han adaptado a hábitats árticos y alpinos y a áreas áridas y mediterráneas, muchas especies son ruderales y segetales (crecen en campos de maíz). Pteridophyllum crece en el sotobosque de bosques de árboles de hojas aciculares entre 1.000 y 2.000 metros (3.300 y 6.600 pies). Las Fumarioideae se encuentran básicamente en paisajes alpinos abiertos y rocosos o en grietas verticales o salientes, mientras que algunas especies son ruderales o segetales.
Alcaloides : Son bien conocidos los alcaloides isoquinolínicos presentes en la familia. Derivan de la berberina , tetrahidroberberina, protopina y benzofenantridina en Papaveroideae, y de la espirobencilisoquinolina y cularina en Fumarioideae, así como de otros grupos que les confieren propiedades farmacológicas: derivados de la aporfina , morfinano , pavina , isopavina , narceína y rodina .
Otros: Otras sustancias características contenidas en estas especies incluyen: ácido mecónico y ácido quelidónico , así como compuestos glicósidos cianogénicos derivados de la tirosina : dhurrina y trigloquinina; en Fumarioideae, mientras que Chelidonieae contiene el aminoácido libre δ-acetilornitina.
Flavonoides : iridoides y proantocianidinas ausentes. Flavonoles , kaempferol y/o quercetina presentes.
Muchas de estas plantas son venenosas . La amapola mexicana es venenosa si se ingiere y puede causar edema y glaucoma . Incluso si un animal, como una cabra , persistiera en pastar esta planta, no solo sufrirá el animal sino también quienes beban su leche , porque los venenos se transmiten a través de la leche.
Los fósiles de la amapola del Cretácico tardío Palaeoaster inquirenda del interior occidental de América del Norte se encuentran en depósitos de 74,5 millones de años de antigüedad en la Formación Fruitland en Nuevo México hasta depósitos de 64,5 millones de años de antigüedad en la Formación Hell Creek en Dakota del Norte . Se han encontrado fósiles de frutos dehiscentes de Palaeoaster en el sitio de excavación del conocido espécimen de Tyrannosaurus rex BHI 3033. La cápsula de semillas de Palaeoaster tiene algunas similitudes con la del género de amapolas actual Romneya . [14]
Papaverites , un fruto fósil del Eoceno de Alemania , puede estar asociado con Papaveraceae. [15] Chesters et al. (1967) menciona a Papaver pictum del Oligoceno de Inglaterra . [16]
La familia es bien conocida por sus llamativas flores, con muchas especies cultivadas como plantas ornamentales , incluyendo la amapola de California ( Eschscholtzia californica , la flor del estado de California ), las impresionantes amapolas azules del Himalaya ( Meconopsis ), varias especies de Papaver y la sanguinaria silvestre . Solo dos especies son de importancia económica para la producción de opio y sus derivados para uso farmacéutico: Papaver somniferum se cultiva legalmente para obtener morfina y otros opiáceos , y Papaver bracteatum , para tebaína . Papaver somniferum también es la fuente de las semillas de amapola que se usan para cocinar y hornear , y el aceite de semilla de amapola . El cultivo ilegal de amapolas en Asia para la producción de opio y heroína es virtualmente igual a la producción legal en el resto del mundo. Algunas Funarioideae tienen un uso limitado en jardinería, con Lamprocapnos spectabilis ("corazón sangrante") y Pseudofumaria lutea ("corydalis amarilla") de uso común. La medicina tradicional china utiliza los tubérculos hervidos y secos de Corydalis yanhusuo ("yanhusuo").
La adormidera y la amapola son símbolos, respectivamente, del sueño y la muerte. En Gran Bretaña, Canadá, Estados Unidos y Australia, la amapola se usa en recuerdo de la Primera Guerra Mundial .
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