En la gastrulación aviar , la hoz de Koller es un engrosamiento local de células en el borde posterior de la capa superior del área pelúcida llamada epiblasto . La hoz de Koller es crucial para el desarrollo de las aves, debido a su papel fundamental en la inducción de la diferenciación de varias partes del cuerpo de las aves. La hoz de Koller induce la raya primitiva y el nódulo de Hensen , que son componentes importantes de la gastrulación aviar. La gastrulación aviar es un proceso mediante el cual las células en desarrollo de un embrión aviar se mueven entre sí para formar las tres capas germinales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).
El engrosamiento del epiblasto en la hoz de Koller actúa como un margen que separa las láminas de células del lado posterior de los blastodermos aviares de los hipoblastos y el área opaca del endodermo. El blastodermo es una sola capa de células, y el hipoblasto y las células del endodermo del área opaca se encuentran directamente debajo del blastodermo. La hoz de Koller surge en el punto medio, entre las células del hipoblasto y el área opaca del endodermo. A medida que las células del blastodermo migran hacia adelante, empujan a las células del hipoblasto primario y forman un hipoblasto secundario conocido como endoblasto. También durante esta migración, la hoz de Koller impide que las células del hipoblasto y las células del área opaca entren en contacto con el blastodermo, lo que permite que se forme la raya primitiva . [2] [3] [4]
La raya primitiva es inducida por la zona marginal posterior (PMZ) de la hoz de Koller, que también puede inducir el nódulo de Hensen . Si se bloquea el movimiento celular en la PMZ, no se forma la raya primitiva. [5] Así, el PMZ actúa como organizador. [6] Las células en zonas marginales del embrión, como la PMZ, son clave para el desarrollo y la determinación del destino celular en embriones de pollo.
La gastrulación aviar ocurre cuando las células se mueven a través de la línea primitiva. Por tanto, la raya primitiva es análoga al labio del blastoporo en la gastrulación de anfibios . [2] La raya primitiva se desarrolla a partir de la hoz de Koller y el epiblasto del embrión aviar. A medida que las células de la hoz de Koller migran durante la gastrulación, forman diferentes porciones de la raya primitiva. Las células anteriores de la hoz de Koller se convierten en la región anterior de la raya primitiva, conocida como nódulo de Hensen. De manera similar, las células posteriores de la hoz de Koller forman la región posterior de la raya primitiva. [2] Este movimiento diferencial se debe a la expresión de diferentes genes marcadores mesodérmicos entre las células ubicadas en diferentes áreas de la hoz de Koller. Chordin se expresa en células de la raya anterior, mientras que Wnt8c se expresa en células de la raya posterior. [1] El movimiento está coordinado por una vía de señalización Wnt que se activa mediante factores de crecimiento de fibroblastos del hipoblasto. [2]
La racha primitiva es clave en el desarrollo de los ejes principales del cuerpo. El surco primitivo se forma como una depresión en la línea primitiva a medida que se desarrolla y permite un espacio para que las células migratorias se muevan hacia las capas más profundas del embrión. Las células migran entrando por el lado dorsal y moviéndose hacia el lado ventral del embrión aviar, separando las secciones izquierda y derecha del embrión. La fosa primitiva en el nódulo de Hensen, en el extremo anterior de la raya primitiva, permite la entrada de células que formarán la notocorda y la placa precordal . Las células que se mueven por el centro de la racha se convertirán en el corazón y los riñones. La placa lateral y el mesodermo extraembrionario surgen de las células que entran por el extremo posterior de la línea primitiva. Las células de epiblasto cercanas a la línea primitiva forman la placa neural y otras estructuras dorsales, mientras que las células de epiblasto alejadas de la línea se convierten en epidermis. [2]
La hoz de Koller es una de las dos regiones (la otra es la región límite caudal del área opaca) donde se localizan los patrones de expresión de genes importantes para la gastrulación. Por ejemplo, el gen Nodal sólo se expresa en la hoz de Koller. [7]
Si bien no se ha aislado un solo gen para la creación de la hoz de Koller, existe evidencia de que el gen Homeobox Hex influye en el desarrollo de la hoz de Koller. La transcripción cHex , que es un producto de Hex , se ha detectado en la hoz de Koller durante la embriogénesis del pollo. cHex también participa en la formación del hipoblasto, el endodermo en un arco anterior que se superpone a la región cardiogénica, el endodermo faríngeo inmediatamente adyacente al miocardio en formación, en el endocardio y en los primordios del hígado y la glándula tiroides. [8]
También es posible que el gen goosecoide Homeobox ( GSC ) esté involucrado en la formación de la hoz de Koller, ya que las células falciformes de Koller son las primeras en expresar la transcripción goosecoide . En general, se cree que el gen goosecoide está involucrado en el desarrollo del organizador del pollo durante la gastrulación. [9]
La hoz de Koller fue descrita originalmente por August Rauber en 1876. Debido a esto, a veces se hace referencia a la hoz de Koller como hoz de Rauber. [10]
En 1926, Ludwig Graper estudió por primera vez la participación de la hoz de Koller en la formación de la raya primitiva. Los movimientos de las células le recordaron un baile llamado polonesa, en el que los bailarines se movían en líneas paralelas y en el que se movían desde la parte posterior del grupo hacia el centro. No fue hasta 2007 que Voiculescu y sus asociados descubrieron el mecanismo de estos movimientos. Determinaron que las células se mueven hacia el centro del epiblasto luego de la activación de la vía de polaridad de las células planas Wnt mediante factores de crecimiento de fibroblastos producidos por el hipoblasto. [2]
Todavía se desconoce mucho sobre la hoz de Koller, pero se están realizando investigaciones. Al implantar un fragmento de hoz de codorniz Koller en un blastodermo de pollo, los Dres. Callebaut y Van Nueten observaron la formación de una raya primitiva secundaria normal, un mesodermo y un endodermo definitivo. Esto los llevó a la conclusión de que la hoz de Koller es la representación aviar temprana del organizador, y que existe una homología entre la hoz de Koller en las aves y el blastoporus en los anfibios. [11] Dres. Callebaut y Van Nueten también optimizaron un método para la preparación de huevos de aves no incubados y demostraron que la regulación embrionaria es el resultado de la distribución espacial del tejido falciforme de Koller. [12] Además, los Dres. Callebaut y Van Nueten pudieron determinar que la diferenciación de las células falciformes de Koller en endoblasto falciforme es irreversible y que el endoblasto falciforme induce la neurulación temprana; Lo hicieron implantando tejido falciforme de Koller en diferentes partes de blastodermos de pollo no incubados y observando los efectos. [13]