Los límites geográficos de la distribución de una especie están determinados por factores bióticos o abióticos. Las poblaciones centrales son las que se encuentran en el centro de la distribución y las poblaciones marginales (también llamadas poblaciones periféricas) se encuentran en el límite de la distribución.
La incapacidad de una especie para expandir su área de distribución más allá de una determinada zona geográfica se debe a uno o varios factores limitantes a los que la especie no puede adaptarse con éxito. En algunos casos, los límites geográficos de distribución son totalmente predecibles, como la barrera física que supone un océano para una especie terrestre. [1] En otros casos, se desconocen las razones específicas por las que las especies no cruzan estos límites, sin embargo, la ecología es el principal determinante de la distribución de una especie. [2] La aptitud de una especie se encuentra en los límites de su área de distribución, y el crecimiento de la población y la aptitud caen a cero más allá de donde una especie puede sobrevivir. [3]
Para muchas especies de animales invertebrados, los límites exactos del rango geográfico nunca se han determinado con precisión, porque no se ha realizado suficiente trabajo de campo científico en muchas partes del mundo para mapear la distribución con mayor precisión, por lo tanto, encontrar una extensión del rango para las especies, especialmente las especies marinas, no es algo infrecuente.
Las distribuciones marginales pueden tener implicaciones de conservación. [4]
La ciencia que estudia la distribución de los organismos se conoce como corología , una rama de la biogeografía . La población central de una especie está formada por aquellos individuos que se encuentran en el centro de su distribución. Aunque nunca se puede saber con certeza cuál es el nicho ideal de una especie en particular, se puede aproximar a partir del centro de la distribución; esto se conoce como el "nicho ecológico realizado". Las poblaciones marginales o periféricas son aquellas que se encuentran en el límite de la distribución. [5] [6] [7] Cuando la distribución de una especie está cambiando, las poblaciones del borde delantero están en el borde geográfico en expansión de la distribución, mientras que las poblaciones del borde trasero están en retroceso. [5]
La hipótesis central-marginal, también llamada a veces "hipótesis de población central-periférica", postula que hay menos diversidad genética y mayor diferenciación genética interpoblacional en los márgenes de distribución, en comparación con los núcleos de distribución. Esto se basa en el supuesto de que el hábitat es más ideal en el centro de una distribución y las condiciones ecológicas disminuyen hacia el margen. Debido a que es probable que el tamaño de la población en el margen sea menor, la deriva genética puede tener un efecto mayor y reducir la variación genética de las poblaciones marginales. El flujo genético reducido entre las poblaciones centrales y periféricas también limita la diversidad genética en los márgenes. La alta presión de selección , debido a un hábitat menos que ideal en el margen, reduce además la diversidad genética. Aunque las excepciones a esta hipótesis son comunes, en general esta regla parece ser empíricamente cierta. [7] [8] [9] La distribución espacial a menudo difiere, siendo la población más densa en el centro en comparación con los márgenes, esto a menudo puede tener un patrón de distribución de probabilidad simple . [10] El flujo genético entre poblaciones centrales y periféricas puede impedir la expansión de la distribución cuando no permite que el acervo genético en el margen se diferencie . Las condiciones en el centro de la distribución difieren de las de la periferia, por lo tanto, los alelos adaptados en el centro pueden no beneficiar a las poblaciones marginales que experimentan condiciones diferentes. [11] La hipótesis del flujo genético asimétrico postula que hay más flujo genético desde las poblaciones centrales a las periféricas. Los datos empíricos que respaldan esta teoría son menos sólidos. [7]
Cuando las circunstancias, generalmente climáticas, restringen la distribución a una pequeña área, se habla de refugio . En Europa, por ejemplo, los radios geográficos que sobresalen del continente en el sur –la península Ibérica , Italia y los Balcanes– sirvieron de refugio para las especies adaptadas al calor durante las Edades de Hielo . [7] [12]
Los gradientes en cualquier factor abiótico , como el clima, crean barreras fisiológicas a la dispersión. Todas las especies tienen límites de tolerancia a los factores abióticos. Demasiado o muy poco de cualquier cosa puede reducir su supervivencia y éxito reproductivo y causar una reducción de la aptitud . Los cambios en la temperatura resultantes del calentamiento global , por ejemplo, pueden hacer que una especie cambie su distribución geográfica hacia el norte. [1] [13] La precipitación también puede ser un determinante clave en la limitación de los límites del rango geográfico de las especies. Esto se ve a menudo en organismos con altas demandas de agua, cuya supervivencia y reproducción está limitada por las condiciones secas. [14] La humedad en el suelo también puede poner límites a la distribución de un organismo. [15] Hay muchos otros factores abióticos que pueden determinar el rango de una especie, incluido el oxígeno disuelto , la conductividad , la alcalinidad y el pH . [16]
Las interacciones entre organismos pueden causar limitaciones a la distribución de una especie. Una interacción que puede limitar una distribución es la depredación , donde las especies presa están limitadas de un área particular por depredadores muy eficientes, o donde estos depredadores pueden permitir que ciertas presas tengan rangos más grandes. [17] La competencia interespecífica es otro determinante común de la distribución de especies individuales. Cuando dos especies similares comparten un rango superpuesto , la competencia a menudo hace que las distribuciones cambien para excluir a una de las dos. [17] [18] [19] El rango geográfico de una especie puede estar vinculado a otra, donde el rango de una especie no puede extenderse independientemente de la otra. Esto se ve en el parasitismo o mutualismo , donde la supervivencia no es posible sin los huéspedes . [20] El parasitismo también puede desempeñar otro papel en la determinación de la distribución de una especie: las poblaciones marginales con hábitats subóptimos pueden tener una mayor carga de parásitos . Esto puede deberse a que las condiciones menos favorables en los márgenes de una distribución conducen a una menor resistencia a la infección. [21]
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Los seres humanos pueden provocar cambios en el medio ambiente y alterar la distribución de las especies. La deforestación puede aumentar el hábitat de ciertas especies y permitirles ampliar su distribución [22] , o cambiar la distribución en respuesta a una disminución del hábitat [23] . Los cambios recientes en las temperaturas medias, que pueden ser causados por los seres humanos, están provocando cambios en la distribución de algunas especies, como la expansión hacia el norte [24] . Los seres humanos también han iniciado muchas expansiones de la distribución al introducir especies en nuevas ubicaciones, tanto de forma intencionada como accidental. Estas especies pueden sobrevivir y reproducirse en estas nuevas ubicaciones y, por tanto, ampliar su distribución. Estas especies también pueden provocar cambios en la distribución de especies nativas que no pueden tolerar la nueva competencia [25] .
En la mayoría de los casos, las combinaciones de factores son responsables de limitar el límite de distribución geográfica de las especies. Los factores abióticos y bióticos pueden trabajar juntos para determinar el rango de una especie. Un ejemplo podría ser el de algunas plantas que producen semillas obligadas , cuya distribución está limitada por la presencia de incendios forestales, que son necesarios para permitir que su banco de semillas germine, y también utilizan la dispersión de sus semillas mediada por hormigas. [26]