Límite Pérmico-Triásico en Frazer Beach en Nueva Gales del Sur , con el evento de extinción del final del Pérmico ubicado justo encima de la capa de carbón [2]
Hace aproximadamente 251,9 millones de años, el evento de extinción del Pérmico-Triásico ( P–T , P–Tr ) ( PTME ; también conocido como evento de extinción del Pérmico tardío , [3] el evento de extinción más reciente del Pérmico , [4] la extinción del Pérmico final evento , [5] [6] y coloquialmente como la Gran Mortandad ) [7] [8] forma el límite entre los períodos geológicos Pérmico y Triásico , y con ellos las eras Paleozoica y Mesozoica . [9] Es el evento de extinción más grave conocido en la Tierra , [10] [11] con la extinción del 57% de las familias biológicas , el 83% de los géneros, el 81% de las especies marinas [12] [13] [14] y El 70% de las especies de vertebrados terrestres . [15] También es la mayor extinción masiva de insectos conocida . [16] Es la mayor de las "Cinco Grandes" extinciones masivas del Fanerozoico . [17] Hay evidencia de uno a tres pulsos o fases distintas de extinción. [15] [18]
Las causas precisas de la Gran Mortandad siguen siendo desconocidas. El consenso científico es que la principal causa de la extinción fueron las erupciones volcánicas de basalto que crearon las trampas siberianas , [19] que liberaron dióxido de azufre y dióxido de carbono , lo que resultó en euxinia (océanos sulfurosos y privados de oxígeno), [20] [21 ] elevando las temperaturas globales, [22] [23] [24]
y acidificando los océanos . [25] [26] [3]
El nivel de dióxido de carbono atmosférico aumentó de alrededor de 400 ppm a 2500 ppm y se agregaron aproximadamente de 3900 a 12 000 gigatoneladas de carbono al sistema océano-atmósfera durante este período. [22] Se han propuesto varios otros factores contribuyentes, incluida la emisión de dióxido de carbono procedente de la quema de depósitos de petróleo y carbón encendidos por las erupciones; [27] [28]
emisiones de metano procedentes de la gasificación de clatratos de metano ; [29] emisiones de metano por nuevos microorganismos metanogénicos alimentados por minerales dispersos en las erupciones; [30] [31] [32]
y un impacto extraterrestre que creó el cráter Araguainha y provocó la liberación sísmica de metano [33] [34] [35] y la destrucción de la capa de ozono con una mayor exposición a la radiación solar. [36] [37] [38]
Tener una cita
Anteriormente, se pensaba que las secuencias de rocas que abarcaban el límite Pérmico-Triásico eran muy pocas y contenían demasiados espacios vacíos para que los científicos pudieran determinar de manera confiable sus detalles. [44] Sin embargo, ahora es posible fechar la extinción con precisión milenaria. El circón U-Pb data de cinco lechos de cenizas volcánicas de la Sección de Estratotipo Global y del Punto para el límite Pérmico-Triásico en Meishan , China , y establece un modelo de edad de alta resolución para la extinción, lo que permite explorar los vínculos entre la perturbación ambiental global, el carbono interrupción del ciclo , extinción masiva y recuperación en escalas de tiempo milenarias. La primera aparición del conodonte Hindeodus parvus se ha utilizado para delimitar el límite Pérmico-Triásico. [45] [46]
La extinción ocurrió hace entre 251.941 ± 0.037 y 251.880 ± 0.031 millones de años, una duración de 60 ± 48 mil años. [47] Una disminución global grande y abrupta en δ 13 C , la relación entre el isótopo estable carbono-13 y el carbono-12 , coincide con esta extinción, [48] [49] [50] y a veces se utiliza para identificar "El límite Pérmico-Triásico y PTME en rocas que no son aptas para la datación radiométrica ". [51] [52] La magnitud de la excursión del isótopo de carbono negativo fue del 4-7% y duró aproximadamente 500 años, [53] aunque estimar su valor exacto es un desafío debido a la alteración diagenética de muchas facies sedimentarias que abarcan el límite. [54] [55]
Más evidencia de cambios ambientales alrededor del límite Pérmico-Triásico sugiere un aumento de temperatura de 8 °C (14 °F) [42] y un aumento de CO 2niveles a2.500 ppm (a modo de comparación, la concentración inmediatamente antes de la Revolución Industrial era280 ppm , [42] y la cantidad actual es de aproximadamente 415 ppm [56] ). También hay evidencia de un aumento de la radiación ultravioleta que llega a la tierra, provocando la mutación de las esporas de las plantas. [42] [38]
Se ha sugerido que el límite Pérmico-Triásico está asociado con un fuerte aumento en la abundancia de hongos marinos y terrestres , causado por el fuerte aumento en la cantidad de plantas y animales muertos de los que se alimentan los hongos. [57] Algunos paleontólogos han utilizado esta "punta de hongo" para identificar una secuencia litológica que se encuentra en el límite Pérmico-Triásico o muy cerca de él en rocas que no son aptas para la datación radiométrica o que carecen de fósiles índice adecuados . [58] Sin embargo, incluso los proponentes de la hipótesis del pico de hongos señalaron que los "picos de hongos" pueden haber sido un fenómeno repetido creado por el ecosistema posterior a la extinción durante el Triásico temprano. [57] La idea misma de una espiga de hongo ha sido criticada por varios motivos, entre ellos: las reduviasporonitas , la supuesta espora de hongo más común, pueden ser un alga fosilizada ; [42] [59] el pico no apareció en todo el mundo; [60] [61] [62] y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. [63] Las Reduviasporonitas pueden incluso representar una transición a un mundo Triásico dominado por lagos en lugar de una zona de muerte y descomposición del Triásico más antiguo en algunos lechos de fósiles terrestres. [64] La evidencia química más reciente concuerda mejor con el origen fúngico de las Reduviasporonitas , lo que diluye estas críticas. [65] [66]
Existe incertidumbre con respecto a la duración de la extinción general y sobre el momento y la duración de las extinciones de varios grupos dentro del proceso mayor. Alguna evidencia sugiere que hubo múltiples pulsos de extinción [67] [68] [69] o que la extinción fue larga y se extendió a lo largo de unos pocos millones de años, con un pico agudo en el último millón de años del Pérmico. [70] [63] [71] Los análisis estadísticos de algunos estratos altamente fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang en el sureste de China, sugieren que la extinción principal se agrupó alrededor de un pico, [18] mientras que un estudio de la sección Liangfengya encontró evidencia de dos ondas de extinción, MEH-1 y MEH-2, que variaron en sus causas, [72] y un estudio de la sección Shangsi mostró dos pulsos de extinción con diferentes causas también. [73] Investigaciones recientes muestran que diferentes grupos se extinguieron en diferentes momentos; por ejemplo, si bien es difícil fechar de manera absoluta, las extinciones de ostrácodos y braquiópodos estuvieron separadas por alrededor de 670.000 a 1,17 millones de años. [74] El análisis paleoambiental de los estratos de Lopingiense en la cuenca Bowen de Queensland indica numerosos períodos intermitentes de estrés ambiental marino desde el medio hasta el Lopingiense tardío que conducen a la extinción propiamente dicha del final del Pérmico, lo que respalda aspectos de la hipótesis gradualista. [75] Además, la disminución de la riqueza de especies marinas y el colapso estructural de los ecosistemas marinos también pueden haber estado disociados: el primero precede al segundo en unos 61.000 años, según un estudio. [76]
Si las extinciones terrestres y marinas fueron sincrónicas o asincrónicas es otro punto de controversia. La evidencia de una secuencia bien conservada en el este de Groenlandia sugiere que las extinciones terrestres y marinas comenzaron simultáneamente. En esta secuencia, el declive de la vida animal se concentra en un período de aproximadamente 10.000 a 60.000 años de duración, y las plantas necesitan varios cientos de miles de años adicionales para mostrar el impacto total del evento. [77] Muchas secuencias sedimentarias del sur de China muestran extinciones terrestres y marinas sincrónicas. [78] La investigación en la cuenca de Sydney sobre la duración y el curso del PTME también apoya una ocurrencia sincrónica de los colapsos bióticos terrestres y marinos. [79] Otros científicos creen que la extinción masiva terrestre comenzó entre 60.000 y 370.000 años antes del inicio de la extinción masiva marina. [80] [81] El análisis quimioestratigráfico de secciones en Finnmark y Trøndelag muestra que el recambio floral terrestre ocurrió antes del gran cambio negativo de δ 13 C durante la extinción marina. [82] La datación del límite entre las zonas de ensamblaje de Dicynodon y Lystrosaurus en la cuenca del Karoo indica que la extinción terrestre ocurrió antes que la extinción marina. [83] La Formación Sunjiagou del sur de China también registra una desaparición del ecosistema terrestre anterior a la crisis marina. [84] Otras investigaciones aún han encontrado que la extinción terrestre ocurrió después de la extinción marina en los trópicos. [85]
Los estudios sobre el momento y las causas de la extinción del Pérmico-Triásico se complican por la extinción del Capitán (también llamada extinción del Guadalupiano), a menudo pasada por alto, sólo una de las dos extinciones masivas del Pérmico tardío que precedieron de cerca al evento del Pérmico-Triásico. En definitiva, cuando comienza el Pérmico-Triásico es difícil saber si el final-Capitaniano había terminado, dependiendo del factor considerado. [1] [86] Muchas de las extinciones que alguna vez dataron del límite Pérmico-Triásico han sido fechadas más recientemente al final del Capitán . Además, no está claro si algunas especies que sobrevivieron a las extinciones anteriores se habían recuperado lo suficientemente bien como para que su desaparición final en el evento Pérmico-Triásico se considerara separada del evento Capitaniano. Un punto de vista minoritario considera que la secuencia de desastres ambientales ha constituido efectivamente un evento único y prolongado de extinción, quizás dependiendo de qué especie se considere. Esta teoría más antigua, todavía apoyada en algunos artículos recientes, [15] [87] propone que hubo dos grandes pulsos de extinción con 9,4 millones de años de diferencia, separados por un período de extinciones que fueron menos extensos, pero aún muy por encima del nivel de fondo, y que la extinción final acabó con sólo alrededor del 80% de las especies marinas vivas en ese momento, mientras que las otras pérdidas ocurrieron durante el primer pulso o el intervalo entre pulsos. Según esta teoría, uno de estos pulsos de extinción se produjo a finales de la época guadalupiana del Pérmico. [88] [15] [89] Por ejemplo, todos los géneros dinocéfalos se extinguieron al final del Guadalupiano, [87] al igual que los Verbeekinidae , una familia de foraminíferos fusulinos de gran tamaño . [90] El impacto de la extinción del final del Guadalupiano en los organismos marinos parece haber variado entre lugares y entre grupos taxonómicos: los braquiópodos y los corales sufrieron graves pérdidas. [91] [92]
Patrones de extinción
organismos marinos
Los invertebrados marinos sufrieron las mayores pérdidas durante la extinción del P-Tr. Se encontró evidencia de esto en muestras de secciones del sur de China en el límite P-Tr. Aquí, 286 de 329 géneros de invertebrados marinos desaparecen dentro de las dos últimas zonas sedimentarias que contienen conodontos del Pérmico. [18] La disminución de la diversidad probablemente fue causada por un fuerte aumento de las extinciones, más que por una disminución de la especiación . [94]
La extinción afectó principalmente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio , especialmente aquellos que dependen de niveles estables de CO 2 para producir sus esqueletos. Estos organismos eran susceptibles a los efectos de la acidificación de los océanos resultante del aumento del CO 2 atmosférico . [95] Los organismos que dependían de la hemocianina o la hemoglobina para transportar oxígeno eran más resistentes a la extinción que aquellos que utilizaban hemeritrina o difusión de oxígeno. [96] También hay evidencia de que el endemismo era un fuerte factor de riesgo que influyeba en la probabilidad de extinción de un taxón. Los taxones de bivalvos endémicos y localizados en una región específica tenían más probabilidades de extinguirse que los taxones cosmopolitas. [97] Hubo poca diferencia latitudinal en las tasas de supervivencia de los taxones. [98]
Entre los organismos bentónicos, el evento de extinción multiplicó las tasas de extinción de fondo y, por lo tanto, causó la máxima pérdida de especies en taxones que tenían una tasa de extinción de fondo alta (por implicación, taxones con una alta rotación ). [99] [100] La tasa de extinción de los organismos marinos fue catastrófica. [18] [101] [77] Los bioturbadores se vieron gravemente afectados, como lo demuestra la pérdida de la capa de mezcla sedimentaria en muchas facies marinas durante la extinción del final del Pérmico. [102]
Los grupos de invertebrados marinos supervivientes incluían braquiópodos articulados (aquellos con bisagra), [103] que habían experimentado una lenta disminución en número desde la extinción de P-Tr; el orden Ceratitida de amonites ; [104] y crinoideos ("lirios de mar"), [104] que casi se extinguieron pero luego se volvieron abundantes y diversos. Los grupos con las tasas de supervivencia más altas generalmente tenían control activo de la circulación , mecanismos elaborados de intercambio de gases y calcificación ligera; Los organismos más calcificados con aparatos respiratorios más simples sufrieron la mayor pérdida de diversidad de especies. [105] [106] En el caso de los braquiópodos, al menos, los taxones supervivientes eran generalmente miembros pequeños y raros de una comunidad anteriormente diversa. [107]
Los conodontes se vieron gravemente afectados tanto en términos de diversidad taxonómica como morfológica, aunque no tan gravemente como durante la extinción masiva del Capitán. [108]
Los amonoides , que habían estado en declive a largo plazo durante los 30 millones de años transcurridos desde el Roadiense (Pérmico medio), sufrieron un pulso de extinción selectiva 10 millones de años antes del evento principal, al final de la etapa Capitaniense . En esta extinción preliminar, que redujo en gran medida la disparidad , o la gama de diferentes gremios ecológicos, los factores ambientales aparentemente fueron los responsables. La diversidad y la disparidad cayeron aún más hasta el límite P-Tr; la extinción aquí (P – Tr) no fue selectiva, consistente con un iniciador catastrófico. Durante el Triásico, la diversidad aumentó rápidamente, pero la disparidad se mantuvo baja. [109] El rango de morfoespacio ocupado por los amonoides, es decir, su rango de posibles formas, formas o estructuras, se volvió más restringido a medida que avanzaba el Pérmico. Unos pocos millones de años después del Triásico, la gama original de estructuras amonoides fue nuevamente ocupada, pero los parámetros ahora se compartían de manera diferente entre los clados . [110]
Los ostrácodos experimentaron perturbaciones prolongadas en su diversidad durante el Changhsingiano antes del PTME propiamente dicho, cuando inmensas proporciones de ellos desaparecieron abruptamente. [111] Al menos el 74% de los ostrácodos se extinguieron durante el propio PTME. [112]
Los briozoos habían estado en declive a largo plazo durante la época del Pérmico Tardío antes de sufrir pérdidas aún más catastróficas durante el PTME. [113]
Las esponjas de aguas profundas sufrieron una pérdida significativa de diversidad y exhibieron una disminución en el tamaño de las espículas a lo largo del PTME. Las esponjas de aguas poco profundas se vieron mucho menos afectadas; experimentaron un aumento en el tamaño de las espículas y una pérdida mucho menor de diversidad morfológica en comparación con sus homólogos de aguas profundas. [114]
Los foraminíferos sufrieron un grave cuello de botella en la diversidad. [5] Aproximadamente el 93% de los foraminíferos del último Pérmico se extinguieron, desapareciendo el 50% del clado Textulariina, el 92% de Lagenida, el 96% de Fusulinida y el 100% de Miliolida. [115] La razón por la que los lagenidos sobrevivieron mientras que los fusulinoides fusulinoides se extinguieron por completo puede haber sido debido al mayor rango de tolerancia ambiental y la mayor distribución geográfica de los primeros en comparación con los segundos. [116]
Los tiburones cladodontomorfos probablemente sobrevivieron a la extinción debido a su capacidad para sobrevivir en refugios en las profundidades de los océanos. Esta hipótesis se basa en el descubrimiento de cladodontomorfos del Cretácico Inferior en ambientes profundos de la plataforma exterior. [117] Los ictiosaurios , que se cree que evolucionaron inmediatamente antes del PTME, también fueron supervivientes del PTME. [118]
El efecto Lilliput , el fenómeno de empequeñecimiento de especies durante e inmediatamente después de un evento de extinción masiva, se ha observado a lo largo del límite Pérmico-Triásico, [119] [120] ocurriendo especialmente en foraminíferos, [121] [122] [123] braquiópodos. , [124] [125] [126] bivalvos, [127] [128] [129] y ostrácodos. [130] [131] Aunque los gasterópodos que sobrevivieron al cataclismo eran más pequeños que los que no lo hicieron, [132] sigue debatiéndose si el efecto Lilliput realmente se afianzó entre los gasterópodos. [133] [134] [135] Algunos taxones de gasterópodos, denominados "gasterópodos de Gulliver", aumentaron de tamaño durante e inmediatamente después de la extinción masiva, [136] ejemplificando lo opuesto al efecto Lilliput, que ha sido denominado efecto Brobdingnag. [137]
Invertebrados terrestres
El Pérmico tuvo una gran diversidad de insectos y otras especies de invertebrados, incluidos los insectos más grandes que jamás hayan existido. El final del Pérmico es la mayor extinción masiva de insectos conocida; [16] Según algunas fuentes, bien puede ser la única extinción masiva que afecte significativamente a la diversidad de insectos. [138] [139] Ocho o nueve órdenes de insectos se extinguieron y diez más redujeron considerablemente su diversidad. Los paleodictiopteros (insectos con piezas bucales perforadoras y chupadoras) comenzaron a disminuir a mediados del Pérmico; Estas extinciones se han relacionado con un cambio en la flora. La mayor disminución se produjo a finales del Pérmico y probablemente no fue causada directamente por transiciones florales relacionadas con el clima. [44] Sin embargo, algunas disminuciones de entomofauna observadas en el PTME fueron cambios biogeográficos en lugar de extinciones absolutas. [140]
Plantas terrestres
El registro geológico de las plantas terrestres es escaso y se basa principalmente en estudios de polen y esporas . Los cambios florales a lo largo del límite Pérmico-Triásico son muy variables dependiendo de la ubicación y la calidad de preservación de un sitio determinado. [141] Las plantas son relativamente inmunes a la extinción masiva, y el impacto de todas las grandes extinciones masivas es "insignificante" a nivel familiar. [42] [ dudoso – discutir ] Incluso la reducción observada en la diversidad de especies (del 50%) puede deberse principalmente a procesos tafonómicos . [142] [42] Sin embargo, se produce una reordenación masiva de los ecosistemas, con abundancias y distribuciones de plantas cambiando profundamente y todos los bosques prácticamente desapareciendo. [143] [42] Los grupos florales dominantes cambiaron, y muchos grupos de plantas terrestres entraron en declive abrupto, como Cordaites ( gimnospermas ) y Glossopteris ( helechos con semillas ). [144] [145] Se ha cuestionado la gravedad de la extinción de las plantas. [146] [142]
La flora dominada por Glossopteris que caracterizó las altas latitudes de Gondwana colapsó en Australia alrededor de 370.000 años antes del límite Pérmico-Triásico; el colapso de esta flora fue menos limitado en el oeste de Gondwana, pero probablemente aún ocurrió unos cientos de miles de años antes del límite. [147]
Los estudios palinológicos o de polen del este de Groenlandia de estratos de rocas sedimentarias depositados durante el período de extinción indican densos bosques de gimnospermas antes del evento. Al mismo tiempo que disminuyó la macrofauna de invertebrados marinos , estos grandes bosques se extinguieron y fueron seguidos por un aumento en la diversidad de plantas herbáceas más pequeñas , incluidas Lycopodiophyta , tanto Selaginellales como Isoetales . [62]
La flora cordaíta , que dominaba el reino florístico de Angaran correspondiente a Siberia, colapsó durante el transcurso de la extinción. [148] En la cuenca de Kuznetsk , la extinción inducida por la aridez de la flora forestal adaptada a la humedad de la región dominada por cordaitaleanos ocurrió aproximadamente 252,76 Ma, alrededor de 820.000 años antes de la extinción del final del Pérmico en el sur de China, lo que sugiere que la catástrofe biótica del final del Pérmico puede haber comenzado antes en tierra y que la crisis ecológica puede haber sido más gradual y asincrónica en tierra en comparación con su inicio más abrupto en el ámbito marino. [149]
En el norte de China, la transición entre las formaciones Shihhotse superior y Sunjiagou y sus equivalentes laterales marcó una extinción muy grande de plantas en la región. Los géneros de plantas que no se extinguieron aún experimentaron una gran reducción en su área de distribución geográfica. Después de esta transición, los pantanos de carbón desaparecieron. La extinción floral del norte de China se correlaciona con la disminución de la flora Gigantopteris del sur de China. [150]
En el sur de China, las selvas tropicales subtropicales dominadas por gigantopteridos cataysianos colapsaron abruptamente. [151] [152] [153] La extinción floral en el sur de China está asociada con la proliferación de bacterias en el suelo y los ecosistemas lacustres cercanos, siendo la causa probable la erosión del suelo resultante de la extinción de las plantas. [154] Es muy probable que los incendios forestales hayan desempeñado un papel en la caída de Gigantopteris . [155]
Una flora de coníferas en lo que hoy es Jordania, conocida por fósiles cerca del Mar Muerto , mostró una estabilidad inusual durante la transición Pérmico-Triásico y parece haber sido mínimamente afectada por la crisis. [156]
Vertebrados terrestres
La extinción de los vertebrados terrestres se produjo rápidamente y tardó 50.000 años o menos; [157] un estudio de coprolitos en los yacimientos fósiles de Vyazniki en Rusia sugiere que solo tomó unos pocos miles de años. [158] La aridificación inducida por el calentamiento global fue el principal culpable de las extinciones de vertebrados terrestres. [159] [160] Hay evidencia suficiente para indicar que más de dos tercios de los taxones de anfibios laberíntodontes terrestres , saurópsidos ("reptiles") y terápsidos ("protomamíferos") se extinguieron. Los grandes herbívoros sufrieron las mayores pérdidas.
Todos los reptiles anápsidos del Pérmico se extinguieron excepto los procolofónidos (aunque los testudinos tienen cráneos morfológicamente anápsidos, ahora se cree que evolucionaron por separado de sus ancestros diápsidos). Los pelicosaurios se extinguieron antes del final del Pérmico. Se han encontrado muy pocos fósiles de diápsidos del Pérmico para respaldar cualquier conclusión sobre el efecto de la extinción del Pérmico en los diápsidos (el grupo de "reptiles" del que evolucionaron los lagartos, las serpientes, los cocodrilos y los dinosaurios (incluidas las aves). [161] [10] Tradicionalmente se cree que los gorgonopsianos se extinguieron durante el PTME, pero algunas pruebas provisionales sugieren que pueden haber sobrevivido hasta el Triásico. [162]
Los grupos que sobrevivieron sufrieron pérdidas de especies extremadamente importantes y algunos grupos de vertebrados terrestres estuvieron a punto de extinguirse al final del Pérmico. Algunos de los grupos supervivientes no persistieron mucho después de este período, pero otros que apenas sobrevivieron produjeron linajes diversos y duraderos. Sin embargo, fueron necesarios 30 millones de años para que la fauna de vertebrados terrestres se recuperara completamente tanto numérica como ecológicamente. [163]
Es difícil analizar en detalle las tasas de extinción y supervivencia de los organismos terrestres porque pocos yacimientos de fósiles terrestres abarcan el límite Pérmico-Triásico. El registro más conocido de cambios en los vertebrados a lo largo del límite Pérmico-Triásico se produce en el supergrupo Karoo de Sudáfrica , pero los análisis estadísticos hasta ahora no han producido conclusiones claras. [164] Un estudio de la cuenca del Karoo encontró que el 69% de los vertebrados terrestres se extinguieron durante los 300.000 años previos al límite Pérmico-Triásico, seguido de un pulso de extinción menor que involucró a cuatro taxones que sobrevivieron al intervalo de extinción anterior. [165] Otro estudio de los últimos vertebrados del Pérmico en la cuenca del Karoo encontró que el 54% de ellos se extinguieron debido al PTME. [166]
Recuperación biótica
A raíz del evento de extinción, la estructura ecológica de la biosfera actual evolucionó a partir del stock de taxones supervivientes. En el mar, la "fauna evolutiva paleozoica" declinó mientras que la "fauna evolutiva moderna" alcanzó un mayor dominio; [167] la extinción masiva del Pérmico-Triásico marcó un punto de inflexión clave en este cambio ecológico que comenzó después de la extinción masiva del Capitán [168] y culminó en el Jurásico tardío . [169] Los taxones típicos de las faunas bentónicas conchas eran ahora bivalvos , caracoles , erizos de mar y Malacostraca , mientras que los peces óseos [170] y los reptiles marinos [171] se diversificaron en la zona pelágica . En la tierra, los dinosaurios y los mamíferos surgieron durante el Triásico . El profundo cambio en la composición taxonómica fue en parte resultado de la selectividad del evento de extinción, que afectó a algunos taxones (p. ej., braquiópodos ) más severamente que a otros (p. ej., bivalvos ). [172] [173] Sin embargo, la recuperación también fue diferencial entre taxones. Algunos supervivientes se extinguieron algunos millones de años después del evento de extinción sin haberse rediversificado ( clado muerto caminando , [174] por ejemplo, la familia de los caracoles Bellerophontidae ), [175] mientras que otros alcanzaron el dominio a lo largo de los tiempos geológicos (por ejemplo, los bivalvos). [176] [177]
Ecosistemas marinos
Lecho de conchas con el bivalvo Claraia clarai , un taxón común de desastres del Triásico temprano
Un evento de cosmopolitismo comenzó inmediatamente después del evento de extinción del final del Pérmico. [178] Las faunas marinas posteriores a la extinción eran en su mayoría pobres en especies y estaban dominadas por pocos taxones de desastres , como los bivalvos Claraia , Unionites , Eumorphotis y Promyalina , [179] los conodontes Clarkina e Hindeodus , [180] el braquiópodo inarticulado Lingularia , [179] y los foraminíferos Earlandia y Rectocornusspira kalhori , [181] el último de los cuales a veces se clasifica en el género Ammodiscus . [182] Su diversidad gremial también era baja. [183] Las faunas posteriores a PTME tenían un gradiente de diversidad latitudinal plano e insignificante. [184]
Se discute la velocidad de recuperación de la extinción. Algunos científicos calculan que transcurrieron 10 millones de años (hasta el Triásico Medio ) debido a la gravedad de la extinción. [185] Sin embargo, estudios en el condado de Bear Lake , cerca de París, Idaho , [186] y sitios cercanos en Idaho y Nevada [187] mostraron un rebote relativamente rápido en un ecosistema marino localizado del Triásico Temprano ( biota de París ), tomando alrededor de 1,3 millones años para recuperarse, [186] mientras que se conoce una icnobiota inusualmente diversa y compleja en Italia menos de un millón de años después de la extinción del final del Pérmico. [188] Además, la compleja biota de Guiyang encontrada cerca de Guiyang , China, también indica que la vida prosperó en algunos lugares apenas un millón de años después de la extinción masiva, [189] [190] al igual que un conjunto fósil conocido como fauna Shanggan encontrado en Shanggan, China, [191] la biota Wangmo de la Formación Luolou de Guizhou, [192] y una fauna de gasterópodos de la Formación Al Jil de Omán. [193] Existieron diferencias regionales en el ritmo de recuperación biótica, [194] [195] lo que sugiere que el impacto de la extinción puede haberse sentido menos severamente en algunas áreas que en otras, siendo el estrés ambiental diferencial y la inestabilidad la fuente del impacto. diferencia. [196] [197] Además, se ha propuesto que, aunque la diversidad taxonómica general se recuperó rápidamente, la diversidad ecológica funcional tardó mucho más en volver a sus niveles previos a la extinción; [198] un estudio concluyó que la recuperación ecológica marina todavía estaba en curso 50 millones de años después de la extinción, durante el último Triásico, a pesar de que la diversidad taxonómica se había recuperado en una décima parte de ese tiempo. [199]
El ritmo y el momento de la recuperación también diferían según el clado y el modo de vida. Las comunidades del fondo marino mantuvieron una diversidad comparativamente baja hasta el final del Triásico Temprano, aproximadamente 4 millones de años después del evento de extinción. [200] El bentos epifaunal tardó más en recuperarse que el bentos infaunal. [201] Esta lenta recuperación contrasta notablemente con la rápida recuperación observada en organismos nectónicos como los amonoides , que excedieron las diversidades previas a la extinción ya dos millones de años después de la crisis, [202] y los conodontes, que se diversificaron considerablemente durante los primeros dos millones. años del Triásico Temprano. [203]
Trabajos recientes sugieren que el ritmo de recuperación estuvo intrínsecamente impulsado por la intensidad de la competencia entre especies, que impulsa las tasas de diferenciación y especiación de nichos . [204] Que la recuperación fue lenta en el Triásico Temprano puede explicarse por los bajos niveles de competencia biológica debido a la escasez de diversidad taxonómica, [205] y que la recuperación biótica se aceleró explosivamente en el Anisiano puede explicarse por la aglomeración de nichos, un fenómeno que Habría aumentado drásticamente la competencia, pasando a ser predominante entre los anisianos. [206] El aumento de la biodiversidad se comportó así como un circuito de retroalimentación positiva que se fortaleció a medida que despegaba en Spathian y Anisian. [207] En consecuencia, los bajos niveles de competencia interespecífica en las comunidades del fondo marino que están dominadas por consumidores primarios corresponden a bajas tasas de diversificación y los altos niveles de competencia interespecífica entre consumidores nectónicos secundarios y terciarios corresponden a altas tasas de diversificación. [205] Otras explicaciones afirman que la vida se retrasó en su recuperación porque las condiciones sombrías regresaron periódicamente durante el transcurso del Triásico Temprano, [208] [209] causando nuevos eventos de extinción, como la extinción del límite Smithiano-Spathiano . [11] [210] [211] Los episodios continuos de condiciones climáticas extremadamente cálidas durante el Triásico Temprano han sido considerados responsables del retraso en la recuperación de la vida oceánica, [212] [213] en particular los taxones esqueletizados que son más vulnerables a los altos niveles de dióxido de carbono. concentraciones. [214] El relativo retraso en la recuperación de organismos bentónicos se ha atribuido a la anoxia generalizada, [215] pero la gran abundancia de especies bentónicas contradice esta explicación. [216] Un estudio de 2019 atribuyó la disimilitud de los tiempos de recuperación entre diferentes comunidades ecológicas a las diferencias en el estrés ambiental local durante el intervalo de recuperación biótica, y las regiones que experimentaron un estrés ambiental persistente después de la extinción se recuperaron más lentamente, lo que respalda la opinión de que las calamidades ambientales recurrentes fueron culpables. para una recuperación biótica retardada. [197] Las tensiones ambientales recurrentes del Triásico Temprano también actuaron como un techo que limitó la máxima complejidad ecológica de los ecosistemas marinos hasta el Spathian. [217] Las biotas de recuperación parecen haber sido ecológicamente desiguales e inestables en el Anisiano , lo que las hace vulnerables a las tensiones ambientales. [218]
Mientras que la mayoría de las comunidades marinas se recuperaron completamente en el Triásico Medio, [219] [220] la diversidad marina global alcanzó valores previos a la extinción no antes del Jurásico Medio, aproximadamente 75 millones de años después del evento de extinción. [221]
Los filtradores sésiles como este crinoideo del Carbonífero , el crinoideo en forma de hongo ( Agaricocrinus americanus ), fueron significativamente menos abundantes después de la extinción del P-Tr.
Antes de la extinción, alrededor de dos tercios de los animales marinos eran sésiles y estaban adheridos al fondo marino. Durante el Mesozoico, sólo aproximadamente la mitad de los animales marinos eran sésiles, mientras que el resto vivía en libertad. El análisis de fósiles marinos de ese período indicó una disminución en la abundancia de epifaunas sésiles que se alimentan en suspensión , como braquiópodos y lirios marinos , y un aumento en especies móviles más complejas, como caracoles , erizos de mar y cangrejos . [222] Antes del evento de extinción masiva del Pérmico, los ecosistemas marinos tanto complejos como simples eran igualmente comunes. Después de la recuperación de la extinción masiva, las comunidades complejas superaron en número a las comunidades simples en casi tres a uno, [222] y el aumento de la presión de depredación y la durofagia condujo a la Revolución Marina Mesozoica . [223]
Los vertebrados marinos se recuperaron relativamente rápido, con interacciones complejas depredador-presa con los vertebrados en la parte superior de la red alimentaria que se conocen a partir de coprolitos cinco millones de años después del PTME. [224] Los hibodontos post-PTME exhibieron un reemplazo dental extremadamente rápido. [225]
Los bivalvos recolonizaron rápidamente muchos ambientes marinos tras la catástrofe. [226] Los bivalvos eran bastante raros antes de la extinción P-Tr, pero se volvieron numerosos y diversos en el Triásico, ocupando nichos que estaban ocupados principalmente por braquiópodos antes del evento de extinción masiva. [227] Alguna vez se pensó que los bivalvos habían superado a los braquiópodos, pero esta hipótesis obsoleta sobre la transición braquiópodos-bivalvos ha sido refutada por el análisis bayesiano . [228] El éxito de los bivalvos después del evento de extinción puede haber sido una función de que poseyeran una mayor resistencia al estrés ambiental en comparación con los braquiópodos con los que coexistieron, [169] mientras que otros estudios han enfatizado la mayor amplitud del nicho del anterior. [229] Sin embargo, el ascenso de los bivalvos al dominio taxonómico y ecológico sobre los braquiópodos no fue sincrónico, y los braquiópodos conservaron un dominio ecológico descomunal en el Triásico Medio incluso cuando los bivalvos los eclipsaron en diversidad taxonómica. [230] Algunos investigadores piensan que la transición braquiópodos-bivalvos fue atribuible no solo a la extinción del final del Pérmico sino también a la reestructuración ecológica que comenzó como resultado de la extinción del Capitán. [231] Los hábitos infaunales en los bivalvos se volvieron más comunes después de la PTME. [232]
Los braquiópodos linguliformes eran comunes inmediatamente después del evento de extinción, y su abundancia esencialmente no se vio afectada por la crisis. En los linguliformes posteriores a la extinción se observan adaptaciones a ambientes cálidos y pobres en oxígeno, como el aumento de la superficie de la cavidad lofoforal, la relación ancho/largo de la concha y la miniaturización de la concha. [233] La fauna de braquiópodos superviviente tenía una diversidad muy baja y no mostraba provincianismo alguno. [234] Los braquiópodos comenzaron su recuperación alrededor de 250,1 ± 0,3 Ma, como lo marca la aparición del género Meishanorhynchia , que se cree que fue el primero de los braquiópodos progenitores que evolucionaron después de la extinción masiva. [235] La importante rediversificación de los braquiópodos sólo comenzó a finales del Spathian y Anisian junto con la disminución de la anoxia generalizada y el calor extremo y la expansión de zonas climáticas más habitables. [236] Los taxones de braquiópodos durante el intervalo de recuperación anisiano solo estaban relacionados filogenéticamente con los braquiópodos del Pérmico tardío a un nivel taxonómico familiar o superior; La ecología de los braquiópodos había cambiado radicalmente desde antes de la extinción masiva. [237]
Los ostrácodos eran extremadamente raros durante el Triásico Temprano más basal. [238] Los taxones asociados con microbianos estaban representados de manera desproporcionada entre los supervivientes de ostrácodos. [112] La recuperación de los ostrácodos comenzó en Spathian. [239] A pesar de la alta rotación taxonómica, los modos de vida ecológicos de los ostrácodos del Triásico Temprano permanecieron bastante similares a los de los ostrácodos anteriores al PTME. [240]
Los briozoos en el Triásico Temprano no eran diversos, representados principalmente por miembros de Trepostomatida . Durante el Triásico Medio, hubo un aumento en la diversidad de briozoos, que alcanzó su punto máximo en el Carniense. [241]
Los crinoideos ("lirios de mar") sufrieron una extinción selectiva, lo que provocó una disminución en la variedad de sus formas. [242] Aunque los análisis cladísticos sugieren que el comienzo de su recuperación tuvo lugar en el Induo, la recuperación de su diversidad medida por la evidencia fósil fue mucho menos rápida y apareció en el Ladino tardío. [243] Su radiación adaptativa después del evento de extinción dio como resultado que las formas que poseen brazos flexibles se generalizaran; la motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de la depredación, también se volvió mucho más frecuente. [244] Aunque su diversidad taxonómica se mantuvo relativamente baja, los crinoideos recuperaron gran parte de su dominio ecológico en la época del Triásico Medio. [230]
Los equinoides del grupo madre sobrevivieron al PTME. [245] La supervivencia de equinoideos miociáridos como Eotiaris probablemente se deba a su capacidad para prosperar en una amplia gama de condiciones ambientales. [246]
Los conodontos experimentaron una rápida recuperación durante el Induo, [247] y los anquignatododóntidos experimentaron un pico de diversidad en el Induo más antiguo. Los gondolélidos se diversificaron al final del Griesbachiano; este pico de diversidad fue el principal responsable del pico general de diversidad de conodontes en el Smithian. [248] Los conodontos segminiplanados experimentaron nuevamente un breve período de dominación a principios del Spathian, probablemente relacionado con una oxigenación transitoria de aguas profundas. [249] Los conodontos neoespatódidos sobrevivieron a la crisis pero sufrieron proteromorfosis. [250]
Después del PTME, los taxones de foraminíferos bentónicos del desastre llenaron muchos de sus nichos vacantes. La recuperación de los foraminíferos bentónicos fue muy lenta y frecuentemente interrumpida hasta el Spathian. [251]
Los arrecifes microbianos predominaron en mares poco profundos durante un corto tiempo durante el Triásico temprano, [252] y se presentaron tanto en aguas anóxicas como óxicas. [253] Los microfósiles similares a Polybessurus a menudo dominaban estos primeros microbios del Triásico . [254] Los arrecifes microbianos y metazoarios aparecieron muy temprano en el Triásico Temprano; [255] y dominaron muchas comunidades supervivientes durante la recuperación de la extinción masiva. [256] Los depósitos de microbialita parecen haber disminuido a principios del Griesbachiano de forma sincrónica con una caída significativa del nivel del mar que se produjo en ese momento. [253] Los arrecifes construidos por metazoos resurgieron durante el Olenekiense, compuestos principalmente por biostromos de esponjas y acumulaciones de bivalvos. [256] Las esponjas queratósicas fueron particularmente notables por su importancia integral para las comunidades de arrecifes microbianos y metazoarios del Triásico Temprano. [257] [258] Los arrecifes dominados por " tubífitas " aparecieron al final del Olenekiense, representando los primeros arrecifes de margen de plataforma del Triásico, aunque no se volvieron abundantes hasta finales del Anisiano, cuando aumentó la riqueza de especies de los arrecifes. Los primeros corales escleractinios aparecen también a finales del Anisiano, aunque no se convertirían en los constructores de arrecifes dominantes hasta el final del período Triásico. [256] Los briozoos, después de las esponjas, fueron los organismos más numerosos en los arrecifes de Tethyan durante el Anisiano. [259] Los arrecifes de metazoos volvieron a ser comunes durante el Anisiano porque los océanos se enfriaron luego de su estado sobrecalentado durante el Triásico Temprano. [260] La biodiversidad entre los arrecifes de metazoos no se recuperó hasta bien entrado el Anisiano, millones de años después de que los ecosistemas que no eran arrecifes recuperaran su diversidad. [261] Se ha descubierto que las estructuras sedimentarias inducidas microbianamente (MISS) del Triásico temprano están asociadas con abundantes bivalvos oportunistas y madrigueras verticales, y es probable que las esteras microbianas posteriores a la extinción desempeñaran un papel vital e indispensable en la supervivencia y recuperación de diversos organismos bioturbantes. [262] Sin embargo, la hipótesis del refugio de microbianita ha sido criticada por reflejar un sesgo tafonómico debido al mayor potencial de conservación de los depósitos de microbianita, en lugar de ser un fenómeno genuino. [263]
Las icnocenosis muestran que los ecosistemas marinos se recuperaron a niveles de complejidad ecológica anteriores a la extinción a finales del Olenekiense. [264] Las icnocenosis anisianas muestran una diversidad ligeramente menor que las icnocenosis spathianas, aunque esto probablemente fue una consecuencia tafonómica de una bioturbación mayor y más profunda que borró la evidencia de una bioturbación menos profunda. [265]
La evidencia icnológica sugiere que la recuperación y recolonización de los ambientes marinos puede haber tenido lugar a través de la dispersión desde refugios que sufrieron perturbaciones relativamente leves y cuyas biotas locales se vieron menos afectadas por la extinción masiva en comparación con el resto de los océanos del mundo. [266] [267] Aunque los patrones complejos de bioturbación eran raros en el Triásico Temprano, lo que probablemente reflejaba la inhóspitabilidad de muchos entornos de aguas poco profundas tras la extinción, la compleja ingeniería de ecosistemas logró persistir localmente en algunos lugares y puede haberse extendido desde allí después de duras condiciones. Las condiciones en todo el océano global mejoraron con el tiempo. [268] Se cree que los entornos costeros dominados por olas (WDSS) sirvieron como entornos de refugio porque parecen haber sido inusualmente diversos después de la extinción masiva. [269]
Plantas terrestres
La protorrecuperación de las floras terrestres tuvo lugar desde unas pocas decenas de miles de años después de la extinción del final del Pérmico hasta unos 350.000 años después, y la línea de tiempo exacta varía según la región. [270] Además, continuaron ocurriendo pulsos de extinción severos después del límite Pérmico-Triásico, lo que provocó cambios florales adicionales. Las gimnospermas se recuperaron unos pocos miles de años después del límite Pérmico-Triásico, pero alrededor de 500.000 años después, los géneros de gimnospermas dominantes fueron reemplazados por licófitos (los licófitos existentes son recolonizadores de áreas perturbadas) durante un pulso de extinción en el límite Griesbachiano- Dieneriano . [271] La particular dominancia posterior a la extinción de los licófitos, que estaban bien adaptados a los ambientes costeros, puede explicarse en parte por las transgresiones marinas globales durante el Triásico Temprano. [148] La recuperación mundial de los bosques de gimnospermas tardó aproximadamente entre 4 y 5 millones de años. [272] [42] Sin embargo, esta tendencia de dominancia prolongada de licófitos durante el Triásico Temprano no fue universal, como lo demuestra la recuperación mucho más rápida de gimnospermas en ciertas regiones, [273] y la recuperación floral probablemente no siguió una recuperación global congruente. tendencia universal, sino que varió según la región según las condiciones ambientales locales. [153]
En el este de Groenlandia, las licófitas reemplazaron a las gimnospermas como plantas dominantes. Más tarde, otros grupos de gimnospermas volvieron a ser dominantes, pero nuevamente sufrieron importantes mortandades. Estos cambios cíclicos en la flora ocurrieron varias veces durante el transcurso del período de extinción y después. Estas fluctuaciones de la flora dominante entre taxones leñosos y herbáceos indican un estrés ambiental crónico que resulta en la pérdida de la mayoría de las grandes especies de plantas forestales. Las sucesiones y extinciones de comunidades vegetales no coinciden con el cambio en los valores de δ 13 C , sino que ocurrieron muchos años después. [62]
En lo que hoy es el mar de Barents en la costa de Noruega, la fauna posterior a la extinción está dominada por pteridofitos y licópodos, que eran aptos para la sucesión primaria y la recolonización de áreas devastadas, aunque las gimnospermas se recuperaron rápidamente, mientras que la flora dominada por los licópodos no persistiendo durante la mayor parte del Triásico Temprano como se postula en otras regiones. [273]
En Europa y el norte de China, el intervalo de recuperación estuvo dominado por la licopsida Pleuromeia , una planta pionera oportunista que llenó vacantes ecológicas hasta que otras plantas pudieron expandirse fuera de los refugios y recolonizar la tierra. Las coníferas se volvieron comunes a principios del Anisiano, mientras que las pteridospermas y cicadófitas sólo se recuperaron por completo a finales del Anisiano. [274]
Durante la fase de supervivencia inmediatamente posterior a la extinción terrestre, desde el último Changhsingiano hasta el Griesbachiano, el sur de China estuvo dominado por licófitos oportunistas. [275] La vegetación herbácea baja dominada por el isoetalean Tomiostrobus se volvió omnipresente después del colapso de los bosques dominados por gigantopteridos de antes. En contraste con las selvas tropicales de gigantopteridos con gran biodiversidad, el paisaje posterior a la extinción del sur de China era casi árido y tenía una diversidad mucho menor. [153] Las plantas supervivientes del PTME en el sur de China experimentaron tasas extremadamente altas de mutagénesis inducida por envenenamiento por metales pesados. [276] Desde finales del Griesbachiano hasta el Smithiano, las coníferas y los helechos comenzaron a rediversificarse. Después del Smithiano, la flora oportunista de licófitos declinó, a medida que las nuevas especies de coníferas y helechos los reemplazaron permanentemente como componentes dominantes de la flora del sur de China. [275]
En el Tíbet, los conjuntos dienerianos tempranos de Endosporites papillatus y Pinuspollenites thoracatus se parecen mucho a las floras tibetanas del Changhsingiano tardío, lo que sugiere que la flora extendida y dominante del Pérmico tardío resurgió fácilmente después del PTME. Sin embargo, a finales del Dieneriano, se produjo un cambio importante hacia conjuntos dominados por esporas de cavate trilete, presagiando una deforestación generalizada y un rápido cambio hacia condiciones más cálidas y húmedas. Las espinas y los musgos dominaron la flora tibetana durante aproximadamente un millón de años después de este cambio. [277]
En Pakistán, entonces margen norte de Gondwana, la flora era rica en licópodos asociados con coníferas y pteridospermas. Los recambios florales continuaron ocurriendo debido a las repetidas perturbaciones que surgen de la actividad volcánica recurrente hasta que los ecosistemas terrestres se estabilizaron alrededor de 2,1 millones de años después del PTME. [278]
En el suroeste de Gondwana, la flora posterior a la extinción estuvo dominada por bennettitaleanos y cícadas, siendo los miembros de Peltaspermales , Ginkgoales y Umkomasiales los constituyentes menos comunes de esta flora. Alrededor del límite induano-olenkiano, a medida que las paleocomunidades se recuperaban, se estableció una nueva flora de Dicroidium , en la que Umkomasiales siguió siendo prominente y en la que Equisetales y Cycadales eran formas subordinadas. La flora de Dicroidium se diversificó aún más en el Anisiano hasta su apogeo, donde Umkomasiales y Ginkgoales constituían la mayor parte del dosel de los árboles y Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales y Dipteridaceae dominaban el sotobosque. [147]
Brecha de carbón
No se conocen depósitos de carbón del Triásico Temprano, y los del Triásico Medio son delgados y de baja ley. Esta "brecha de carbón" se ha explicado de muchas maneras. Se ha sugerido que evolucionaron hongos, insectos y vertebrados nuevos y más agresivos que mataron una gran cantidad de árboles. Estos mismos descomponedores sufrieron grandes pérdidas de especies durante la extinción y no se consideran una causa probable de la escasez de carbón. Podría ser simplemente que todas las plantas formadoras de carbón se extinguieron debido a la extinción P-Tr y que se necesitaron 10 millones de años para que un nuevo conjunto de plantas se adaptara a las condiciones húmedas y ácidas de las turberas . [43] Los factores abióticos (factores no causados por organismos ), como la disminución de las precipitaciones o el aumento de la entrada de sedimentos clásticos , también pueden ser los culpables. [42]
Por otro lado, la falta de carbón puede reflejar simplemente la escasez de todos los sedimentos conocidos del Triásico Inferior. Los ecosistemas productores de carbón , en lugar de desaparecer, pueden haberse trasladado a zonas donde no tenemos registro sedimentario para el Triásico Temprano. [42] Por ejemplo, en el este de Australia un clima frío había sido la norma durante un largo período, con un ecosistema de turbera adaptado a estas condiciones. [279] Aproximadamente el 95% de estas plantas productoras de turba se extinguieron localmente en el límite P-Tr; [280] Los depósitos de carbón en Australia y la Antártida desaparecen significativamente antes del límite P-Tr. [42]
Vertebrados terrestres
Los vertebrados terrestres tardaron un tiempo inusualmente largo en recuperarse de la extinción P-Tr; El paleontólogo Michael Benton estimó que la recuperación no fue completa hasta30 millones de años después de la extinción, es decir, no hasta el Triásico Superior, cuando los primeros dinosaurios surgieron de ancestros arcosaurios bípedos y los primeros mamíferos de ancestros pequeños cinodontes . [13] Es posible que haya existido una brecha de tetrápodos desde el Induo hasta principios del Spathian entre ~30 °N y ~40 °S debido al calor extremo que hace que estas bajas latitudes sean inhabitables para estos animales. Durante las fases más cálidas de este intervalo, la brecha habría abarcado un rango latitudinal aún mayor. [281] Pangea centro-este, con su clima relativamente húmedo, sirvió como corredor de dispersión para los sobrevivientes de PTME durante su recolonización del supercontinente en el Triásico Temprano. [282] En el norte de China, los cuerpos de tetrápodos y los icnofósiles son extremadamente raros en las facies induas, pero se vuelven más abundantes en el Olenekiense y el Anisiano, lo que muestra una recuperación biótica de los tetrápodos sincrónica con la disminución de la aridez durante el Olenekiense y el Anisiano. [283] [284] En Rusia, incluso después de 15 millones de años de recuperación, durante los cuales los ecosistemas fueron reconstruidos y remodelados, muchos gremios de vertebrados terrestres estaban ausentes, incluidos pequeños insectívoros, pequeños piscívoros, grandes herbívoros y depredadores superiores. [285] La evidencia coprolítica indica que las redes alimentarias de agua dulce se habían recuperado en el ladino temprano, con un conjunto de coprolitos lacustres de la cuenca de Ordos en China que proporciona evidencia de un ecosistema trófico de múltiples niveles que contiene al menos seis niveles tróficos diferentes. Los niveles tróficos más altos estaban ocupados por depredadores vertebrados. [286] En general, las faunas terrestres después del evento de extinción tendieron a ser más variables y heterogéneas en el espacio que las del Pérmico Superior, que exhibieron menos provincianismo y fueron mucho más homogéneas geográficamente. [287]
sinápsidas
Lystrosaurus fue, con diferencia, el vertebrado terrestre más abundante del Triásico temprano.
Lystrosaurus , un terápsido dicinodonte herbívoro del tamaño de un cerdo , constituyó hasta el 90% de la fauna de vertebrados terrestres del Triásico más antiguo, aunque algunas pruebas recientes han puesto en duda su condición de taxón posterior al desastre del PTME . [288] Se cree que el éxito evolutivo de Lystrosaurus después del PTME es atribuible al comportamiento de agrupación del taxón dicinodonte y a su tolerancia a condiciones climáticas extremas y altamente variables. [289] Otros factores probables detrás del éxito de Lystrosaurus incluyeron la tasa de crecimiento extremadamente rápida exhibida por el género dicinodonte, [290] junto con su inicio temprano de la madurez sexual. [291] La Antártida puede haber servido como refugio para los dicinodontes durante el PTME desde donde los dicinodontes supervivientes se dispersaron después. [292] La evidencia icnológica del Triásico más temprano de la cuenca del Karoo muestra que los dicinodontos eran abundantes inmediatamente después de la crisis biótica. [293] También sobrevivieron terápsidos cinodontes carnívoros más pequeños, un grupo que incluía a los ancestros de los mamíferos. [294] Al igual que con los dicinodontes, las presiones selectivas favorecieron a los epicinodontes endotérmicos . [295] Los terocéfalos también sobrevivieron; excavar madrigueras puede haber sido una adaptación clave que les ayudó a superar el PTME. [296] En laregión de Karoo en el sur de África , los therocephalians Tetracynodon , Moschorhinus e Ictidosuchoides sobrevivieron, pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico. [297] Los terocefálicos del Triásico temprano fueron en su mayoría supervivientes del PTME en lugar de taxones recién evolucionados que se originaron durante la radiación evolutiva posterior. [298] Tanto los terocéfalos como los cinodontos, conocidos colectivamente como euteriodontes , disminuyeron en tamaño corporal desde el Pérmico Tardío hasta el Triásico Temprano. [294] Esta disminución en el tamaño corporal se ha interpretado como un ejemplo del efecto Lilliput. [299]
saurópsidos
Los arcosaurios (que incluían a los antepasados de los dinosaurios y los cocodrilos ) eran inicialmente más raros que los terápsidos, pero comenzaron a desplazar a los terápsidos a mediados del Triásico. Los conjuntos de fósiles de dientes de Olenekian de la cuenca del Karoo indican que los arcosauromorfos ya eran muy diversos en ese momento, aunque no muy especializados ecológicamente. [300] A mediados y finales del Triásico, los dinosaurios evolucionaron a partir de un grupo de arcosaurios y dominaron los ecosistemas terrestres durante el Jurásico y el Cretácico . [301] Esta "Adquisición del Triásico" puede haber contribuido a la evolución de los mamíferos al obligar a los terápsidos supervivientes y sus sucesores mamíferos a vivir como pequeños insectívoros , principalmente nocturnos ; La vida nocturna probablemente obligó al menos a los mamíferos a desarrollar pelaje, mejor audición y tasas metabólicas más altas , [302] mientras perdían parte de los receptores retinianos sensibles al color diferenciales que los reptiles y las aves conservaban. Los arcosaurios también experimentaron un aumento en las tasas metabólicas con el tiempo durante el Triásico Temprano. [303] El dominio de los arcosaurios terminaría nuevamente debido al evento de extinción Cretácico-Paleógeno , después del cual tanto las aves (solo los dinosaurios existentes) como los mamíferos (solo los sinápsidos existentes) se diversificarían y compartirían el mundo.
temnospóndilos
Los anfibios Temnospondyl se recuperaron rápidamente; La aparición en el registro fósil de tantos clados de temnospondilo sugiere que podrían haber sido ideales como especies pioneras que recolonizaron ecosistemas diezmados. [304] Durante el Induo, los tupilakosauridos en particular prosperaron como taxones de desastres, [305] incluido el propio Tupilakosaurus , [306] aunque dieron paso a otros temnospóndilos a medida que los ecosistemas se recuperaban. [305] Los temnospóndilos redujeron su tamaño durante el Induo, pero su tamaño corporal se recuperó a niveles anteriores a la PTME durante el Olenekiano. [307] Mastodonsaurus y trematosaurios fueron los principales depredadores acuáticos y semiacuáticos durante la mayor parte del Triásico, algunos se alimentaban de tetrápodos y otros de peces. [308]
Invertebrados terrestres
La mayoría de los grupos de insectos fósiles encontrados después del límite Pérmico-Triásico difieren significativamente de los anteriores: de los grupos de insectos del Paleozoico, sólo se han descubierto Glosselytrodea , Miomoptera y Protorthoptera en depósitos posteriores a la extinción. Los caloneurodeos , paleodictiopteros , protelitropteros y protodonatos se extinguieron a finales del Pérmico. Aunque los insectos del Triásico son muy diferentes de los del Pérmico, una brecha en el registro fósil de insectos abarca aproximadamente 15 millones de años desde finales del Pérmico hasta principios del Triásico. En depósitos bien documentados del Triásico Tardío, los fósiles consisten abrumadoramente en grupos de insectos fósiles modernos. [138]
Las estructuras sedimentarias inducidas microbianamente (MISS) dominaron los conjuntos de fósiles terrestres del norte de China en el Triásico Temprano. [309] [310] También en el Ártico de Canadá, MISS se convirtió en un fenómeno común después de la extinción del Pérmico-Triásico. [311] La prevalencia de MISS en muchas rocas del Triásico Temprano muestra que las esteras microbianas eran una característica importante de los ecosistemas posteriores a la extinción que estaban despojados de bioturbadores que de otro modo habrían impedido su aparición generalizada. La desaparición de MISS más tarde en el Triásico Temprano probablemente indicó una mayor recuperación de los ecosistemas terrestres y específicamente un regreso de la bioturbación predominante. [310]
Hipótesis sobre la causa
Explicar un evento ocurrido hace 250 millones de años es intrínsecamente difícil, ya que gran parte de la evidencia se encuentra en tierra erosionada o profundamente enterrada, mientras que el lecho marino en expansión se recicla por completo a lo largo de 200 millones de años, sin dejar indicaciones útiles debajo del océano.
Sin embargo, los científicos han reunido pruebas importantes de las causas y se han propuesto varios mecanismos. Las propuestas incluyen procesos tanto catastróficos como graduales (similares a los teorizados para el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , pero con mucho menos consenso actual).
El grupo catastrófico incluye uno o más grandes eventos de impacto de bólidos , aumento del vulcanismo y liberación repentina de metano del fondo marino, ya sea debido a la disociación de los depósitos de hidrato de metano o al metabolismo de los depósitos de carbono orgánico por parte de microbios metanogénicos .
El grupo gradual incluye el cambio del nivel del mar, el aumento de la hipoxia y el aumento de la aridez .
Cualquier hipótesis sobre la causa debe explicar la selectividad del evento, que afectó más gravemente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio; el largo período (4 a 6 millones de años) antes de que comenzara la recuperación, y el grado mínimo de mineralización biológica (a pesar de que se depositaron carbonatos inorgánicos ) una vez que comenzó la recuperación. [95]
Vulcanismo
Trampas siberianas
Las erupciones de inundación de basalto que produjeron la gran provincia ígnea de las Trampas Siberianas estuvieron entre los eventos volcánicos más grandes conocidos, expulsando lava sobre 2.000.000 de kilómetros cuadrados (770.000 millas cuadradas), aproximadamente el tamaño de Arabia Saudita, produciendo un impacto catastrófico. [312] [313] [314] [315] [316] La fecha de las erupciones de las Trampas Siberianas coincide bien con el evento de extinción. [47] [317] [318] [19] [319] Un estudio de las regiones de Norilsk y Maymecha-Kotuy de la plataforma del norte de Siberia indica que la actividad volcánica se produjo durante unos pocos pulsos enormes de magma, a diferencia de flujos más regulares. [320]
Las trampas siberianas provocaron uno de los aumentos más rápidos de los niveles de dióxido de carbono atmosférico en el registro geológico, [321] con una tasa de emisiones de dióxido de carbono estimada cinco veces más rápida que durante la catastrófica extinción masiva precedente del Capitán [322] durante la erupción de las trampas de Emeishan . [323] [324] [325] Abrumadores sumideros de carbono inorgánicos , los niveles de dióxido de carbono podrían haber saltado de entre 500 y 4000 ppm antes de la extinción a alrededor de 8000 ppm después, según una estimación. [21] Otro estudio estimó los niveles de dióxido de carbono antes de la extinción en 400 ppm, que luego aumentaron a 2.500 ppm, con 3.900 a 12.000 gigatoneladas de carbono agregadas al sistema océano-atmósfera. [22] Habría seguido un aumento extremo de la temperatura , [326] aunque algunas pruebas sugieren un desfase de 12.000 a 128.000 años entre el aumento de las emisiones volcánicas de dióxido de carbono y el calentamiento global. [327] Durante el último Pérmico antes de la extinción, las temperaturas superficiales promedio globales fueron de aproximadamente 18,2 °C, [328] que se dispararon hasta 35 °C, y esta condición hipertermal duró hasta 500.000 años. [22] Las temperaturas del aire en las altas latitudes del sur de Gondwana experimentaron un calentamiento de ~10-14 °C. [23] Según los cambios de isótopos de oxígeno de la apatita de conodontes en el sur de China, las temperaturas del agua superficial en latitudes bajas aumentaron alrededor de 8 °C. [24] En el Irán actual, las temperaturas de la superficie del mar tropical estuvieron entre 27 y 33 °C durante el Changhsingian, pero saltaron a más de 35 °C durante el PTME. [329]
Estas concentraciones extremadamente altas de dióxido de carbono atmosférico persistieron durante un largo período. [330] La posición y alineación de Pangea en ese momento hicieron que el ciclo del carbono inorgánico fuera muy ineficiente para enterrar carbono. [331] En un artículo de 2020, los científicos reconstruyeron los mecanismos que condujeron al evento de extinción en un modelo biogeoquímico , mostraron las consecuencias del efecto invernadero en el medio marino y concluyeron que la extinción masiva se remonta a las emisiones volcánicas de CO 2. . [332] [9] La evidencia también apunta a la combustión volcánica de depósitos subterráneos de combustibles fósiles, basada en picos de coroneno -mercurio emparejados [333] [30] que coinciden con anomalías de mercurio geográficamente extendidas y el aumento de carbono isotópicamente ligero. [334] Los valores de Te/Th aumentan veinte veces con respecto al PTME, lo que indica además que fue concomitante con vulcanismo extremo. [335] También se ha registrado una importante afluencia vulcanógena de zinc isotópicamente ligero procedente de las trampas siberianas, lo que confirma aún más que el vulcanismo era contemporáneo del PTME. [336]
Las erupciones de las Trampas Siberianas tuvieron características inusuales que las hicieron aún más peligrosas. La litosfera siberiana es rica en halógenos extremadamente destructivos para la capa de ozono, y la evidencia de xenolitos litosféricos subcontinentales indica que hasta el 70% de su contenido de halógeno se liberó a la atmósfera. [337] Se emitieron alrededor de 18 teratones de ácido clorhídrico , [338] junto con volátiles ricos en azufre que provocaron nubes de polvo y aerosoles ácidos , que habrían bloqueado la luz solar y alterado la fotosíntesis en la tierra y en la zona fótica del océano, provocando colapsar las cadenas alimentarias. Estos estallidos volcánicos de azufre también indujeron un enfriamiento global breve pero severo que acentúa la tendencia más amplia de rápido calentamiento global, [339] con una caída glacioeustática del nivel del mar. [337] [340]
Las erupciones también pueden haber causado lluvia ácida cuando los aerosoles fueron eliminados de la atmósfera. [341] Eso puede haber matado plantas terrestres, moluscos y organismos planctónicos con conchas de carbonato de calcio. Los basaltos de inundación puros producen lava fluida y de baja viscosidad y no arrojan escombros a la atmósfera. Sin embargo, parece que el 20% de la producción de las erupciones de las Trampas Siberianas fueron cenizas piroclásticas arrojadas a la atmósfera, aumentando el efecto de enfriamiento a corto plazo. [342] Cuando esto hubiera desaparecido de la atmósfera, el exceso de dióxido de carbono habría permanecido y el calentamiento global habría continuado sin control. [326]
La quema de depósitos de hidrocarburos puede haber exacerbado la extinción. Las trampas siberianas están sustentadas por gruesas secuencias de depósitos de carbonato y evaporita del Paleozoico temprano-medio , así como rocas clásticas que contienen carbón del Carbonífero-Pérmico . Cuando se calientan, como por ejemplo por intrusiones ígneas , estas rocas pueden emitir grandes cantidades de gases tóxicos y de efecto invernadero. [343] La ubicación única de las trampas siberianas sobre estos depósitos es probablemente la razón de la gravedad de la extinción. [344] [345] [346] La lava basáltica hizo erupción o invadió rocas carbonatadas y sedimentos en el proceso de formación de grandes lechos de carbón, que habrían emitido grandes cantidades de dióxido de carbono, lo que habría provocado un calentamiento global más fuerte después de que el polvo y los aerosoles se asentaran. . [326] El cambio de las erupciones de basalto de inundación a un emplazamiento dominado por el alféizar, liberando aún más depósitos de hidrocarburos atrapados, coincide con el inicio principal de la extinción [27] y está relacionado con un importante δ 13 C negativoexcursión. [347]
La ventilación del metano derivado del carbón estuvo acompañada de una combustión explosiva de carbón y una descarga de cenizas volantes de carbón. [28] Un estudio de 2011 dirigido por Stephen E. Grasby informó evidencia de que el vulcanismo provocó la ignición de enormes lechos de carbón, liberando posiblemente más de 3 billones de toneladas de carbono. Encontraron depósitos de ceniza en capas de roca profundas cerca de lo que ahora es la Formación del Lago Buchanan : "Se esperaría que las cenizas de carbón dispersadas por la erupción explosiva de la Trampa Siberiana tuvieran una liberación asociada de elementos tóxicos en los cuerpos de agua impactados donde se desarrollaron lodos de cenizas volantes ... "Las erupciones máficas a megaescala son eventos de larga duración que permitirían una acumulación significativa de nubes de ceniza globales". [348] [349] Grasby dijo: "Además de que estos volcanes causaron incendios a través del carbón, la ceniza que arrojaron fue altamente tóxica y se liberó en la tierra y el agua, contribuyendo potencialmente al peor evento de extinción en la historia de la Tierra". [350] Sin embargo, algunos investigadores proponen que estas supuestas cenizas volantes fueron en realidad el resultado de incendios forestales no relacionados con la combustión masiva de carbón por magmatismo intrusivo. [351] Un estudio de 2013 dirigido por QY Yang informó que las cantidades totales de volátiles importantes emitidos por las trampas siberianas consistían en 8,5 × 107 Tg CO 2 , 4,4 × 106 Tg de CO, 7,0 × 106 Tg H 2 S y 6,8 × 107 Tg SO 2 . [352]
El emplazamiento dominado por los alféizares de las trampas siberianas prolongó sus efectos de calentamiento; Mientras que el vulcanismo extrusivo genera una abundancia de basaltos subaéreos que secuestran eficientemente el dióxido de carbono a través del proceso de erosión por silicatos , los umbrales subterráneos no pueden secuestrar el dióxido de carbono atmosférico y mitigar el calentamiento global. [353] Además, la erosión inversa mejorada y el agotamiento de los sumideros de carbono silíceos permitieron que el calor extremo persistiera durante mucho más tiempo de lo esperado si el exceso de dióxido de carbono fuera secuestrado por roca de silicato. [213] La disminución de la deposición biológica de silicatos resultante de la extinción masiva de organismos silíceos actuó como un circuito de retroalimentación positiva en el que la muerte masiva de la vida marina exacerbó y prolongó las condiciones extremas de invernadero. [354]
Se han encontrado anomalías de mercurio correspondientes al momento de la actividad de las Trampas Siberianas en muchos sitios geográficamente dispares, [355] [356] lo que indica que estas erupciones volcánicas liberaron cantidades significativas de mercurio tóxico a la atmósfera y al océano, causando muertes terrestres y marinas aún mayores. apagados. [357] [358] [359] Una serie de aumentos repentinos aumentaron las concentraciones de mercurio en el medio ambiente terrestre y marino en órdenes de magnitud por encima de los niveles normales y causaron envenenamiento por mercurio durante períodos de mil años cada uno. [360] La mutagénesis en plantas supervivientes después del PTME contemporáneo con carga de mercurio y cobre confirma la toxicidad de metales pesados inducida volcánicamente. [276] El aumento de la bioproductividad puede haber secuestrado mercurio y mitigado el envenenamiento. [361] También se liberaron inmensos volúmenes de aerosoles de níquel y emisiones de cobalto y arsénico , [362] [363] [357] que contribuyeron aún más al envenenamiento por metales. [364]
La devastación provocada por las trampas siberianas no terminó tras el límite del Pérmico-Triásico. Las fluctuaciones de los isótopos de carbono sugieren que la actividad masiva de las Trampas Siberianas se repitió muchas veces durante el Triásico Temprano, [365] [366] un hallazgo corroborado por picos de mercurio, [367] que causaron más eventos de extinción durante la época. [368]
Provincia ígnea grande silícica de Choiyoi
También se ha sugerido como un importante mecanismo de extinción adicional una segunda inundación de basalto que produjo la gran provincia ígnea silícica de Choiyoi en el suroeste de Gondwana entre aproximadamente 286 Ma y 247 Ma. [147] Con 1.300.000 kilómetros cúbicos de volumen [369] y 1.680.000 kilómetros cuadrados de superficie, este evento fue el 40% del tamaño de las trampas siberianas. [147] Específicamente, este basalto de inundación ha sido implicado en la desaparición regional de la flora de Gondwana Glossopteris . [370]
Arco volcánico de la zona de subducción Indochina-sur de China
Se han descubierto anomalías de mercurio que precedieron a la extinción del final del Pérmico en lo que entonces era el límite entre el cratón del sur de China y la placa de Indochina, una zona de subducción con un arco volcánico. Los isótopos de hafnio de circones magmáticos sindeposicionales encontrados en lechos de cenizas creados por este pulso volcánico confirman su origen en el vulcanismo de la zona de subducción más que en la actividad de grandes provincias ígneas. [371] El enriquecimiento de muestras de cobre de estos depósitos en cobre isotópicamente ligero proporciona una confirmación adicional. [372] Se ha especulado que este vulcanismo causó estrés biótico local entre radiolarios, esponjas y braquiópodos durante los 60.000 años anteriores a la extinción marina del final del Pérmico, así como una crisis de ammonoideos con una disminución de la complejidad y el tamaño morfológicos y una mayor tasa de renovación. comenzando en la biozona inferior de C. yini , unos 200.000 años antes de la extinción. [371]
Gasificación de clatrato de metano
Los clatratos de metano , también conocidos como hidratos de metano, consisten en moléculas de metano atrapadas en la red cristalina del hielo. Este metano, producido por microbios metanógenos , tiene una proporción de isótopos 13 C ⁄ 12 C aproximadamente un 6% por debajo de lo normal ( δ 13 C−6,0%). Con la combinación correcta de presión y temperatura, los clatratos se forman cerca de la superficie del permafrost y en grandes cantidades en las plataformas continentales y en el lecho marino cercano a profundidades de agua de al menos 300 m (980 pies), enterrados en sedimentos hasta 2000 m (6600 pies). debajo del fondo del mar. [373]
La liberación masiva de metano de estos clatratos puede haber contribuido al PTME, ya que los científicos han encontrado evidencia mundial de una rápida disminución de aproximadamente el 1% en la proporción 13 C / 12 C en rocas carbonatadas del final del Pérmico. [77] [374] Esta es la primera, la más grande y la más rápida de una serie de excursiones (disminuciones y aumentos) en la proporción, hasta que se estabilizó abruptamente en el Triásico medio, seguida poco después por la recuperación de vida marina calcificada con conchas. [105] El lecho marino probablemente contenía depósitos de hidrato de metano , y la lava provocó que los depósitos se disociaran, liberando grandes cantidades de metano. [375]
Una gran liberación de metano podría causar un calentamiento global significativo, ya que el metano es un gas de efecto invernadero muy poderoso . Hay pruebas contundentes que sugieren que las temperaturas globales aumentaron aproximadamente 6 °C (10,8 °F) cerca del ecuador y, por lo tanto, más en latitudes más altas: una fuerte disminución en las proporciones de isótopos de oxígeno ( 18 O ⁄ 16 O ); [376] la extinción de la flora Glossopteris ( Glosopteris y plantas que crecían en las mismas zonas), que necesitaba un clima frío , con su sustitución por floras propias de paleolatitudes inferiores. [377] También se sugirió que una liberación a gran escala de metano y otros gases de efecto invernadero del océano a la atmósfera estaba relacionada con los eventos anóxicos y euxínicos (sulfídicos) en ese momento, comparándose el mecanismo exacto con el del lago de 1986. El desastre de Nyos . [378]
La hipótesis del clatrato parecía el único mecanismo propuesto suficiente para provocar una reducción global del 1% en la proporción 13 C ⁄ 12 C. [379] [44] Si bien una variedad de factores pueden haber contribuido a la caída de la proporción, una revisión de 2002 encontró que la mayoría de ellos eran insuficientes para explicar la cantidad observada: [29]
Los gases de las erupciones volcánicas tienen una proporción de 13 C ⁄ 12 C aproximadamente del 0,5 al 0,8 % por debajo del estándar ( δ 13 C-0,5 a -0,8%), pero una evaluación de 1995 concluyó que la reducción mundial observada del 1,0% habría requerido erupciones enormemente mayores que cualquiera de las encontradas. [380] (Sin embargo, este análisis abordó sólo el CO 2 producido por el propio magma, no por las interacciones con sedimentos que contienen carbono, como se describe a continuación).
Una reducción de la actividad orgánica extraería 12 C más lentamente del medio ambiente y dejaría que se incorporara una mayor cantidad a los sedimentos, reduciendo así la proporción 13 C / 12 C. Los procesos bioquímicos utilizan preferentemente los isótopos más ligeros, ya que las reacciones químicas son impulsadas en última instancia por fuerzas electromagnéticas entre los átomos y los isótopos más ligeros responden más rápidamente a estas fuerzas, pero un estudio de una caída menor de 0,3 a 0,4% en 13 C ⁄ 12 C ( δ 13 C−3 a −4 ‰) en el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) concluyó que incluso transferir todo el carbono orgánico (en organismos, suelos y disuelto en el océano) a los sedimentos sería insuficiente: incluso un entierro de material tan grande rico en 12 C no habría producido la caída "más pequeña" en la proporción 13 C ⁄ 12 C de las rocas alrededor del PETM. [380]
La materia orgánica sedimentaria enterrada tiene una proporción de 13 C ⁄ 12 C de 2,0 a 2,5 % por debajo de lo normal ( δ 13 C−2,0 a −2,5%). En teoría, si el nivel del mar cayera bruscamente, los sedimentos marinos poco profundos quedarían expuestos a la oxidación. Pero entre 6.500 y 8.400 gigatoneladas (1 gigatonelada = 10Se tendrían que oxidar 12 kg) de carbono orgánico y devolverlo al sistema océano-atmósfera en menos de unos cientos de miles de años para reducir la proporción 13 C / 12 C en un 1,0%, lo que no se considera una posibilidad realista. [44] Además, los niveles del mar estaban subiendo en lugar de bajar en el momento de la extinción. [326]
En lugar de una disminución repentina del nivel del mar, períodos intermitentes de hiperoxia y anoxia en el fondo del océano (condiciones de alto oxígeno y bajo o nulo oxígeno) pueden haber causado las fluctuaciones de la relación 13 C / 12 C en el Triásico Temprano; [105] y la anoxia global puede haber sido responsable del problema del final del Pérmico. Los continentes del final del Pérmico y del Triásico temprano estaban más agrupados en los trópicos que ahora, y los grandes ríos tropicales habrían arrojado sedimentos en cuencas oceánicas más pequeñas y parcialmente cerradas en latitudes bajas. Estas condiciones favorecen los episodios óxicos y anóxicos; Las condiciones óxicas/anóxicas darían como resultado una rápida liberación/entierro, respectivamente, de grandes cantidades de carbono orgánico, que tiene una proporción baja de 13 C ⁄ 12 C porque los procesos bioquímicos utilizan más los isótopos más ligeros. [381] Esa u otra razón de base orgánica puede haber sido responsable tanto de eso como de un patrón Proterozoico/Cámbrico tardío de proporciones fluctuantes de 13 C ⁄ 12 C. [105]
Sin embargo, la hipótesis del clatrato también ha sido criticada. Los modelos del ciclo del carbono que incluyen la consideración de la tostación de sedimentos carbonatados por el vulcanismo confirman que habría tenido suficiente efecto para producir la reducción observada. [29] [382] Además, el patrón de cambios de isótopos que se espera que resulten de una liberación masiva de metano no coincide con los patrones observados a lo largo del Triásico Temprano. Tal causa no sólo requeriría la liberación de cinco veces más metano que lo postulado para el PETM, sino que también tendría que ser enterrado nuevamente a un ritmo irrealmente alto para dar cuenta de los rápidos aumentos en la relación 13 C / 12 C (episodios de alto positivo δ 13 C) durante el Triásico temprano antes de que fuera lanzado varias veces nuevamente. [105] Las últimas investigaciones sugieren que la liberación de gases de efecto invernadero durante el evento de extinción estuvo dominada por el dióxido de carbono volcánico, [383] y si bien la liberación de metano tuvo que haber contribuido, las firmas isotópicas muestran que el metano termogénico liberado de las trampas siberianas había desempeñado consistentemente un papel mayor. papel que el metano de los clatratos y cualquier otra fuente biogénica, como los humedales, durante el evento. [22]
Sumándose a la evidencia en contra de la liberación de clatrato de metano como el factor central del calentamiento, el principal evento de calentamiento rápido también está asociado con la transgresión marina en lugar de la regresión; el primero normalmente no habría iniciado la liberación de metano, lo que habría requerido en cambio una disminución de la presión, algo que se generaría por un retroceso de los mares poco profundos. [384] La configuración de las masas terrestres del mundo en un supercontinente también significaría que la reserva global de hidratos de gas era menor que la actual, lo que perjudica aún más el argumento a favor de la disolución del clatrato de metano como una de las principales causas de la interrupción del ciclo del carbono. [385]
Hipercapnia y acidificación.
Los organismos marinos son más sensibles a los cambios en los niveles de CO 2 (dióxido de carbono) que los organismos terrestres por diversas razones. El CO 2 es 28 veces más soluble en agua que el oxígeno. Los animales marinos normalmente funcionan con concentraciones más bajas de CO 2 en sus cuerpos que los animales terrestres, ya que la eliminación de CO 2 en los animales que respiran aire se ve impedida por la necesidad del gas de pasar a través de las membranas del sistema respiratorio ( alvéolos de los pulmones , tráqueas , y similares), incluso cuando el CO 2 se difunde más fácilmente que el oxígeno. En los organismos marinos, los aumentos relativamente modestos pero sostenidos de las concentraciones de CO 2 dificultan la síntesis de proteínas , reducen las tasas de fertilización y producen deformidades en las partes duras calcáreas. [164] Las concentraciones más altas de CO 2 también resultan en menores niveles de actividad en muchos animales marinos activos, lo que dificulta su capacidad para obtener alimentos. [386] Un análisis de fósiles marinos de la etapa final Changhsingian del Pérmico encontró que los organismos marinos con una baja tolerancia a la hipercapnia (alta concentración de dióxido de carbono) tenían altas tasas de extinción, y los organismos más tolerantes tuvieron pérdidas muy leves. Los organismos marinos más vulnerables eran aquellos que producían partes duras calcáreas (a partir de carbonato de calcio) y tenían tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles , en particular esponjas calcáreas , corales rugosos y tabulados , braquiópodos, briozoos y equinodermos depositadores de calcita ; alrededor del 81% de estos géneros se extinguieron. Los parientes cercanos sin partes duras calcáreas solo sufrieron pérdidas menores, como las anémonas de mar , de las que evolucionaron los corales modernos. Los animales con altas tasas metabólicas, sistemas respiratorios bien desarrollados y partes duras no calcáreas tuvieron pérdidas insignificantes a excepción de los conodontes , en los que el 33% de los géneros desaparecieron. Este patrón también es consistente con lo que se sabe sobre los efectos de la hipoxia , una escasez pero no una ausencia total de oxígeno . Sin embargo, la hipoxia no puede haber sido el único mecanismo de muerte de los organismos marinos. Casi toda la plataforma continentalLas aguas habrían tenido que volverse severamente hipóxicas para explicar la magnitud de la extinción, pero tal catástrofe haría difícil explicar el patrón tan selectivo de la extinción. Los modelos matemáticos de las atmósferas del Pérmico Tardío y del Triásico Temprano muestran una disminución significativa pero prolongada de los niveles de oxígeno atmosférico, sin aceleración cerca del límite P-Tr. Los niveles mínimos de oxígeno atmosférico en el Triásico Temprano nunca son inferiores a los niveles actuales, por lo que la disminución de los niveles de oxígeno no coincide con el patrón temporal de la extinción. [164]
Además, un aumento en la concentración de CO 2 está inevitablemente relacionado con la acidificación de los océanos, [387] en consonancia con la extinción preferencial de taxones muy calcificados y otras señales en el registro de rocas que sugieren un océano más ácido . [26] Se calcula que la disminución del pH del océano es de hasta 0,7 unidades. [25] Se formó un mar de aragonito extremo . [388] La acidificación de los océanos fue más extrema en latitudes medias, y se cree que la principal transgresión marina asociada con la extinción del final del Pérmico devastó comunidades de plataformas poco profundas junto con la anoxia. [3] Sin embargo, la evidencia de facies parálicas que abarcan el límite Pérmico-Triásico en el oeste de Guizhou y el este de Yunnan muestra una transgresión marina local dominada por la deposición de carbonatos, lo que sugiere que la acidificación de los océanos no ocurrió en todo el mundo y probablemente se limitó a ciertas regiones. de los océanos del mundo. [389] Un estudio, publicado en Scientific Reports , concluyó que la acidificación generalizada de los océanos, si ocurrió, no fue lo suficientemente intensa como para impedir la calcificación y solo ocurrió durante el comienzo del evento de extinción. [390] El éxito relativo de muchos organismos marinos que eran muy vulnerables a la acidificación se ha utilizado además para argumentar que la acidificación no contribuyó de manera importante a la extinción. [391] La persistencia de concentraciones muy elevadas de dióxido de carbono en la atmósfera y el océano durante el Triásico Temprano habría impedido la recuperación de organismos biocalcificantes después del PTME. [392]
La acidez generada por el aumento de las concentraciones de dióxido de carbono en el suelo y la disolución del dióxido de azufre en el agua de lluvia también fue un mecanismo de muerte en la tierra. [393] La creciente acidificación del agua de lluvia provocó una mayor erosión del suelo como resultado de la mayor acidez de los suelos forestales, evidenciada por la mayor afluencia de sedimentos orgánicos de origen terrestre que se encuentran en depósitos sedimentarios marinos durante la extinción del final del Pérmico. [394] Otra evidencia de un aumento en la acidez del suelo proviene de proporciones elevadas de Ba/Sr en los suelos del Triásico temprano. [395] Un circuito de retroalimentación positiva que mejora y prolonga aún más la acidificación del suelo puede haber resultado de la disminución de los invertebrados infaunales como los tubífidos y los quironómidos, que eliminan los metabolitos ácidos del suelo. [396] La mayor abundancia de arcillas vermiculitas en Shansi, sur de China, coincidiendo con el límite Pérmico-Triásico, sugiere fuertemente una fuerte caída en el pH del suelo relacionada causalmente con las emisiones vulcanógenas de dióxido de carbono y dióxido de azufre. [397] Las anomalías del hopane también se han interpretado como evidencia de suelos ácidos y turbas. [398] Como ocurre con muchos otros factores estresantes ambientales, la acidez en la tierra persistió episódicamente hasta bien entrado el Triásico, obstaculizando la recuperación de los ecosistemas terrestres. [399]
Anoxia y euxinia
Se encuentran pruebas de anoxia oceánica generalizada (deficiencia grave de oxígeno) y euxinia (presencia de sulfuro de hidrógeno ) desde el Pérmico Superior hasta el Triásico Inferior. [400] [401] [402] En la mayor parte de los océanos Tetis y Pantalásico , aparece evidencia de anoxia en el evento de extinción, incluidos pequeños framboides de pirita , [403] [404] excursiones negativas de δ 238 U, [405] [406] excursiones negativas de δ 15 N, [407] excursiones positivas de isótopos de δ 82/78 Se, [408] relaciones relativamente positivas de δ 13 C en hidrocarburos aromáticos policíclicos, [409] altas relaciones Th/U, [410] [405] Ce/ positivo Anomalías de Ce*, [411] y laminaciones finas en sedimentos. [403] Sin embargo, la evidencia de anoxia precede a la extinción en algunos otros sitios, incluidos Spiti , India , [412] Shangsi, China, [413] Meishan , China, [414] Opal Creek, Alberta , [415] y Kap Stosch, Groenlandia. [416] La evidencia biogeoquímica también apunta a la presencia de euxinia durante el PTME. [417] Los biomarcadores de las bacterias verdes del azufre, como el isorenieratano, el producto diagenético del isorenierateno , se utilizan ampliamente como indicadores de la euxinia de la zona fótica porque las bacterias verdes del azufre requieren tanto luz solar como sulfuro de hidrógeno para sobrevivir. Su abundancia en los sedimentos del límite P-T indica que estaban presentes condiciones euxínicas incluso en las aguas poco profundas de la zona fótica. [418] Las excursiones de isótopos de mercurio negativos refuerzan aún más la evidencia de euxinia extensa durante el PTME. [419] La extinción desproporcionada de especies marinas de altas latitudes proporciona más pruebas del agotamiento del oxígeno como mecanismo de muerte; Las especies de latitudes bajas que viven en aguas más cálidas y menos oxigenadas están naturalmente mejor adaptadas a niveles más bajos de oxígeno y pueden migrar a latitudes más altas durante los períodos de calentamiento global, mientras que los organismos de latitudes altas no pueden escapar de aguas cálidas e hipóxicas en las zonas más cálidas y menos oxigenadas. polos. [420]La evidencia de un desfase entre las entradas de mercurio volcánico y los recambios bióticos proporciona un mayor apoyo a la anoxia y la euxinia como el mecanismo clave de muerte, porque se esperaría que las extinciones fueran sincrónicas con la descarga de mercurio volcánico si el vulcanismo y la hipercapnia fueran los principales impulsores de la extinción. [421]
La secuencia de acontecimientos que condujeron a océanos anóxicos puede haber sido provocada por las emisiones de dióxido de carbono procedentes de la erupción de las Trampas de Siberia. [422] En ese escenario, el calentamiento debido al mayor efecto invernadero reduciría la solubilidad del oxígeno en el agua de mar, provocando que la concentración de oxígeno disminuya. El aumento de la evaporación costera habría provocado la formación de aguas cálidas y salinas de fondo, agotadas en oxígeno y nutrientes, que se extendieron por todo el mundo a través de los océanos profundos. La afluencia de WSBW provocó una expansión térmica del agua que elevó el nivel del mar, llevando aguas anóxicas a plataformas poco profundas y mejorando la formación de WSBW en un circuito de retroalimentación positiva. [423] El flujo de material terrígeno hacia los océanos aumentó como resultado de la erosión del suelo, lo que habría facilitado una mayor eutrofización. [424] El aumento de la erosión química de los continentes debido al calentamiento y la aceleración del ciclo del agua aumentaría el flujo fluvial de nutrientes al océano. [425] Además, las trampas siberianas también fertilizaron directamente los océanos con hierro y fósforo, lo que provocó biofloraciones y tormentas de nieve marinas. El aumento de los niveles de fosfato habría favorecido una mayor productividad primaria en la superficie de los océanos. [426] El aumento en la producción de materia orgánica habría causado que más materia orgánica se hundiera en las profundidades del océano, donde su respiración disminuiría aún más las concentraciones de oxígeno. Una vez que la anoxia se estableció, se habría sostenido mediante un circuito de retroalimentación positiva porque la anoxia en aguas profundas tiende a aumentar la eficiencia del reciclaje del fosfato, lo que lleva a una productividad aún mayor. [427] A lo largo de la costa de Panthalassan en el sur de China, la disminución del oxígeno también fue impulsada por el afloramiento a gran escala de aguas profundas enriquecidas en diversos nutrientes, lo que provocó que esta región del océano se viera afectada por una anoxia especialmente grave. [428] El vuelco convectivo ayudó a facilitar la expansión de la anoxia en toda la columna de agua. [429] Un evento anóxico severo al final del Pérmico habría permitido que las bacterias reductoras de sulfato prosperaran, provocando la producción de grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en el océano anóxico, volviéndolo euxínico. [422] En algunas regiones, la anoxia desapareció brevemente cuando se produjeron olas de frío transitorias resultantes de las emisiones volcánicas de azufre. [430]
Esta propagación de agua tóxica y sin oxígeno habría devastado la vida marina, provocando mortandades generalizadas. Los modelos de química oceánica sugieren que la anoxia y la euxinia estaban estrechamente asociadas con la hipercapnia (altos niveles de dióxido de carbono). [431] Esto sugiere que el envenenamiento por sulfuro de hidrógeno , la anoxia y la hipercapnia actuaron juntos como un mecanismo de muerte. La hipercapnia explica mejor la selectividad de la extinción, pero la anoxia y la euxinia probablemente contribuyeron a la alta mortalidad del evento. La persistencia de la anoxia durante el Triásico Temprano puede explicar la lenta recuperación de la vida marina y los bajos niveles de biodiversidad después de la extinción, [432] [433] [434] particularmente la de los organismos bentónicos. [435] [215] La anoxia desapareció de las aguas poco profundas más rápidamente que las profundidades del océano. [436] Las reexpansiones de las zonas de mínimo oxígeno no cesaron hasta finales del Spathian, retrocediendo periódicamente y reiniciando el proceso de recuperación biótica. [437] La disminución de la meteorización continental hacia el final del Spathian finalmente comenzó a mejorar la vida marina debido a la anoxia recurrente. [438] En algunas regiones de Panthalassa, la anoxia de la zona pelágica continuó recurriendo hasta el Anisiano, [439] probablemente debido al aumento de la productividad y al regreso del afloramiento eólico. [440] Sin embargo, algunas secciones muestran un retorno bastante rápido a las condiciones de la columna de agua óxica, por lo que sigue siendo objeto de debate durante cuánto tiempo persistió la anoxia. [441] La volatilidad del ciclo del azufre del Triásico Temprano sugiere que la vida marina continuó enfrentando retornos de euxinia también. [442]
Algunos científicos han cuestionado la hipótesis de la anoxia basándose en que no se podrían haber mantenido condiciones anóxicas duraderas si la circulación termohalina del océano en el Pérmico Superior se hubiera ajustado al "modo térmico" caracterizado por el enfriamiento en latitudes altas. La anoxia puede haber persistido bajo un "modo halino" en el que la circulación fue impulsada por la evaporación subtropical, aunque el "modo halino" es muy inestable y es poco probable que haya representado la circulación oceánica del Pérmico Superior. [443]
El agotamiento del oxígeno a través de extensas floraciones microbianas también jugó un papel en el colapso biológico no sólo de los ecosistemas marinos sino también de los de agua dulce. La persistente falta de oxígeno después del propio evento de extinción ayudó a retrasar la recuperación biótica durante gran parte de la época del Triásico Temprano. [444]
Aridificación
La creciente aridez continental, una tendencia que ya estaba en marcha incluso antes del PTME como resultado de la fusión del supercontinente Pangea, se vio drásticamente exacerbada por el vulcanismo terminal del Pérmico y el calentamiento global. [445] La combinación de calentamiento global y sequía generó una mayor incidencia de incendios forestales. [446] Las floras de los pantanos costeros tropicales, como las del sur de China, pueden haber sido muy perjudicadas por el aumento de los incendios forestales, [155] aunque en última instancia no está claro si un aumento de los incendios forestales influyó en la extinción de los taxones. [447]
Las tendencias de la aridificación variaron ampliamente en su ritmo e impacto regional. El análisis de los depósitos fluviales fósiles de las llanuras aluviales de la cuenca del Karoo indica un cambio de patrones fluviales serpenteantes a patrones trenzados , lo que indica un secado muy abrupto del clima. [448] El cambio climático puede haber tardado tan solo 100.000 años, lo que provocó la extinción de la flora única Glossopteris y sus herbívoros asociados, seguida por el gremio de carnívoros. [449] A partir de la bioestratigrafía de la cuenca del Karoo se ha deducido un patrón de extinciones inducidas por la aridez que ascendieron progresivamente en la cadena alimentaria. [159] Sin embargo, la evidencia de aridificación en el Karoo a través del límite Pérmico-Triásico no es universal, ya que algunas evidencias de paleosuelos indican un humedecimiento del clima local durante la transición entre los dos períodos geológicos. [450] La evidencia de la cuenca de Sydney en el este de Australia, por otro lado, sugiere que la expansión de los cinturones climáticos áridos y semiáridos a través de Pangea no fue inmediata sino que fue un proceso gradual y prolongado. Aparte de la desaparición de las turberas , hubo poca evidencia de cambios sedimentológicos significativos en el estilo deposicional a lo largo del límite Pérmico-Triásico. [451] En cambio, los modelos paleoclimatológicos basados en indicadores de meteorización de los depósitos del Pérmico Tardío y Triásico Temprano de la región sugieren un cambio modesto hacia una estacionalidad amplificada y veranos más calurosos. [452] En la cuenca de Kuznetsk, en el suroeste de Siberia, un aumento de la aridez provocó la desaparición de los bosques de cordaitas adaptados a la humedad en la región unos cientos de miles de años antes del límite Pérmico-Triásico. El secado de esta cuenca se ha atribuido a un desplazamiento más amplio hacia los polos de climas más secos y áridos durante el Changhsingiano tardío antes de la fase principal más abrupta de la extinción en el límite Pérmico-Triásico que afectó desproporcionadamente a las especies tropicales y subtropicales. [149]
La persistencia de la hiperaridez también varió regionalmente. En la cuenca del norte de China, se registran condiciones climáticas muy áridas durante el Pérmico tardío, cerca del límite Pérmico-Triásico, con un giro hacia un aumento de las precipitaciones durante el Triásico Temprano, lo que probablemente contribuyó a la recuperación biótica después de la extinción masiva. [284] [283] En otros lugares, como en la cuenca del Karoo, los episodios de clima seco se repitieron regularmente en el Triásico Temprano, con profundos efectos en los tetrápodos terrestres. [445]
Los tipos y diversidad de icnofósiles en una localidad se han utilizado como indicador para medir la aridez. Nurra, un yacimiento icnofósil en la isla de Cerdeña , muestra evidencia de un importante estrés relacionado con la sequía entre los crustáceos. Mientras que la subred del Pérmico en Nurra muestra extensos rastros de relleno horizontales y una alta icnodiversidad, la subred del Triásico Temprano se caracteriza por una ausencia de rastros de relleno, un signo icnológico de aridificación. [453]
Agotamiento del ozono
Se ha invocado un colapso de la capa de ozono atmosférico como explicación de la extinción masiva, [454] [455] particularmente la de las plantas terrestres. [37] La producción de ozono puede haberse reducido entre un 60% y un 70%, aumentando el flujo de radiación ultravioleta en un 400% en latitudes ecuatoriales y en un 5.000% en latitudes polares. [456] La hipótesis tiene la ventaja de explicar la extinción masiva de plantas, que habrían aumentado los niveles de metano y de otro modo deberían haber prosperado en una atmósfera con un alto nivel de dióxido de carbono. Las esporas fósiles del final del Pérmico respaldan aún más la teoría; muchas esporas muestran deformidades que podrían haber sido causadas por la radiación ultravioleta , que habría sido más intensa después de que las emisiones de sulfuro de hidrógeno debilitaran la capa de ozono. [457] [38] Las esporas de plantas malformadas del momento del evento de extinción muestran un aumento en los compuestos absorbentes de ultravioleta B, lo que confirma que el aumento de la radiación ultravioleta jugó un papel en la catástrofe ambiental y excluye otras posibles causas de mutagénesis, como la toxicidad de metales pesados. , en estas esporas mutadas. [36] Las anomalías extremadamente positivas de Δ 33 S proporcionan evidencia de fotólisis del SO 2 volcánico , lo que indica un mayor flujo de radiación ultravioleta. [458]
Múltiples mecanismos podrían haber reducido el escudo de ozono y volverlo ineficaz. Los modelos informáticos muestran que los altos niveles de metano atmosférico están asociados con la disminución de la capa de ozono y pueden haber contribuido a su reducción durante el PTME. [459] Las emisiones volcánicas de aerosoles de sulfato a la estratosfera habrían causado una destrucción significativa de la capa de ozono. [457] Como se mencionó anteriormente, las rocas en la región donde se emplazaron las trampas siberianas son extremadamente ricas en halógenos. [337] La intrusión del vulcanismo de las Trampas Siberianas en depósitos ricos en organohalogenados, como el bromuro de metilo y el cloruro de metilo , habría sido otra fuente de destrucción del ozono. [460] [38] Un aumento en los incendios forestales, una fuente natural de cloruro de metilo, habría tenido aún más efectos nocivos en la capa de ozono atmosférico. [461] El afloramiento de agua euxínica puede haber liberado emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera y envenenaría las plantas y animales terrestres y debilitaría gravemente la capa de ozono , exponiendo gran parte de la vida que quedaba a niveles fatales de radiación ultravioleta , [462] aunque otros Los trabajos de modelización han demostrado que la liberación de este gas no habría dañado significativamente la capa de ozono. [463] De hecho, la evidencia de biomarcadores para la fotosíntesis anaeróbica por parte de Chlorobiaceae (bacterias verdes del azufre) desde el Pérmico Tardío hasta el Triásico Temprano indica que el sulfuro de hidrógeno afloró en aguas poco profundas porque estas bacterias están restringidas a la zona fótica y usan el sulfuro como electrón. donante . [464]
Impacto de asteroide
Impresión artística de un gran impacto: una colisión entre la Tierra y un asteroide de unos pocos kilómetros de diámetro liberaría tanta energía como la detonación de varios millones de armas nucleares.
La evidencia de que un evento de impacto pudo haber causado la extinción del Cretácico-Paleógeno ha llevado a la especulación de que impactos similares pueden haber sido la causa de otros eventos de extinción, incluida la extinción P-Tr, y por lo tanto a la búsqueda de evidencia de impactos en los momentos de otras extinciones, como grandes cráteres de impacto de la edad adecuada. [465] Sin embargo, las sugerencias de que el impacto de un asteroide fue el desencadenante de la extinción del Pérmico-Triásico ahora se rechazan en gran medida. [466]
La evidencia reportada de un evento de impacto desde el nivel límite P-Tr incluye granos raros de cuarzo impactado en Australia y la Antártida; [467] [468] fullerenos que atrapan gases nobles extraterrestres; [469] fragmentos de meteorito en la Antártida; [470] y granos ricos en hierro, níquel y silicio, que pueden haber sido creados por un impacto. [471] Sin embargo, se ha cuestionado la exactitud de la mayoría de estas afirmaciones. [472] [473] [474] [475] Por ejemplo, el cuarzo de Graphite Peak en la Antártida, que alguna vez se consideró "conmocionado", ha sido reexaminado mediante microscopía óptica y electrónica de transmisión. Se concluyó que las características observadas no se debían a choques, sino a deformación plástica , consistente con la formación en un ambiente tectónico como el vulcanismo . [476] Los niveles de iridio en muchos sitios que se extienden a ambos lados de los límites del Pérmico-Triásico no son anómalos, lo que proporciona evidencia contra un impacto extraterrestre como causa del PTME. [477]
Un cráter de impacto en el fondo marino sería evidencia de una posible causa de la extinción del P-Tr, pero dicho cráter ya habría desaparecido. Como actualmente el 70% de la superficie de la Tierra es mar, un fragmento de asteroide o cometa tiene ahora quizás más del doble de probabilidades de impactar en el océano que en la tierra. Sin embargo, la corteza oceánica más antigua de la Tierra tiene sólo 200 millones de años, ya que se destruye y renueva continuamente mediante la expansión y la subducción . Además, los cráteres producidos por impactos muy grandes pueden quedar enmascarados por una extensa inundación que se basa desde abajo después de que la corteza se perfora o se debilita. [478] Sin embargo, la subducción no debe aceptarse enteramente como explicación de la falta de evidencia: al igual que con el evento KT, se esperaría un estrato de manta de eyección rico en elementos siderófilos (como el iridio ) en las formaciones de la época.
Un gran impacto podría haber desencadenado otros mecanismos de extinción descritos anteriormente, [326] como las erupciones de las Trampas Siberianas en un lugar de impacto [479] o en la antípoda de un lugar de impacto. [326] [480] La brusquedad de un impacto también explica por qué más especies no evolucionaron rápidamente para sobrevivir, como se esperaría si el evento Pérmico-Triásico hubiera sido más lento y menos global que el impacto de un meteorito.
Las afirmaciones sobre el impacto de los bólidos han sido criticadas con el argumento de que son innecesarias como explicación de las extinciones y no se ajustan a los datos conocidos compatibles con una extinción prolongada que abarca miles de años. [481] Además, muchos sitios que abarcan el límite del Pérmico-Triásico muestran una falta total de evidencia de un evento de impacto. [482]
Posibles sitios de impacto
Los posibles cráteres de impacto propuestos como lugar de un impacto que causó la extinción de P-Tr incluyen la estructura Bedout de 250 km (160 millas) frente a la costa noroeste de Australia [468] y el hipotético cráter Wilkes Land de 480 km (300 millas) en la Antártida Oriental. . [483] [484] No se ha demostrado un impacto en ninguno de los casos y la idea ha sido ampliamente criticada. La característica geofísica de Wilkes Land tiene una edad muy incierta, posiblemente posterior a la extinción del Pérmico-Triásico.
Otra hipótesis de impacto postula que el evento de impacto que formó el cráter Araguainha , cuya formación se ha fechado en 254,7 ± 2,5 millones de años , un posible rango temporal que se superpone con la extinción del final del Pérmico, [33] precipitó la extinción masiva. [485] El impacto se produjo alrededor de extensos depósitos de esquisto bituminoso en la cuenca marina poco profunda de Paraná-Karoo, cuya perturbación por la sismicidad resultante del impacto probablemente descargó alrededor de 1,6 teratones de metano en la atmósfera de la Tierra, reforzando el ya rápido calentamiento causado por la liberación de hidrocarburos debido a las trampas siberianas. [34] Los grandes terremotos generados por el impacto habrían generado además tsunamis masivos en gran parte del mundo. [485] [35] A pesar de esto, la mayoría de los paleontólogos rechazan el impacto como un factor importante de la extinción, citando la energía relativamente baja (equivalente a 10 5 a 10 6 de TNT, alrededor de dos órdenes de magnitud menor que la energía de impacto que se cree necesarios para inducir extinciones masivas) liberados por el impacto. [34]
Un artículo de 2017 señaló el descubrimiento de una anomalía de gravedad circular cerca de las Islas Malvinas que podría corresponder a un cráter de impacto con un diámetro de 250 km (160 millas), [486] según lo respalda la evidencia sísmica y magnética. Las estimaciones de la edad de la estructura oscilan hasta los 250 millones de años. Esto sería sustancialmente más grande que el conocido cráter de impacto Chicxulub de 180 km (110 millas) asociado con una extinción posterior. Sin embargo, Dave McCarthy y sus colegas del Servicio Geológico Británico ilustraron que la anomalía de gravedad no es circular y también que los datos sísmicos presentados por Rocca, Rampino y Baez Presser no cruzaron el cráter propuesto ni proporcionaron evidencia alguna de un cráter de impacto. [487]
Metanógenos
Una hipótesis publicada en 2014 postula que un género de arqueas metanogénicas anaeróbicas conocido como Methanosarcina fue el responsable del evento. Tres líneas de evidencia sugieren que estos microbios adquirieron una nueva vía metabólica a través de la transferencia de genes aproximadamente en ese momento, lo que les permitió metabolizar eficientemente el acetato en metano. Eso habría llevado a su reproducción exponencial, permitiéndoles consumir rápidamente vastos depósitos de carbono orgánico que se habían acumulado en los sedimentos marinos. El resultado habría sido una fuerte acumulación de metano y dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera, de una manera que puede ser consistente con el registro isotópico de 13 C/ 12 C. El vulcanismo masivo facilitó este proceso al liberar grandes cantidades de níquel , un metal escaso que es cofactor de las enzimas implicadas en la producción de metano. [31] El análisis quimioestratigráfico de los sedimentos fronterizos del Pérmico-Triásico en Chaotian demuestra que una explosión metanogénica podría ser responsable de algún porcentaje de las fluctuaciones isotópicas del carbono. [32] Por otro lado, en las secciones canónicas de Meishan, la concentración de níquel aumenta algo después del δ 13 CLas concentraciones han comenzado a caer. [488]
Polvo interestelar
John Gribbin sostiene que el Sistema Solar pasó por última vez a través de un brazo espiral de la Vía Láctea hace unos 250 millones de años y que las nubes de gas polvorientas resultantes pueden haber causado un oscurecimiento del Sol, que combinado con el efecto de Pangea produjo una edad de hielo. . [489]
Comparación con el calentamiento global actual
El PTME ha sido comparado con la actual situación antropogénica de calentamiento global y la extinción del Holoceno debido a que comparte la característica común de rápidas tasas de liberación de dióxido de carbono. Aunque la tasa actual de emisiones de gases de efecto invernadero es más de un orden de magnitud mayor que la tasa medida durante el PTME, la descarga de gases de efecto invernadero durante el PTME está mal limitada geocronológicamente y muy probablemente fue pulsada y restringida a un unos pocos intervalos clave y cortos, en lugar de ocurrir continuamente a un ritmo constante durante todo el intervalo de extinción; Es probable que la tasa de liberación de carbono dentro de estos intervalos haya sido similar en términos de sincronización a las emisiones antropogénicas modernas. [321] Como lo hicieron durante el PTME, los océanos en la actualidad están experimentando caídas en el pH y en los niveles de oxígeno, lo que lleva a mayores comparaciones entre las condiciones ecológicas antropogénicas modernas y el PTME. [490] Se predice que ocurrirá otro evento de biocalcificación similar en sus efectos sobre los ecosistemas marinos modernos si los niveles de dióxido de carbono continúan aumentando. [392] Los cambios en las interacciones entre plantas e insectos resultantes del PTME también se han invocado como posibles indicadores de la ecología futura del mundo. [491] Las similitudes entre los dos eventos de extinción han llevado a advertencias de los geólogos sobre la necesidad urgente de reducir las emisiones de dióxido de carbono si se quiere evitar que ocurra un evento similar al PTME. [321]
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Otras lecturas
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Sweet, Walter C. (editor), Eventos del Permo-Triásico en el Tetis oriental: clasificación estratigráfica y relaciones con el Tetis occidental (en la serie Geología mundial y regional)
enlaces externos
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Disponible bajo CC BY 4.0.