Integración y disparo exponencial

Modelo de neuronas puntiagudas

En biología, los modelos exponenciales de integración y disparo son modelos de neuronas con picos no lineales compactos y computacionalmente eficientes con una o dos variables. El modelo exponencial de integración y disparo se propuso por primera vez como un modelo unidimensional. ^[1] Los ejemplos bidimensionales más destacados son el modelo adaptativo exponencial de integración y disparo ^[2] y el modelo exponencial generalizado de integración y disparo . ^[3] Los modelos exponenciales de integración y disparo se utilizan ampliamente en el campo de la neurociencia computacional y las redes neuronales de picos debido a (i) una base sólida del modelo neuronal en el campo de la neurociencia experimental, (ii) la eficiencia computacional en simulaciones y implementaciones de hardware, y (iii) transparencia matemática.

Integración y disparo exponencial (EIF)

El modelo exponencial de integración y disparo (EIF) es un modelo de neurona biológica , una modificación simple del modelo clásico de integración y disparo con fugas que describe cómo las neuronas producen potenciales de acción . En el EIF, el umbral para el inicio del pico se reemplaza por una no linealidad despolarizante. El modelo fue presentado por primera vez por Nicolas Fourcaud-Trocmé, David Hansel, Carl van Vreeswijk y Nicolas Brunel. ^[1] La no linealidad exponencial fue confirmada posteriormente por Badel et al. ^[4] Es uno de los ejemplos destacados de una predicción teórica precisa en la neurociencia computacional que luego fue confirmada por la neurociencia experimental.

En el modelo exponencial de integración y disparo, ^[1] la generación de picos es exponencial, siguiendo la ecuación:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]}$.

Los parámetros de la neurona exponencial de integración y disparo se pueden extraer de datos experimentales. ^[4]

donde es el potencial de membrana, es el umbral del potencial de membrana intrínseco, es la constante de tiempo de membrana, es el potencial de reposo y es la intensidad del inicio del potencial de acción, generalmente alrededor de 1 mV para las neuronas piramidales corticales. ^[4] Una vez que el potencial de membrana cruza , diverge hasta el infinito en un tiempo finito. ^{[5] [4]} En la simulación numérica, la integración se detiene si el potencial de membrana alcanza un umbral arbitrario (mucho mayor que ) en el cual el potencial de membrana se restablece a un _valor Vr . El valor de reinicio de voltaje V _r es uno de los parámetros importantes del modelo. ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle V_{T}}$ ${\displaystyle \tau _{m}}$ ${\displaystyle E_{m}}$ ${\displaystyle \Delta _{T}}$ ${\displaystyle V_{T}}$ ${\displaystyle V_{T}}$

Dos observaciones importantes: (i) El lado derecho de la ecuación anterior contiene una no linealidad que puede extraerse directamente de los datos experimentales. ^[4] En este sentido, la no linealidad exponencial no es una elección arbitraria sino que está directamente respaldada por evidencia experimental. (ii) Aunque es un modelo no lineal, es bastante simple calcular la tasa de disparo para una entrada constante y la respuesta lineal a las fluctuaciones, incluso en presencia de ruido de entrada. ^[6]

En el Capítulo 5.2 del libro de texto Neuronal Dynamics se puede encontrar una revisión didáctica del modelo exponencial de integración y disparo (incluido el ajuste a datos experimentales y la relación con el modelo de Hodgkin-Huxley). ^[7]

Integración y disparo exponencial adaptativo (AdEx)

Modelo inicial de explosión de AdEx

La neurona adaptativa de integración y disparo exponencial ^[2] (AdEx) es un modelo de neurona de picos bidimensional donde la no linealidad exponencial anterior de la ecuación de voltaje se combina con una variable de adaptación w

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})}$

donde wdenota una corriente de adaptación con escala de tiempo . Los parámetros importantes del modelo son el valor de restablecimiento de la tensión V _r , el umbral intrínseco , las constantes de tiempo y también los parámetros de acoplamiento a ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle V_{T}}$ ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle \tau _{m}}$y B. El modelo adaptativo de integración y disparo exponencial hereda la no linealidad de voltaje derivada experimentalmente ^[4] del modelo de integración y disparo exponencial. Pero yendo más allá de este modelo, también puede explicar una variedad de patrones de activación neuronal en respuesta a una estimulación constante, incluida la adaptación, el estallido y el estallido inicial. ^[8]

El modelo adaptativo exponencial de integración y disparo destaca por tres aspectos: (i) su simplicidad, ya que contiene sólo dos variables acopladas; (ii) su fundamento en datos experimentales ya que la no linealidad de la ecuación de voltaje se extrae de experimentos; ^[4] y (iii) el amplio espectro de patrones de activación de una sola neurona que pueden describirse mediante una elección adecuada de los parámetros del modelo AdEx. ^[8] En particular, el AdEx reproduce los siguientes patrones de disparo en respuesta a una entrada de corriente escalonada: adaptación neuronal, estallido regular , estallido inicial, disparo irregular, disparo regular. ^[8]

En el Capítulo 6.1 del libro de texto Neuronal Dynamics se puede encontrar una revisión didáctica del modelo adaptativo exponencial de integración y activación (incluidos ejemplos de patrones de activación de una sola neurona). ^[7]

Modelo exponencial generalizado de integración y disparo (GEM)

El modelo exponencial generalizado de integración y disparo ^[3] (GEM) es un modelo bidimensional de neuronas con picos donde la no linealidad exponencial de la ecuación de voltaje se combina con una variable subumbral x

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-b\,[E_{x}-V]x}$

${\displaystyle \tau _{x}(V){\frac {dx(t)}{dt}}=x_{0}(V_{\mathrm {m} }(t))-x}$

donde b es un parámetro de acoplamiento, es una constante de tiempo dependiente del voltaje y es una no linealidad de saturación, similar a la variable de activación m del modelo de Hodgkin-Huxley. El término de la primera ecuación puede considerarse como una corriente iónica lenta activada por voltaje. ^[3] ${\displaystyle \tau _{x}(V)}$ ${\displaystyle x_{0}(V)}$ ${\displaystyle b[E_{x}-V]x}$

El GEM destaca por dos aspectos: (i) la no linealidad de la ecuación de voltaje se extrae de experimentos; ^[4] y (ii) el GEM es lo suficientemente simple como para permitir un análisis matemático de la velocidad de disparo estacionario y la respuesta lineal incluso en presencia de entradas ruidosas. ^[3]

Se puede encontrar una revisión de las propiedades computacionales del GEM y su relación con otros modelos de neuronas con picos en ^{[9] .}

Referencias

1. Fourcaud-Trocmé, Nicolas; Hansel, David; van Vreeswijk, Carl; Brunel, Nicolás (17 de diciembre de 2003). "Cómo los mecanismos de generación de picos determinan la respuesta neuronal a las entradas fluctuantes". La Revista de Neurociencia . 23 (37): 11628–11640. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003. ISSN  0270-6474. PMC  6740955 . PMID  14684865.
2. Brette R, Gerstner W (noviembre de 2005). "Modelo adaptativo exponencial de integración y disparo como descripción eficaz de la actividad neuronal". Revista de Neurofisiología . 94 (5): 3637–42. doi :10.1152/jn.00686.2005. PMID  16014787.
3. Richardson, Magnus JE (24 de agosto de 2009). "Dinámica de poblaciones y redes de neuronas con corrientes activadas por voltaje y activadas por calcio". Revisión física E. 80 (2): 021928. Código bibliográfico : 2009PhRvE..80b1928R. doi : 10.1103/PhysRevE.80.021928. ISSN  1539-3755. PMID  19792172.
4. Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W , Richardson MJ (febrero de 2008). "Las curvas IV dinámicas son predictores fiables de las trazas de voltaje de las neuronas piramidales naturalistas". Revista de Neurofisiología . 99 (2): 656–66. CiteSeerX 10.1.1.129.504 . doi :10.1152/jn.01107.2007. PMID  18057107. 
5. Ostojic S, Brunel N, Hakim V (agosto de 2009). "Cómo la conectividad, la actividad de fondo y las propiedades sinápticas dan forma a la correlación cruzada entre trenes de púas". La Revista de Neurociencia . 29 (33): 10234–53. doi :10.1523/JNEUROSCI.1275-09.2009. PMC 6665800 . PMID  19692598. 
6. Richardson, Magnus JE (20 de agosto de 2007). "Respuesta de la velocidad de disparo de neuronas de integración y disparo lineales y no lineales al impulso sináptico basado en corriente y conductancia modulada". Revisión física E. 76 (2): 021919. Código bibliográfico : 2007PhRvE..76b1919R. doi : 10.1103/PhysRevE.76.021919. PMID  17930077.
7. Gerstner, Wulfram. Dinámica neuronal: desde neuronas individuales hasta redes y modelos de cognición. Kistler, Werner M., 1969-, Naud, Richard, Paninski, Liam. Cambridge. ISBN 978-1-107-44761-5. OCLC  885338083.
8. Naud R, Marcille N, Clopath C, Gerstner W (noviembre de 2008). "Patrones de disparo en el modelo adaptativo exponencial de integración y disparo". Cibernética biológica . 99 (4–5): 335–47. doi :10.1007/s00422-008-0264-7. PMC 2798047 . PMID  19011922. 
9. Brunel, Nicolás; Hakim, Vicente; Richardson, Magnus JE (1 de abril de 2014). "Computación y dinámica de una sola neurona". Opinión actual en neurobiología . Neurociencia teórica y computacional. 25 : 149-155. doi :10.1016/j.conb.2014.01.005. ISSN  0959-4388. PMID  24492069. S2CID  16362651.