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Selección sexual

Pintura de aves del paraíso macho y hembra.
La selección sexual crea diferencias de color entre los sexos en el ave del paraíso de Goldie . Macho arriba; hembra abajo. Pintura de John Gerrard Keulemans .

La selección sexual es un mecanismo de evolución en el que los miembros de un sexo biológico eligen parejas del otro sexo para aparearse (selección intersexual) y compiten con miembros del mismo sexo por el acceso a miembros del sexo opuesto (selección intrasexual). Estas dos formas de selección implican que algunos individuos tienen mayor éxito reproductivo que otros dentro de una población , por ejemplo porque son más atractivos o prefieren parejas más atractivas para producir descendencia . Los machos exitosos se benefician del apareamiento frecuente y del monopolio del acceso a una o más hembras fértiles. Las hembras pueden maximizar el rendimiento de la energía que invierten en la reproducción seleccionando y apareándose con los mejores machos.

El concepto fue articulado por primera vez por Charles Darwin, quien escribió sobre una "segunda agencia" distinta a la selección natural , en la que la competencia entre candidatos a pareja podría conducir a la especiación. La teoría recibió una base matemática de Ronald Fisher a principios del siglo XX. La selección sexual puede llevar a los machos a esfuerzos extremos para demostrar su aptitud para ser elegidos por las hembras, produciendo dimorfismo sexual en las características sexuales secundarias , como el plumaje ornamentado de las aves del paraíso y los pavos reales , o las astas de los ciervos . Dependiendo de la especie, estas reglas pueden invertirse. Esto es causado por un mecanismo de retroalimentación positiva conocido como " fuga de Fisher" , donde la transmisión del deseo de un rasgo en un sexo es tan importante como tener el rasgo en el otro sexo para producir el efecto de la fuga. Aunque la hipótesis del hijo sexy indica que las hembras preferirían descendencia masculina, el principio de Fisher explica por qué la proporción sexual es más a menudo 1:1. La selección sexual está ampliamente distribuida en el reino animal, y también se encuentra en plantas y hongos .

Historia

Darwin

Caricatura de la época victoriana de Darwin como un mono mirando a una mujer con un vestido con miriñaque
Los caricaturistas victorianos se burlaban de las ideas de Darwin sobre la exhibición en la selección sexual. Aquí se muestra fascinado por la aparente esteatopigia de la última moda.

La selección sexual fue propuesta por primera vez por Charles Darwin en El origen de las especies (1859) y desarrollada en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871), ya que creía que la selección natural por sí sola no podía explicar ciertos tipos de adaptaciones no relacionadas con la supervivencia. Una vez le escribió a un colega que "siempre que miro una pluma en la cola de un pavo real , ¡me da asco!". Su trabajo dividió la selección sexual en competencia entre machos y elección femenina. [1]

... depende, no de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor fracasado, sino poca o ninguna descendencia. [2]

... cuando los machos y las hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales... pero difieren en estructura, color u ornamentación, tales diferencias han sido causadas principalmente por la selección sexual. [3]

Estas opiniones fueron rechazadas en cierta medida por Alfred Russel Wallace , sobre todo después de la muerte de Darwin. Aceptó que la selección sexual podía ocurrir, pero sostuvo que era una forma relativamente débil de selección. Sostuvo que las competencias entre machos eran formas de selección natural, pero que la coloración "parda" de la pava real es en sí misma adaptativa como camuflaje . En su opinión, atribuir la elección de pareja a las hembras era atribuir la capacidad de juzgar los estándares de belleza a animales (como los escarabajos ) demasiado subdesarrollados cognitivamente para ser capaces de sentir la estética . [4]

Fotografía de escarabajos de la harina
La selección sexual protegió a los escarabajos de la harina de la extinción en un experimento de diez años. [5]

Las ideas de Darwin sobre la selección sexual fueron recibidas con escepticismo por sus contemporáneos y no se las consideró de gran importancia, hasta que en la década de 1930 los biólogos decidieron incluir la selección sexual como un modo de selección natural. [6] Sólo en el siglo XXI han adquirido mayor importancia en biología ; la teoría ahora se considera de aplicación general y análoga a la selección natural. [7] Un estudio de diez años, variando experimentalmente la selección sexual en escarabajos de la harina con otros factores constantes, mostró que la selección sexual protegía incluso a una población endogámica contra la extinción. [5]

Pescador fugitivo

Ronald Fisher , el estadístico y biólogo evolucionista inglés , desarrolló sus ideas sobre la selección sexual en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural . Estas incluyen la hipótesis del hijo sexy , que podría sugerir una preferencia por la descendencia masculina, y el principio de Fisher , que explica por qué la proporción de sexos suele ser cercana a 1:1. El principio de Fisher describe cómo la selección sexual acelera la preferencia por un adorno específico, lo que hace que el rasgo preferido y la preferencia femenina por él aumenten juntos en un ciclo desbocado de retroalimentación positiva . [8] Señaló que: [9]

... el desarrollo del plumaje en el macho y la preferencia sexual por tales desarrollos en la hembra deben avanzar juntos y, mientras el proceso no se vea frenado por una contraselección severa, avanzará a una velocidad cada vez mayor. En ausencia total de tales frenos, es fácil ver que la velocidad del desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que, por lo tanto, aumentará con el tiempo de manera exponencial o en progresión geométrica . — Ronald Fisher, 1930 [8]

Fotografía de un pájaro con una cola excepcionalmente larga.
Viuda de cola larga macho

Esto provoca un aumento dramático tanto en la característica llamativa del macho como en la preferencia de la hembra por ella, lo que resulta en un marcado dimorfismo sexual , hasta que las restricciones físicas prácticas detienen una mayor exageración. Se crea un ciclo de retroalimentación positiva , produciendo estructuras físicas extravagantes en el sexo no limitante. Un ejemplo clásico de elección femenina y posible selección desbocada es la viuda de cola larga . Si bien los machos tienen colas largas que son seleccionadas por elección femenina, los gustos de las hembras en cuanto a la longitud de la cola son aún más extremos y las hembras se sienten atraídas por colas más largas que las que se dan de forma natural. [10] Fisher comprendió que la preferencia femenina por las colas largas puede transmitirse genéticamente, junto con los genes de la cola larga en sí. Las crías de la viuda de cola larga de ambos sexos heredan ambos conjuntos de genes, y las hembras expresan su preferencia genética por las colas largas y los machos muestran la codiciada cola larga en sí. [9]

Richard Dawkins presenta una explicación no matemática del proceso de selección sexual desbocado en su libro El relojero ciego . [9] Las hembras que prefieren machos de cola larga tienden a tener madres que eligieron padres de cola larga. Como resultado, llevan ambos conjuntos de genes en sus cuerpos. Es decir, los genes para las colas largas y para preferirlas quedan vinculados . Por lo tanto, el gusto por las colas largas y la longitud de la cola en sí pueden llegar a estar correlacionados, tendiendo a aumentar juntos. Cuanto más se alargan las colas, más colas largas se desean. Cualquier ligero desequilibrio inicial entre el gusto y las colas puede desencadenar una explosión en la longitud de las colas. Fisher escribió que:

El elemento exponencial, que es el núcleo de la cuestión, surge de la tasa de cambio en el gusto de la gallina, que es proporcional al grado medio absoluto del gusto. — Ronald Fisher, 1932 [11]

Fotografía de un pavo real volando
La cola del pavo real en vuelo, el ejemplo clásico propuesto de un fugitivo fisheriano

La hembra de la viuda negra elige aparearse con el macho de cola larga más atractivo para que su progenie, si es macho, sea atractiva para las hembras de la siguiente generación, engendrando así muchas crías que porten los genes de la hembra. Como la tasa de cambio en la preferencia es proporcional al gusto promedio entre las hembras, y como las hembras desean asegurarse los servicios de los machos sexualmente más atractivos, se crea un efecto aditivo que, si no se controla, puede producir aumentos exponenciales en un gusto dado y en el atributo sexual deseado correspondiente. [9]

Es importante notar que las condiciones de relativa estabilidad que se generan por estos u otros medios serán mucho más duraderas que el proceso en el que se desarrollan los ornamentos. En la mayoría de las especies actuales, el proceso de descontrol ya debe haber sido controlado, y debemos esperar que los desarrollos más extraordinarios del plumaje sexual no se deban, como la mayoría de los caracteres, a un curso largo y parejo de progreso evolutivo, sino a repentinos estallidos de cambio. — Ronald Fisher, 1930 [8]

Desde el modelo conceptual inicial de Fisher del proceso "desbocado", Russell Lande y Peter O'Donald han proporcionado pruebas matemáticas detalladas que definen las circunstancias bajo las cuales puede tener lugar la selección sexual desbocada. [12] [13] Junto a esto, los biólogos han ampliado la formulación de Darwin; la definición ampliamente aceptada de Malte Andersson [14] de 1994 es que "la selección sexual son las diferencias en la reproducción que surgen de la variación entre individuos en rasgos que afectan el éxito en la competencia por parejas y fertilizaciones". [10] [14] A pesar de algunos desafíos prácticos para los biólogos, el concepto de selección sexual es "sencillo". [14]

Teoría moderna

Éxito reproductivo

Fotografía de un ejemplar de museo de un cráneo de alce irlandés con astas grandes.
Las enormes astas seleccionadas sexualmente del alce irlandés podrían haber contribuido a su extinción. [15]

El éxito reproductivo de un organismo se mide por el número de crías que deja atrás y por su calidad o aptitud probable . [16] [17] [18] La preferencia sexual crea una tendencia hacia el apareamiento selectivo u homogamia . Las condiciones generales de la discriminación sexual parecen ser (1) la aceptación de una pareja impide la aceptación efectiva de parejas alternativas, y (2) el rechazo de una oferta es seguido por otras ofertas, ya sea con certeza o con una probabilidad tan alta que el riesgo de que no ocurran es menor que la ventaja de probabilidad que se obtiene al seleccionar una pareja. El principio de Bateman establece que el sexo que más invierte en producir descendencia se convierte en un recurso limitante por el que compite el otro sexo, ilustrado por la mayor inversión nutricional de un óvulo en un cigoto y la capacidad limitada de las hembras para reproducirse; por ejemplo, en los humanos, una mujer solo puede dar a luz cada diez meses, mientras que un hombre puede convertirse en padre numerosas veces en el mismo período. [19] Más recientemente, los investigadores han dudado de si Bateman estaba en lo cierto. [20]

Señalización honesta

El principio de handicap de Amotz Zahavi , Russell Lande y WD Hamilton sostiene que la supervivencia del macho hasta la edad de reproducción con rasgos aparentemente desadaptativos es tomada por la hembra como una señal de su aptitud general. Tales handicaps podrían demostrar que está libre de enfermedades o es resistente a ellas , o que posee más velocidad o una mayor fuerza física que se utiliza para combatir los problemas provocados por el rasgo exagerado. [21] [22] [23] El trabajo de Zahavi impulsó una reevaluación del campo y varias teorías nuevas. En 1984, Hamilton y Marlene Zuk introdujeron la hipótesis del "macho brillante", sugiriendo que las elaboraciones masculinas podrían servir como un marcador de salud, al exagerar los efectos de la enfermedad y la deficiencia. [24]

Competencia intrasexual masculina

Fotografía de un gorila macho grande.
Gorila de montaña macho , una especie con machos muy grandes [25]

La competencia entre machos se produce cuando dos machos de la misma especie compiten por la oportunidad de aparearse con una hembra. Los rasgos sexualmente dimórficos, el tamaño, la proporción de sexos [26] y la situación social [27] pueden influir en los efectos que la competencia entre machos tiene sobre el éxito reproductivo de un macho y la elección de pareja de una hembra. Los machos más grandes tienden a ganar los conflictos entre machos [28] . Los machos asumen muchos riesgos en tales conflictos, por lo que el valor del recurso debe ser lo suficientemente grande como para justificar esos riesgos [29] [30] Los efectos de ganador y perdedor influyen aún más en el comportamiento de los machos [31] . La competencia entre machos también puede afectar a la capacidad de una hembra para seleccionar a las mejores parejas y, por lo tanto, reducir la probabilidad de una reproducción exitosa [32] .

Múltiples modelos

Más recientemente, el campo ha crecido para incluir otras áreas de estudio, no todas las cuales encajan en la definición de selección sexual de Darwin. Una "desconcertante" [33] gama de modelos intenta relacionar la selección sexual no sólo con las cuestiones fundamentales [33] de la anisogamia y los roles parentales, sino también con mecanismos como las proporciones sexuales -gobernadas por el principio de Fisher , [34] el cuidado parental, la inversión en hijos sexis , el conflicto sexual y el "efecto más debatido", [33] es decir , la elección de pareja . [33] Las características elaboradas que podrían parecer costosas, como la cola del pez espada de Moctezuma ( Xiphophorus montezumae ), no siempre tienen un costo energético, de rendimiento o incluso de supervivencia; esto puede deberse a que los "rasgos compensatorios" han evolucionado en concierto con los rasgos seleccionados sexualmente. [35]

Caja de herramientas de la selección natural

Reconstrucción artística de un fósil de protoave como si hubiera utilizado sus pequeñas alas en una exhibición de cortejo
El Protarchaeopteryx no podía volar, pero tenía plumas, quizás utilizadas en el cortejo, que lo adaptaron previamente para volar.

La selección sexual puede explicar cómo características como las plumas tuvieron valor para la supervivencia en una etapa temprana de su evolución. Los primeros protopájaros, como el Protarchaeopteryx, tenían plumas bien desarrolladas pero no podían volar. Las plumas pueden haber servido como aislante, ayudando a las hembras a incubar sus huevos, pero si el cortejo de los protopájaros combinaba exhibiciones de plumas en las extremidades anteriores con saltos enérgicos, entonces la transición al vuelo podría haber sido relativamente suave. [36]

La selección sexual puede a veces generar características que ayudan a causar la extinción de una especie, como se ha sugerido históricamente para las astas gigantes del alce irlandés ( Megaloceros giganteus ) que se extinguieron en el Holoceno [37] Eurasia [15] (aunque el deterioro del hábitat inducido por el clima y la presión antropogénica ahora se consideran causas más probables). [38] Sin embargo, también puede hacer lo contrario, impulsando la divergencia de las especies, a veces a través de cambios elaborados en los genitales [39] , de modo que surjan nuevas especies. [40] [41]

En diferentes taxones

La selección sexual está ampliamente distribuida entre los eucariotas y se da en plantas, hongos y animales. Desde las observaciones pioneras de Darwin en los seres humanos, se ha estudiado intensamente entre los insectos, las arañas, los anfibios, los reptiles escamosos, las aves y los mamíferos, y se han revelado muchos comportamientos distintivos y adaptaciones físicas. [42]

En los mamíferos

Darwin conjeturó que los rasgos hereditarios como la barba, la falta de pelo y la esteatopigia en diferentes poblaciones humanas son resultados de la selección sexual en los humanos . [43] Los humanos son sexualmente dimórficos; las hembras seleccionan a los machos utilizando factores que incluyen el tono de voz, la forma facial, la muscularidad y la altura. [44] [45]

Entre los muchos ejemplos de selección sexual en los mamíferos se encuentra el dimorfismo sexual extremo, con machos que pesan hasta seis veces más que las hembras y peleas entre machos por el dominio entre los elefantes marinos . Los machos dominantes establecen grandes harenes de varias docenas de hembras; los machos que no tienen éxito pueden intentar copular con las hembras de un macho de harén si el macho dominante no está atento. Esto obliga al macho del harén a defender su territorio continuamente, sin alimentarse durante hasta tres meses. [46] [47]

También se observa en los mamíferos una inversión de los roles sexuales, como en el caso de las suricatas , que son muy sociales y en las que una hembra grande es dominante dentro de la manada, se observa competencia entre hembras. La hembra dominante produce la mayor parte de las crías; las hembras subordinadas no se reproducen y proporcionan cuidados altruistas a las crías. [48] [49]

En los artrópodos

La selección sexual se produce en una amplia variedad de especies de arañas , tanto antes como después de la cópula. [50] La selección sexual poscopulatoria implica la competencia espermática y la elección críptica de la hembra. La competencia espermática se produce cuando los espermatozoides de más de un macho compiten para fecundar el óvulo de la hembra. La elección críptica de la hembra implica la expulsión del esperma de un macho durante o después de la cópula. [51]

Existen muchas formas de selección sexual entre los insectos. El cuidado parental suele estar a cargo de insectos hembra, como las abejas, pero el cuidado parental masculino se encuentra en las chinches acuáticas belostomátidas , donde el macho, después de fertilizar los huevos, permite que la hembra pegue sus huevos en su espalda. Los cría hasta que las ninfas eclosionan entre 2 y 4 semanas después. Los huevos son grandes y reducen la capacidad del macho para fecundar a otras hembras y atrapar presas, y aumenta su riesgo de depredación. [52]

Entre las luciérnagas (escarabajos lampíridos), los machos vuelan en la oscuridad y emiten un patrón específico de la especie de destellos de luz, a los que responden las hembras receptivas posadas en la rama. El color y la variación temporal de los destellos contribuyen al éxito en la atracción de las hembras. [53] [54] [55] Entre los escarabajos , la selección sexual es común. En el escarabajo gusano de la harina , Tenebrio molitor, los machos liberan feromonas para atraer a las hembras para que se apareen. [56] Las hembras eligen a sus parejas en función de si están infectadas y de su masa. [57]

En los moluscos

La selección intersexual poscopulatoria ocurre en Idiosepius paradoxus , el calamar pigmeo japonés. Los machos colocan sus espermatangios en un lugar externo del cuerpo de la hembra. La hembra retira físicamente los espermatangios de los machos que se supone que prefiere menos. [58] [59]

En anfibios y reptiles

Muchos anfibios tienen temporadas anuales de reproducción con competencia entre machos. Los machos llegan primero a la orilla del agua en grandes cantidades y producen una amplia gama de vocalizaciones para atraer a sus parejas. Entre las ranas, los machos más aptos tienen los croares más profundos y los mejores territorios; las hembras seleccionan a sus parejas al menos en parte basándose en la profundidad del croar. Esto ha llevado al dimorfismo sexual, con hembras más grandes que machos en el 90% de las especies, y los machos peleando para acceder a las hembras. [60] [61] Se sugiere que las ranas de pulgar puntiagudo participan en una competencia entre machos con su prepólex alargado para mantener su sitio de apareamiento. [62] El prepólex, que sirve como un dígito rudimentario, contiene una espina saliente que puede usarse durante este combate, dejando cicatrices en la cabeza y las extremidades anteriores de otros machos. [63] Algunas especies, como P. bibronii , son poliándricas, con una hembra apareándose con múltiples machos.

Las serpientes utilizan muchas tácticas diferentes para conseguir pareja. El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento que exhiben la mayoría de los vipéridos en el que un macho se enrosca alrededor del cuerpo delantero de su oponente, elevado verticalmente, y lo obliga a bajar. Es común que se produzcan mordeduras en el cuello mientras las serpientes están entrelazadas. [64] [65]

En las aves

Las aves han desarrollado una amplia variedad de comportamientos de apareamiento y muchos tipos de selección sexual. Estos incluyen la selección intersexual (elección femenina) y la competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Muchas especies, en particular las aves del paraíso , son sexualmente dimórficas; las diferencias, como en tamaño y coloración, son atributos energéticamente costosos que indican una reproducción competitiva. Los conflictos entre la aptitud de un individuo y las adaptaciones de señalización garantizan que los adornos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos honestos . Las señales deben ser costosas para garantizar que solo los individuos de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. Los machos con el plumaje más brillante son los preferidos por las hembras de múltiples especies de aves. [66] [67] [68]

Muchas especies de aves utilizan llamadas de apareamiento , y las hembras prefieren a los machos con cantos complejos y variados en amplitud, estructura y frecuencia. Los machos más grandes tienen cantos más profundos y mayor éxito de apareamiento. [69] [70] [71] [72]

En plantas y hongos

Las plantas con flores tienen muchas características sexuales secundarias sujetas a la selección sexual, incluida la simetría floral si los polinizadores visitan las flores de forma selectiva por grado de simetría, [73] la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias, así como los dimorfismos sexuales. [74] [75] [76]

Los hongos parecen hacer uso de la selección sexual, aunque también suelen reproducirse asexualmente. En los basidiomicetos , la proporción de sexos está sesgada hacia los machos, lo que implica que hay selección sexual en ese caso. La competencia entre machos para fertilizar se produce en hongos, incluidas las levaduras. La señalización de feromonas es utilizada por los gametos femeninos y por los conidios, lo que implica una elección masculina en estos casos. También puede producirse competencia entre hembras, lo que se indica por la evolución mucho más rápida de los genes con sesgo femenino en los hongos. [42] [77] [78] [79]

Referencias

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