En biología , la evolución es el proceso de cambio en todas las formas de vida a lo largo de generaciones, y la biología evolutiva es el estudio de cómo ocurre la evolución . Las poblaciones biológicas evolucionan a través de cambios genéticos que corresponden a cambios en los rasgos observables de los organismos . Los cambios genéticos incluyen mutaciones , que son causadas por daños o errores de replicación en el ADN de los organismos . A medida que la variación genética de una población se desplaza aleatoriamente a lo largo de las generaciones, la selección natural hace que los rasgos se vuelvan gradualmente más o menos comunes en función del éxito reproductivo relativo de los organismos con esos rasgos.
La edad de la Tierra es de unos 4.500 millones de años. [1] [2] [3] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de al menos 3.500 millones de años atrás. [4] [5] [6] La evolución no intenta explicar el origen de la vida (cubierto en cambio por la abiogénesis ), pero sí explica cómo las primeras formas de vida evolucionaron hasta convertirse en el complejo ecosistema que vemos hoy. [7] Basándose en las similitudes entre todos los organismos actuales, se supone que toda la vida en la Tierra se originó a través de la descendencia común de un último ancestro universal del que todas las especies conocidas han divergido a través del proceso de evolución. [8]
Todos los individuos tienen material hereditario en forma de genes recibidos de sus padres, que pasan a cualquier descendencia. Entre la descendencia hay variaciones de genes debido a la introducción de nuevos genes a través de cambios aleatorios llamados mutaciones o mediante la reorganización de genes existentes durante la reproducción sexual . [9] [10] La descendencia difiere de los padres en formas aleatorias menores. Si esas diferencias son útiles, la descendencia tiene más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Esto significa que más descendencia en la próxima generación tendrá esa diferencia útil y los individuos no tendrán las mismas posibilidades de éxito reproductivo . De esta manera, los rasgos que dan como resultado organismos mejor adaptados a sus condiciones de vida se vuelven más comunes en las poblaciones descendientes. [9] [10] Estas diferencias se acumulan dando como resultado cambios dentro de la población. Este proceso es responsable de las muchas y diversas formas de vida en el mundo.
La comprensión moderna de la evolución comenzó con la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin . Además, el trabajo de Gregor Mendel con plantas ayudó a explicar los patrones hereditarios de la genética . [11] Los descubrimientos fósiles en paleontología , los avances en genética de poblaciones y una red global de investigación científica han proporcionado más detalles sobre los mecanismos de la evolución. Los científicos ahora tienen una buena comprensión del origen de nuevas especies ( especiación ) y han observado el proceso de especiación en el laboratorio y en la naturaleza. La evolución es la principal teoría científica que utilizan los biólogos para comprender la vida y se utiliza en muchas disciplinas, incluida la medicina , la psicología , la biología de la conservación , la antropología , la ciencia forense , la agricultura y otras aplicaciones socioculturales .
Las ideas principales de la evolución pueden resumirse de la siguiente manera:
En el siglo XIX, las colecciones de historia natural y los museos eran populares. La expansión europea y las expediciones navales emplearon naturalistas , mientras que los curadores de los grandes museos exhibían especímenes preservados y vivos de las variedades de vida. Charles Darwin era un graduado inglés educado y entrenado en las disciplinas de la historia natural. Estos historiadores naturales recolectarían, catalogarían, describirían y estudiarían las vastas colecciones de especímenes almacenados y administrados por los curadores de estos museos. Darwin sirvió como naturalista a bordo del HMS Beagle , asignado a una expedición de investigación de cinco años alrededor del mundo. Durante su viaje, observó y recolectó una gran cantidad de organismos, estando muy interesado en las diversas formas de vida a lo largo de las costas de América del Sur y las vecinas Islas Galápagos . [12] [13]
Darwin adquirió una amplia experiencia a medida que recopilaba y estudiaba la historia natural de las formas de vida de lugares distantes. A través de sus estudios, formuló la idea de que cada especie se había desarrollado a partir de antepasados con características similares. En 1838, describió cómo un proceso al que llamó selección natural haría que esto sucediera. [14]
El tamaño de una población depende de la cantidad y la cantidad de recursos que se puedan mantener. Para que la población se mantenga del mismo tamaño año tras año, debe existir un equilibrio entre el tamaño de la población y los recursos disponibles. Dado que los organismos producen más crías de las que su entorno puede mantener, no todos los individuos pueden sobrevivir en cada generación. Debe haber una lucha competitiva por los recursos que ayudan a la supervivencia. Como resultado, Darwin se dio cuenta de que no era solo el azar lo que determinaba la supervivencia. En cambio, la supervivencia de un organismo depende de las diferencias de cada organismo individual, o "rasgos", que ayudan o dificultan la supervivencia y la reproducción. Los individuos bien adaptados probablemente dejen más crías que sus competidores menos adaptados. Los rasgos que dificultan la supervivencia y la reproducción desaparecerían a lo largo de las generaciones. Los rasgos que ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse se acumularían a lo largo de las generaciones. Darwin se dio cuenta de que la capacidad desigual de los individuos para sobrevivir y reproducirse podría causar cambios graduales en la población y utilizó el término selección natural para describir este proceso. [15] [16]
Las observaciones de variaciones en animales y plantas formaron la base de la teoría de la selección natural. Por ejemplo, Darwin observó que las orquídeas y los insectos tienen una relación estrecha que permite la polinización de las plantas. Observó que las orquídeas tienen una variedad de estructuras que atraen a los insectos, de modo que el polen de las flores se adhiere a los cuerpos de los insectos. De esta manera, los insectos transportan el polen de una orquídea macho a una hembra. A pesar de la apariencia elaborada de las orquídeas, estas partes especializadas están hechas de las mismas estructuras básicas que forman otras flores. En su libro, Fertilización de orquídeas (1862), Darwin propuso que las flores de las orquídeas fueron adaptadas a partir de partes preexistentes, a través de la selección natural. [17]
Darwin todavía estaba investigando y experimentando con sus ideas sobre la selección natural cuando recibió una carta de Alfred Russel Wallace describiendo una teoría muy similar a la suya. Esto condujo a una publicación conjunta inmediata de ambas teorías. Tanto Wallace como Darwin vieron la historia de la vida como un árbol genealógico , con cada bifurcación en las ramas del árbol siendo un ancestro común. Las puntas de las ramas representaban las especies modernas y las ramas representaban los ancestros comunes que son compartidos entre muchas especies diferentes. Para explicar estas relaciones, Darwin dijo que todos los seres vivos estaban relacionados, y esto significaba que toda la vida debe descender de unas pocas formas, o incluso de un único ancestro común. Llamó a este proceso descendencia con modificación . [16]
Darwin publicó su teoría de la evolución por selección natural en El origen de las especies en 1859. [18] Su teoría significa que toda la vida, incluida la humanidad , es un producto de procesos naturales continuos. La implicación de que toda la vida en la Tierra tiene un ancestro común ha sido recibida con objeciones por parte de algunos grupos religiosos . Sus objeciones contrastan con el nivel de apoyo a la teoría por parte de más del 99 por ciento de aquellos dentro de la comunidad científica actual. [19]
La selección natural se suele equiparar con la supervivencia del más apto , pero esta expresión se originó en los Principios de biología de Herbert Spencer en 1864, cinco años después de que Charles Darwin publicara sus obras originales. La supervivencia del más apto describe incorrectamente el proceso de selección natural, porque la selección natural no se trata solo de supervivencia y no siempre es el más apto el que sobrevive. [20]
La teoría de la selección natural de Darwin sentó las bases para la teoría evolutiva moderna, y sus experimentos y observaciones mostraron que los organismos en poblaciones variaban entre sí, que algunas de estas variaciones eran heredadas y que estas diferencias podían ser influenciadas por la selección natural. Sin embargo, no pudo explicar la fuente de estas variaciones. Como muchos de sus predecesores, Darwin pensó erróneamente que los rasgos hereditarios eran producto del uso y desuso, y que las características adquiridas durante la vida de un organismo podían transmitirse a su descendencia. Buscó ejemplos, como el de las grandes aves que se alimentan en el suelo y que adquieren patas más fuertes mediante el ejercicio, y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no pudieron volar en absoluto. [21] Este malentendido se llamó herencia de caracteres adquiridos y fue parte de la teoría de la transmutación de las especies propuesta en 1809 por Jean-Baptiste Lamarck . A fines del siglo XIX, esta teoría se conoció como lamarckismo . Darwin elaboró una teoría fallida que llamó pangénesis para intentar explicar cómo se podían heredar las características adquiridas. En la década de 1880, los experimentos de August Weismann indicaron que los cambios derivados del uso y el desuso no se podían heredar, y el lamarckismo fue perdiendo popularidad gradualmente. [22]
La información que faltaba y que era necesaria para ayudar a explicar cómo las nuevas características podían pasar de un progenitor a su descendencia fue proporcionada por el trabajo genético pionero de Gregor Mendel . Los experimentos de Mendel con varias generaciones de plantas de guisantes demostraron que la herencia funciona separando y reorganizando la información hereditaria durante la formación de las células sexuales y recombinando esa información durante la fertilización. Esto es como mezclar diferentes manos de naipes , con un organismo obteniendo una mezcla aleatoria de la mitad de las cartas de un progenitor y la otra mitad del otro. Mendel llamó a la información factores ; sin embargo, más tarde se los conoció como genes. Los genes son las unidades básicas de la herencia en los organismos vivos. Contienen la información que dirige el desarrollo físico y el comportamiento de los organismos.
Los genes están hechos de ADN . El ADN es una molécula larga formada por moléculas individuales llamadas nucleótidos . La información genética está codificada en la secuencia de nucleótidos, que forman el ADN, de la misma manera que la secuencia de letras de las palabras lleva la información en una página. Los genes son como instrucciones cortas formadas por las "letras" del alfabeto del ADN. En conjunto, el conjunto completo de estos genes proporciona suficiente información para servir como un "manual de instrucciones" sobre cómo construir y hacer funcionar un organismo. Sin embargo, las instrucciones escritas por este alfabeto del ADN pueden cambiar mediante mutaciones, y esto puede alterar las instrucciones transportadas dentro de los genes. Dentro de la célula , los genes se transportan en cromosomas , que son paquetes para transportar el ADN. Es la reorganización de los cromosomas lo que da como resultado combinaciones únicas de genes en la descendencia. Dado que los genes interactúan entre sí durante el desarrollo de un organismo, las nuevas combinaciones de genes producidas por la reproducción sexual pueden aumentar la variabilidad genética de la población incluso sin nuevas mutaciones. [23] La variabilidad genética de una población también puede aumentar cuando los miembros de esa población se cruzan con individuos de una población diferente, lo que provoca un flujo genético entre las poblaciones. Esto puede introducir en una población genes que no estaban presentes antes. [24]
La evolución no es un proceso aleatorio. Aunque las mutaciones en el ADN son aleatorias, la selección natural no es un proceso de azar: el entorno determina la probabilidad de éxito reproductivo. La evolución es un resultado inevitable de organismos que copian imperfectamente y se auto-replican, reproduciéndose durante miles de millones de años bajo la presión selectiva del entorno. El resultado de la evolución no es un organismo perfectamente diseñado. Los productos finales de la selección natural son organismos que están adaptados a sus entornos actuales. La selección natural no implica un progreso hacia un objetivo final . La evolución no se esfuerza por lograr formas de vida más avanzadas , más inteligentes o más sofisticadas. [25] Por ejemplo, las pulgas (parásitos sin alas) descienden de una mosca escorpión ancestral alada , y las serpientes son lagartos que ya no necesitan extremidades, aunque las pitones aún desarrollan pequeñas estructuras que son los restos de las patas traseras de su antepasado. [26] [27] Los organismos son simplemente el resultado de variaciones que tienen éxito o fracasan, dependiendo de las condiciones ambientales del momento.
Los cambios ambientales rápidos suelen provocar extinciones. [28] De todas las especies que han existido en la Tierra, el 99,9 por ciento están extintas en la actualidad. [29] Desde que comenzó la vida en la Tierra, cinco grandes extinciones masivas han provocado grandes y repentinas caídas en la variedad de especies. La más reciente, la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , ocurrió hace 66 millones de años. [30]
La deriva genética es una causa de cambio de frecuencia alélica dentro de las poblaciones de una especie. Los alelos son diferentes variaciones de genes específicos. Determinan cosas como el color del pelo , el tono de piel , el color de los ojos y el tipo de sangre ; en otras palabras, todos los rasgos genéticos que varían entre individuos. La deriva genética no introduce nuevos alelos en una población, pero puede reducir la variación dentro de una población eliminando un alelo del acervo genético. La deriva genética es causada por un muestreo aleatorio de alelos. Una muestra verdaderamente aleatoria es una muestra en la que ninguna fuerza externa afecta lo que se selecciona. Es como sacar canicas del mismo tamaño y peso pero de diferentes colores de una bolsa de papel marrón. En cualquier descendencia, los alelos presentes son muestras de los alelos de las generaciones anteriores, y el azar juega un papel en si un individuo sobrevive para reproducirse y pasar una muestra de su generación a la siguiente. La frecuencia alélica de una población es la relación entre las copias de un alelo específico que comparten la misma forma en comparación con el número de todas las formas del alelo presentes en la población. [31]
La deriva genética afecta más a las poblaciones más pequeñas que a las grandes. [32]
El principio de Hardy-Weinberg establece que, en determinadas condiciones idealizadas, incluida la ausencia de presiones selectivas, una población grande no experimentará cambios en la frecuencia de alelos a medida que pasan las generaciones. [33] Se dice que una población que satisface estas condiciones está en equilibrio de Hardy-Weinberg. En particular, Hardy y Weinberg demostraron que los alelos dominantes y recesivos no tienden automáticamente a volverse más y menos frecuentes respectivamente, como se había pensado anteriormente.
Las condiciones para el equilibrio de Hardy-Weinberg incluyen que no debe haber mutaciones, inmigración o emigración , todas las cuales pueden cambiar directamente las frecuencias alélicas. Además, el apareamiento debe ser totalmente aleatorio, y todos los machos (o hembras en algunos casos) deben ser parejas igualmente deseables. Esto garantiza una verdadera mezcla aleatoria de alelos. [34] Una población que está en equilibrio de Hardy-Weinberg es análoga a una baraja de cartas ; no importa cuántas veces se baraje la baraja, no se agregan cartas nuevas ni se quitan las antiguas. Las cartas de la baraja representan alelos en el acervo genético de una población.
En la práctica, ninguna población puede estar en perfecto equilibrio de Hardy-Weinberg. El tamaño finito de la población, combinado con la selección natural y muchos otros efectos, hace que las frecuencias alélicas cambien con el tiempo.
Un cuello de botella poblacional ocurre cuando la población de una especie se reduce drásticamente en un corto período de tiempo debido a fuerzas externas. [35] En un verdadero cuello de botella poblacional, la reducción no favorece ninguna combinación de alelos; es una cuestión totalmente aleatoria que los individuos sobrevivan. Un cuello de botella puede reducir o eliminar la variación genética de una población. Eventos de deriva posteriores al evento de cuello de botella también pueden reducir la diversidad genética de la población . La falta de diversidad creada puede hacer que la población esté en riesgo ante otras presiones selectivas. [36]
Un ejemplo común de un cuello de botella poblacional es el elefante marino del norte . Debido a la caza excesiva durante el siglo XIX, la población del elefante marino del norte se redujo a 30 individuos o menos. Se han recuperado por completo, con un número total de individuos de alrededor de 100.000 y en aumento. Sin embargo, los efectos del cuello de botella son visibles. Las focas tienen más probabilidades de tener problemas graves con enfermedades o trastornos genéticos, porque casi no hay diversidad en la población. [37]
El efecto fundador se produce cuando un pequeño grupo de una población se separa y forma una nueva población, a menudo mediante el aislamiento geográfico. La frecuencia alélica de esta nueva población es probablemente diferente de la de la población original y cambiará la frecuencia de ciertos alelos en las poblaciones. Los fundadores de la población determinarán la composición genética y, potencialmente, la supervivencia de la nueva población durante generaciones. [34]
Un ejemplo del efecto fundador se encuentra en la migración Amish a Pensilvania en 1744. Dos de los fundadores de la colonia en Pensilvania portaban el alelo recesivo del síndrome de Ellis-van Creveld . Debido a que los Amish tienden a ser religiosos aislados, se cruzan entre sí, y a través de generaciones de esta práctica, la frecuencia del síndrome de Ellis-van Creveld en el pueblo Amish es mucho mayor que la frecuencia en la población general. [38]
La síntesis evolutiva moderna se basa en el concepto de que las poblaciones de organismos tienen una variación genética significativa causada por la mutación y por la recombinación de genes durante la reproducción sexual. Define la evolución como el cambio en las frecuencias alélicas dentro de una población causado por la deriva genética, el flujo genético entre subpoblaciones y la selección natural. Se destaca la selección natural como el mecanismo más importante de la evolución; los grandes cambios son el resultado de la acumulación gradual de pequeños cambios durante largos períodos de tiempo. [39] [40]
La síntesis evolutiva moderna es el resultado de una fusión de varios campos científicos diferentes para producir una comprensión más cohesiva de la teoría evolutiva. En la década de 1920, Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright combinaron la teoría de la selección natural de Darwin con modelos estadísticos de la genética mendeliana , fundando la disciplina de la genética de poblaciones. En las décadas de 1930 y 1940, se hicieron esfuerzos para fusionar la genética de poblaciones, las observaciones de los naturalistas de campo sobre la distribución de especies y subespecies, y el análisis del registro fósil en un modelo explicativo unificado. [41] La aplicación de los principios de la genética a las poblaciones naturales, por científicos como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr , avanzó en la comprensión de los procesos de la evolución. La obra de Dobzhansky de 1937 Genética y el origen de las especies ayudó a cerrar la brecha entre la genética y la biología de campo al presentar el trabajo matemático de los genetistas de poblaciones en una forma más útil para los biólogos de campo y al mostrar que las poblaciones silvestres tenían mucha más variabilidad genética con subespecies geográficamente aisladas y reservorios de diversidad genética en genes recesivos de lo que habían permitido los modelos de los primeros genetistas de poblaciones. Mayr, sobre la base de una comprensión de los genes y observaciones directas de los procesos evolutivos a partir de la investigación de campo, introdujo el concepto biológico de especie, que definía una especie como un grupo de poblaciones que se cruzan o potencialmente se cruzan y que están reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. Tanto Dobzhansky como Mayr enfatizaron la importancia de las subespecies aisladas reproductivamente por barreras geográficas en el surgimiento de nuevas especies. El paleontólogo George Gaylord Simpson ayudó a incorporar la paleontología con un análisis estadístico del registro fósil que mostró un patrón consistente con la vía ramificada y no direccional de la evolución de los organismos predicha por la síntesis moderna. [39]
La evidencia científica de la evolución proviene de muchos aspectos de la biología e incluye fósiles , estructuras homólogas y similitudes moleculares entre el ADN de las especies.
La investigación en el campo de la paleontología , el estudio de los fósiles, apoya la idea de que todos los organismos vivos están relacionados. Los fósiles proporcionan evidencia de que los cambios acumulados en los organismos durante largos períodos de tiempo han dado lugar a las diversas formas de vida que vemos hoy. Un fósil en sí mismo revela la estructura del organismo y las relaciones entre las especies actuales y extintas, lo que permite a los paleontólogos construir un árbol genealógico para todas las formas de vida en la Tierra. [42]
La paleontología moderna comenzó con el trabajo de Georges Cuvier . Cuvier observó que, en las rocas sedimentarias , cada capa contenía un grupo específico de fósiles. Las capas más profundas, que propuso como más antiguas, contenían formas de vida más simples. Observó que muchas formas de vida del pasado ya no están presentes en la actualidad. Una de las contribuciones exitosas de Cuvier a la comprensión del registro fósil fue establecer la extinción como un hecho. En un intento de explicar la extinción, Cuvier propuso la idea de "revoluciones" o catastrofismo en el que especuló que las catástrofes geológicas habían ocurrido a lo largo de la historia de la Tierra, eliminando un gran número de especies. [43] La teoría de las revoluciones de Cuvier fue reemplazada más tarde por teorías uniformistas, en particular las de James Hutton y Charles Lyell, quienes propusieron que los cambios geológicos de la Tierra fueron graduales y consistentes. [44] Sin embargo, la evidencia actual en el registro fósil respalda el concepto de extinciones masivas. Como resultado, la idea general del catastrofismo ha resurgido como una hipótesis válida para al menos algunos de los cambios rápidos en las formas de vida que aparecen en los registros fósiles.
Se han descubierto e identificado una gran cantidad de fósiles que sirven como registro cronológico de la evolución. El registro fósil proporciona ejemplos de especies de transición que demuestran vínculos ancestrales entre formas de vida pasadas y presentes. [45] Uno de esos fósiles de transición es Archaeopteryx , un organismo antiguo que tenía las características distintivas de un reptil (como una cola larga y ósea y dientes cónicos ) pero también tenía características de aves (como plumas y una espoleta ). La implicación de tal hallazgo es que los reptiles y las aves modernas surgieron de un ancestro común. [46]
La comparación de similitudes entre organismos en cuanto a su forma o apariencia de sus partes, llamada morfología , ha sido durante mucho tiempo una forma de clasificar la vida en grupos estrechamente relacionados. Esto se puede hacer comparando la estructura de organismos adultos de diferentes especies o comparando los patrones de cómo las células crecen, se dividen e incluso migran durante el desarrollo de un organismo.
La taxonomía es la rama de la biología que nombra y clasifica a todos los seres vivos. Los científicos utilizan similitudes morfológicas y genéticas para ayudarlos a categorizar las formas de vida según las relaciones ancestrales. Por ejemplo, los orangutanes , los gorilas , los chimpancés y los humanos pertenecen a la misma agrupación taxonómica denominada familia, en este caso la familia llamada Hominidae . Estos animales se agrupan debido a similitudes en la morfología que provienen de un ancestro común (llamado homología ). [47]
Una evidencia sólida de la evolución proviene del análisis de estructuras homólogas: estructuras en diferentes especies que ya no realizan la misma tarea pero que comparten una estructura similar. [48] Tal es el caso de las extremidades anteriores de los mamíferos . Las extremidades anteriores de un humano, un gato , una ballena y un murciélago tienen estructuras óseas sorprendentemente similares. Sin embargo, cada una de las extremidades anteriores de estas cuatro especies realiza una tarea diferente. Los mismos huesos que construyen las alas de un murciélago, que se utilizan para volar, también construyen las aletas de una ballena, que se utilizan para nadar. Tal "diseño" tiene poco sentido si no están relacionados y están construidos exclusivamente para sus tareas particulares. La teoría de la evolución explica estas estructuras homólogas: los cuatro animales compartieron un ancestro común, y cada uno ha sufrido cambios a lo largo de muchas generaciones. Estos cambios en la estructura han producido extremidades anteriores adaptadas para diferentes tareas. [49]
Sin embargo, las comparaciones anatómicas pueden ser engañosas, ya que no todas las similitudes anatómicas indican una relación cercana. Los organismos que comparten entornos similares a menudo desarrollarán características físicas similares, un proceso conocido como evolución convergente . Tanto los tiburones como los delfines tienen formas corporales similares, pero solo están distantemente relacionados: los tiburones son peces y los delfines son mamíferos. Tales similitudes son el resultado de que ambas poblaciones están expuestas a las mismas presiones selectivas . Dentro de ambos grupos, se han favorecido los cambios que ayudan a la natación. Por lo tanto, con el tiempo, desarrollaron apariencias similares (morfología), a pesar de que no están estrechamente relacionados. [50]
En algunos casos, la comparación anatómica de las estructuras en los embriones de dos o más especies proporciona evidencia de un ancestro compartido que puede no ser obvio en las formas adultas. A medida que el embrión se desarrolla, estas homologías pueden perderse de vista, y las estructuras pueden asumir diferentes funciones. Parte de la base de la clasificación del grupo de vertebrados (que incluye a los humanos), es la presencia de una cola (que se extiende más allá del ano ) y hendiduras faríngeas . Ambas estructuras aparecen durante alguna etapa del desarrollo embrionario, pero no siempre son obvias en la forma adulta. [51]
Debido a las similitudes morfológicas presentes en los embriones de diferentes especies durante el desarrollo, alguna vez se asumió que los organismos recrean su historia evolutiva como embriones. Se pensaba que los embriones humanos pasaban por una etapa de anfibio y luego por una de reptil antes de completar su desarrollo como mamíferos. Tal recreación, a menudo llamada teoría de la recapitulación , no está respaldada por evidencia científica. Lo que sí ocurre, sin embargo, es que las primeras etapas del desarrollo son similares en amplios grupos de organismos. [52] En etapas muy tempranas , por ejemplo, todos los vertebrados parecen extremadamente similares, pero no se parecen exactamente a ninguna especie ancestral. A medida que continúa el desarrollo, surgen características específicas de este patrón básico.
La homología incluye un grupo único de estructuras compartidas denominadas estructuras vestigiales . Vestigial se refiere a partes anatómicas que tienen un valor mínimo, si es que tienen alguno, para el organismo que las posee. Estas estructuras aparentemente ilógicas son restos de órganos que desempeñaron un papel importante en las formas ancestrales. Tal es el caso de las ballenas, que tienen pequeños huesos vestigiales que parecen ser restos de los huesos de las piernas de sus antepasados que caminaron sobre la tierra. [53] Los humanos también tienen estructuras vestigiales, incluidos los músculos de la oreja , las muelas del juicio , el apéndice , el hueso de la cola , el vello corporal (incluida la piel de gallina ) y el pliegue semilunar en la esquina del ojo . [54]
La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de las especies. La evidencia de la biogeografía, especialmente de la biogeografía de las islas oceánicas , jugó un papel clave para convencer tanto a Darwin como a Alfred Russel Wallace de que las especies evolucionaron con un patrón de ramificación de descendencia común. [55] Las islas a menudo contienen especies endémicas, especies que no se encuentran en ningún otro lugar, pero esas especies a menudo están relacionadas con especies que se encuentran en el continente más cercano. Además, las islas a menudo contienen grupos de especies estrechamente relacionadas que tienen nichos ecológicos muy diferentes , es decir, tienen diferentes formas de ganarse la vida en el medio ambiente. Dichos grupos se forman a través de un proceso de radiación adaptativa donde una sola especie ancestral coloniza una isla que tiene una variedad de nichos ecológicos abiertos y luego se diversifica evolucionando en diferentes especies adaptadas para llenar esos nichos vacíos. Ejemplos bien estudiados incluyen los pinzones de Darwin , un grupo de 13 especies de pinzones endémicas de las Islas Galápagos, y los mieleros hawaianos , un grupo de aves que una vez, antes de las extinciones causadas por los humanos, contaba con 60 especies que llenaban diversos roles ecológicos, todas descendientes de un solo ancestro parecido a un pinzón que llegó a las islas hawaianas hace unos 4 millones de años. [56] Otro ejemplo es la alianza Silversword , un grupo de especies de plantas perennes, también endémicas de las islas hawaianas, que habitan una variedad de hábitats y vienen en una variedad de formas y tamaños que incluyen árboles, arbustos y esteras que abrazan el suelo, pero que pueden ser hibridados entre sí y con ciertas especies de tarweed que se encuentran en la costa oeste de América del Norte ; parece que uno de esos tarweeds colonizó Hawái en el pasado y dio origen a toda la alianza Silversword. [57]
Todos los organismos vivos (con la posible excepción de los virus ARN ) contienen moléculas de ADN, que transportan información genética. Los genes son los fragmentos de ADN que transportan esta información e influyen en las propiedades de un organismo. Los genes determinan la apariencia general de un individuo y, en cierta medida, su comportamiento. Si dos organismos están estrechamente relacionados, su ADN será muy similar. [58] Por otro lado, cuanto más distantemente relacionados estén dos organismos, más diferencias tendrán. Por ejemplo, los hermanos están estrechamente relacionados y tienen un ADN muy similar, mientras que los primos comparten una relación más distante y tienen muchas más diferencias en su ADN. Las similitudes en el ADN se utilizan para determinar las relaciones entre especies de la misma manera que se utilizan para mostrar las relaciones entre individuos. Por ejemplo, comparar chimpancés con gorilas y humanos muestra que hay hasta un 96 por ciento de similitud entre el ADN de humanos y chimpancés. Las comparaciones de ADN indican que los humanos y los chimpancés están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de las especies con los gorilas. [59] [60] [61]
El campo de la sistemática molecular se centra en medir las similitudes entre estas moléculas y utilizar esta información para determinar cómo se relacionan los diferentes tipos de organismos a través de la evolución. Estas comparaciones han permitido a los biólogos construir un árbol de relaciones de la evolución de la vida en la Tierra. [62] Incluso han permitido a los científicos desentrañar las relaciones entre organismos cuyos antepasados comunes vivieron hace tanto tiempo que no quedan similitudes reales en la apariencia de los organismos.
La selección artificial es la cría controlada de plantas y animales domésticos. Los seres humanos determinan qué animal o planta se reproducirá y cuál de sus descendientes sobrevivirá; por lo tanto, determinan qué genes se transmitirán a las generaciones futuras. El proceso de selección artificial ha tenido un impacto significativo en la evolución de los animales domésticos. Por ejemplo, las personas han producido diferentes tipos de perros mediante la cría controlada. Las diferencias de tamaño entre el chihuahua y el gran danés son el resultado de la selección artificial. A pesar de su apariencia física radicalmente diferente, ellos y todos los demás perros evolucionaron a partir de unos pocos lobos domesticados por los humanos en lo que hoy es China hace menos de 15.000 años. [63]
La selección artificial ha producido una amplia variedad de plantas. En el caso del maíz , la evidencia genética reciente sugiere que la domesticación ocurrió hace 10.000 años en el centro de México. [64] [ ¿ Fuente poco confiable? ] Antes de la domesticación, la porción comestible de la forma silvestre era pequeña y difícil de recolectar. Hoy, el Centro de Cooperación Genética del Maíz mantiene una colección de más de 10.000 variaciones genéticas del maíz que han surgido por mutaciones aleatorias y variaciones cromosómicas del tipo silvestre original. [65]
En la selección artificial, la nueva raza o variedad que surge es la que tiene mutaciones aleatorias atractivas para los humanos, mientras que en la selección natural la especie sobreviviente es la que tiene mutaciones aleatorias útiles para ella en su entorno no humano. Tanto en la selección natural como en la artificial, las variaciones son resultado de mutaciones aleatorias, y los procesos genéticos subyacentes son esencialmente los mismos. [66] Darwin observó cuidadosamente los resultados de la selección artificial en animales y plantas para formular muchos de sus argumentos en apoyo de la selección natural. [67] Gran parte de su libro El origen de las especies se basó en estas observaciones de las muchas variedades de palomas domésticas que surgieron de la selección artificial. Darwin propuso que si los humanos podían lograr cambios dramáticos en los animales domésticos en períodos cortos, entonces la selección natural, dada millones de años, podría producir las diferencias que se ven en los seres vivos de hoy.
La coevolución es un proceso en el que dos o más especies influyen en la evolución de cada una de ellas. Todos los organismos reciben la influencia de la vida que los rodea; sin embargo, en la coevolución hay evidencia de que los rasgos determinados genéticamente en cada especie son resultado directo de la interacción entre los dos organismos. [58]
Un caso ampliamente documentado de coevolución es la relación entre Pseudomyrmex , un tipo de hormiga , y la acacia , una planta que la hormiga utiliza como alimento y refugio. La relación entre los dos es tan íntima que ha llevado a la evolución de estructuras y comportamientos especiales en ambos organismos. La hormiga defiende la acacia contra los herbívoros y limpia el suelo del bosque de las semillas de las plantas competidoras. En respuesta, la planta ha desarrollado espinas hinchadas que las hormigas utilizan como refugio y partes especiales de las flores que las hormigas comen. [68] Tal coevolución no implica que las hormigas y el árbol elijan comportarse de manera altruista . Más bien, a lo largo de una población, pequeños cambios genéticos tanto en la hormiga como en el árbol beneficiaron a cada uno. El beneficio dio una probabilidad ligeramente mayor de que la característica se transmitiera a la siguiente generación. Con el tiempo, las mutaciones sucesivas crearon la relación que observamos hoy.
Dadas las circunstancias adecuadas y el tiempo suficiente, la evolución conduce a la aparición de nuevas especies. Los científicos han luchado por encontrar una definición precisa y completa de especie . Ernst Mayr definió una especie como una población o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de cruzarse naturalmente entre sí para producir descendencia viable y fértil. (Los miembros de una especie no pueden producir descendencia viable y fértil con miembros de otras especies). [69] La definición de Mayr ha ganado una amplia aceptación entre los biólogos, pero no se aplica a organismos como las bacterias , que se reproducen asexualmente .
La especiación es el evento de división de linaje que da como resultado la formación de dos especies separadas a partir de una única población ancestral común. [15] Un método de especiación ampliamente aceptado se llama especiación alopátrica . La especiación alopátrica comienza cuando una población se separa geográficamente. [48] Los procesos geológicos, como el surgimiento de cadenas montañosas, la formación de cañones o la inundación de puentes terrestres por cambios en el nivel del mar pueden dar como resultado poblaciones separadas. Para que ocurra la especiación, la separación debe ser sustancial, de modo que el intercambio genético entre las dos poblaciones se interrumpa por completo. En sus entornos separados, los grupos genéticamente aislados siguen sus propios caminos evolutivos únicos. Cada grupo acumulará diferentes mutaciones y estará sujeto a diferentes presiones selectivas. Los cambios genéticos acumulados pueden dar como resultado poblaciones separadas que ya no pueden cruzarse si se reúnen. [15] Las barreras que impiden el mestizaje son prezigóticas (impiden el apareamiento o la fertilización) o postzigóticas (barreras que ocurren después de la fertilización). Si el mestizaje ya no es posible, entonces se considerarán especies diferentes. [70] El resultado de cuatro mil millones de años de evolución es la diversidad de vida que nos rodea, con aproximadamente 1,75 millones de especies diferentes existentes en la actualidad. [71] [72]
Por lo general, el proceso de especiación es lento y se produce en lapsos de tiempo muy largos; por lo tanto, las observaciones directas dentro de la vida humana son raras. Sin embargo, se ha observado especiación en organismos actuales, y los eventos de especiación pasados están registrados en fósiles. [73] [74] [75] Los científicos han documentado la formación de cinco nuevas especies de peces cíclidos a partir de un solo ancestro común que fue aislado hace menos de 5.000 años de la población parental en el lago Nagubago. [76] La evidencia de especiación en este caso fue la morfología (apariencia física) y la falta de mestizaje natural. Estos peces tienen rituales de apareamiento complejos y una variedad de coloraciones; las ligeras modificaciones introducidas en la nueva especie han cambiado el proceso de selección de pareja y las cinco formas que surgieron no pudieron ser convencidas de cruzarse. [77]
La teoría de la evolución goza de una amplia aceptación en la comunidad científica y sirve para vincular las diversas áreas de especialidad de la biología. [19] La evolución proporciona al campo de la biología una base científica sólida. Theodosius Dobzhansky resume la importancia de la teoría de la evolución como " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución ". [78] [79] Sin embargo, la teoría de la evolución no es estática. Existe mucha discusión dentro de la comunidad científica sobre los mecanismos detrás del proceso evolutivo. Por ejemplo, la velocidad a la que ocurre la evolución aún es objeto de debate. Además, existen opiniones contradictorias sobre cuál es la unidad primaria del cambio evolutivo: el organismo o el gen.
Darwin y sus contemporáneos consideraban la evolución como un proceso lento y gradual. Los árboles evolutivos se basan en la idea de que las diferencias profundas entre las especies son el resultado de muchos cambios pequeños que se acumulan durante largos períodos.
El gradualismo se basó en los trabajos de los geólogos James Hutton y Charles Lyell. La visión de Hutton sugiere que el cambio geológico profundo fue el producto acumulativo de un funcionamiento relativamente lento y continuo de procesos que todavía se pueden ver en funcionamiento hoy en día, en oposición al catastrofismo que promovía la idea de que los cambios repentinos tenían causas que ya no se pueden ver en acción. Se adoptó una perspectiva uniformista para los cambios biológicos. Tal visión puede parecer contradictoria con el registro fósil, que a menudo muestra evidencia de nuevas especies que aparecen repentinamente y luego persisten en esa forma durante largos períodos. En la década de 1970, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron un modelo teórico que sugiere que la evolución, aunque es un proceso lento en términos humanos, atraviesa períodos de cambio relativamente rápido (que oscilan entre 50.000 y 100.000 años) [80] que se alternan con largos períodos de relativa estabilidad. Su teoría se llama equilibrio puntuado y explica el registro fósil sin contradecir las ideas de Darwin. [81]
Una unidad común de selección en la evolución es el organismo. La selección natural ocurre cuando el éxito reproductivo de un individuo se mejora o se reduce por una característica heredada, y el éxito reproductivo se mide por el número de descendientes supervivientes de un individuo. La visión del organismo ha sido cuestionada por una variedad de biólogos y filósofos. El biólogo evolucionista Richard Dawkins propone que se puede obtener mucha información si observamos la evolución desde el punto de vista del gen; es decir, que la selección natural opera como un mecanismo evolutivo en los genes así como en los organismos. [82] En su libro de 1976, The Selfish Gene (El gen egoísta) , explica:
Los individuos no son cosas estables, son fugaces. Los cromosomas también se barajan hasta el olvido, como las cartas que se reparten poco después de ser repartidas. Pero las cartas mismas sobreviven al barajado. Las cartas son los genes. Los genes no se destruyen al cruzarse, simplemente cambian de pareja y siguen su camino. Por supuesto que siguen su camino. Eso es asunto suyo. Ellos son los replicadores y nosotros somos sus máquinas de supervivencia. Cuando hemos cumplido con nuestro propósito, nos desechan. Pero los genes son habitantes del tiempo geológico: los genes son para siempre. [83]
Otros consideran que la selección actúa en muchos niveles, no sólo en un único nivel de organismo o gen; por ejemplo, Stephen Jay Gould pidió una perspectiva jerárquica de la selección. [84]
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