Se cree que la evolución de los cetáceos comenzó en el subcontinente indio a partir de ungulados de dedos pares (Artiodactyla) hace 50 millones de años (mya) y que se prolongó durante un período de al menos 15 millones de años. [2] Los cetáceos son mamíferos completamente acuáticos que pertenecen al orden Artiodactyla y se separaron de otros artiodáctilos alrededor de 50 mya . Se cree que los cetáceos evolucionaron durante el Eoceno (56-34 mya), la segunda época de la Era Cenozoica que se extiende actualmente. Los análisis moleculares y morfológicos sugieren que los cetáceos comparten un ancestro común más cercano relativamente reciente con los hipopótamos y que son grupos hermanos. [3] Al ser mamíferos, salen a la superficie para respirar aire; tienen cinco huesos en los dedos (dedos pares) en sus aletas; amamantan a sus crías; y, a pesar de su estilo de vida completamente acuático, conservan muchas características esqueléticas de sus ancestros terrestres. [4] [5] Las investigaciones realizadas a finales de la década de 1970 en Pakistán revelaron varias etapas en la transición de los cetáceos de la tierra al mar.
Se cree que los dos parvórdenes modernos de cetáceos, Mysticeti (ballenas barbadas) y Odontoceti (ballenas dentadas), se separaron entre sí alrededor de 28-33 millones de años atrás en una segunda radiación de cetáceos , la primera ocurriendo con los arqueocetos . [6] La adaptación de la ecolocalización animal en las ballenas dentadas las distingue de los arqueocetos completamente acuáticos y las primeras ballenas barbadas . La presencia de barbas en las ballenas barbadas ocurrió gradualmente, con variedades anteriores que tenían muy pocas barbas, y su tamaño está vinculado a la dependencia de las barbas (y al aumento posterior de la alimentación por filtración).
El estilo de vida acuático de los cetáceos comenzó en el subcontinente indio a partir de ungulados de dedos pares hace 50 millones de años, y esta etapa inicial duró aproximadamente entre 4 y 15 millones de años. [8] Archaeoceti es un orden extinto de Cetacea que contiene ballenas antiguas. La hipótesis tradicional de la evolución de los cetáceos, propuesta por primera vez por Van Valen en 1966, [9] era que las ballenas estaban relacionadas con los mesoniquios , un orden extinto de ungulados carnívoros (animales con pezuñas) que se parecían a los lobos con pezuñas y eran un grupo hermano de los artiodáctilos (ungulados de dedos pares). Esta hipótesis se propuso debido a las similitudes entre los inusuales dientes triangulares de los mesoniquios y los de las ballenas primitivas. Sin embargo, los datos de filogenia molecular indican que las ballenas están muy relacionadas con los artiodáctilos, siendo los hipopótamos su pariente vivo más cercano. Debido a esta observación, los cetáceos y los hipopótamos se colocan en el mismo suborden , Whippomorpha . [10] Cetartiodactyla (formado a partir de las palabras Cetacea y Artiodactyla) es un nombre propuesto para un orden que incluye tanto a los cetáceos como a los artiodáctilos. Sin embargo, los primeros antracoterios , los ancestros de los hipopótamos, no aparecen en el registro fósil hasta el Eoceno medio, millones de años después de Pakicetus , mientras que el primer ancestro conocido de las ballenas apareció durante el Eoceno temprano; esta diferencia en el tiempo implica que los dos grupos divergieron mucho antes del Eoceno. El análisis molecular identifica a los artiodáctilos como muy estrechamente relacionados con los cetáceos, por lo que los mesoniquios probablemente sean una rama de los Artiodactyla, y los cetáceos no derivaron directamente de los mesoniquios, pero los dos grupos pueden compartir un ancestro común. [11]
Los datos moleculares están respaldados por el descubrimiento de Pakicetus , el arqueoceto más antiguo . Los esqueletos de Pakicetus muestran que las ballenas no derivaron directamente de los mesoniquios. En cambio, son artiodáctilos que comenzaron a meterse en el agua poco después de que los artiodáctilos se separaran de los mesoniquios. Los arqueocetos conservaron aspectos de su ascendencia mesoniquia (como los dientes triangulares) que los artiodáctilos modernos y las ballenas modernas han perdido. Los primeros antepasados de todos los mamíferos ungulados probablemente fueron al menos en parte carnívoros o carroñeros, y los artiodáctilos y perisodáctilos actuales se convirtieron en herbívoros más tarde en su evolución. Las ballenas, sin embargo, conservaron su dieta carnívora porque las presas estaban más disponibles y necesitaban un mayor contenido calórico para vivir como endotermos marinos (de sangre caliente). Los mesoniquios también se convirtieron en carnívoros especializados, pero esto probablemente fue una desventaja porque las presas grandes eran poco comunes. Esta puede ser la razón por la que fueron superados en la competencia por animales mejor adaptados como los hienodontidos y más tarde los carnívoros . [11]
Indohyus era un pequeño animal parecido a un chevrotain que vivió hace unos 48 millones de años en lo que hoy es Cachemira . [12] Pertenece a la familia de los artiodáctilos Raoellidae , que se cree que es el grupo hermano más cercano de Cetacea . Indohyus se identifica como un artiodáctilo porque tiene dos bisagras trocleas , un rasgo exclusivo de los artiodáctilos. [7] Aproximadamente del tamaño de un mapache o un gato doméstico, esta criatura omnívora compartía algunos rasgos de las ballenas modernas, sobre todo el involucro , un patrón de crecimiento óseo que es la característica diagnóstica de cualquier cetáceo; esto no se encuentra en ninguna otra especie. [1] También mostró signos de adaptaciones a la vida acuática, incluidos huesos densos en las extremidades que reducen la flotabilidad para que pudieran permanecer bajo el agua, que son similares a las adaptaciones encontradas en los mamíferos acuáticos modernos como el hipopótamo. [10] [13] Esto sugiere una estrategia de supervivencia similar a la del chevrotain africano o chevrotain acuático que, cuando se ve amenazado por un ave rapaz, se sumerge en el agua y se esconde debajo de la superficie durante hasta cuatro minutos. [14]
Los primeros fósiles del Indohyus fueron desenterrados por el geólogo indio A. Ranga Rao. [15] Descubrió algunos dientes y una mandíbula entre las rocas que había recolectado. Después de su muerte, su viuda Leelavathi Rao donó las rocas al profesor Hans Thewissen . Su técnico rompió accidentalmente un par de las rocas donadas y descubrió fósiles adicionales del Indohyus.
Los pakicetidos eran mamíferos ungulados digitígrados que se cree que son los primeros cetáceos conocidos, siendo Indohyus el grupo hermano más cercano. [12] [16] Vivieron a principios del Eoceno , hace unos 50 millones de años. Sus fósiles fueron descubiertos por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, ubicados en un río no muy lejos de las orillas del antiguo mar de Tetis . [17] Después del descubrimiento inicial, se encontraron más fósiles, principalmente en los depósitos fluviales del Eoceno temprano en el norte de Pakistán y el noroeste de la India. Con base en este descubrimiento, los pakicetidos probablemente vivieron en un entorno árido con arroyos efímeros y llanuras aluviales moderadamente desarrolladas hace millones de años. [1] Al utilizar el análisis de isótopos estables de oxígeno , se demostró que bebían agua dulce, lo que implica que vivían alrededor de cuerpos de agua dulce. [18] Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber o algunos organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. [1] Las vértebras cervicales alargadas y las cuatro vértebras sacras fusionadas son consistentes con los artiodáctilos, lo que convierte a Pakicetus en uno de los primeros fósiles recuperados del período posterior al evento de divergencia Cetacea/Artiodactyla . [19]
Los paquicétidos se clasifican como cetáceos principalmente debido a la estructura de la bulla auditiva (hueso del oído), que se forma solo a partir del hueso ectotimpánico . La forma de la región del oído en los paquicétidos es muy inusual y el cráneo es similar al de los cetáceos, aunque un espiráculo todavía está ausente en esta etapa. La mandíbula de los paquicétidos también carece del espacio agrandado ( agujero mandibular ) que está lleno de grasa o aceite, que se utiliza para recibir el sonido submarino en los cetáceos modernos. [20] Tienen órbitas dorsales (cuencas de los ojos hacia arriba), que son similares a los cocodrilos. Esta colocación de los ojos ayuda a los depredadores sumergidos a observar presas potenciales sobre el agua. [18] Según un estudio de 2009, los dientes de los paquicétidos también se parecen a los dientes de las ballenas fósiles, siendo menos como los incisivos de un perro y teniendo dientes triangulares dentados, que es otro vínculo con los cetáceos más modernos. [21] Inicialmente se pensó que los oídos de los paquicétidos estaban adaptados para escuchar bajo el agua, pero, como se esperaría de la anatomía del resto de esta criatura, los oídos de los paquicétidos están especializados para escuchar en tierra. [22] Sin embargo, los paquicétidos podían escuchar bajo el agua utilizando una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de la membrana timpánica como otros mamíferos terrestres. Este método de audición no les proporcionaba una audición direccional bajo el agua. [20]
Los paquicétidos tienen patas largas y delgadas, con manos y pies relativamente cortos, lo que sugiere que eran malos nadadores. [1] Para compensar eso, sus huesos son inusualmente gruesos ( osteoescleróticos ), lo que probablemente sea una adaptación para hacer que el animal sea más pesado y contrarrestar la flotabilidad del agua. [7] Según un análisis morfológico de 2001 realizado por Thewissen et al., los paquicétidos no muestran ninguna adaptación esquelética acuática; en cambio, muestran adaptaciones para correr y saltar. Por lo tanto, lo más probable es que los paquicétidos fueran limícolas acuáticos. [23]
Ambulocetus , que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Eran mamíferos vagamente parecidos a los cocodrilos , que poseían grandes mandíbulas brevirostrinas. En el Eoceno, los ambulocétidos habitaban las bahías y estuarios del mar de Tetis en el norte de Pakistán. Los fósiles de ambulocétidos siempre se encuentran en depósitos marinos poco profundos cercanos a la costa asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales . [1] Aunque se encuentran solo en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumían un rango de agua con diferentes grados de salinidad, con algunos especímenes que no tienen evidencia de consumo de agua de mar y otros que no ingirieron agua dulce en el momento en que sus dientes fueron fosilizados. Está claro que los ambulocétidos toleraban un amplio rango de concentraciones de sal. Por lo tanto, los ambulocétidos representan una fase de transición de los ancestros de los cetáceos entre el agua dulce y el hábitat marino. [18]
El agujero mandibular de los ambulocétidos había aumentado de tamaño, lo que indica que probablemente había una almohadilla de grasa en la mandíbula inferior. En las ballenas dentadas modernas, esta almohadilla de grasa en el agujero mandibular se extiende posteriormente hasta el oído medio. Esto permite que los sonidos se reciban en la mandíbula inferior y luego se transmitan a través de la almohadilla de grasa al oído medio. Al igual que en los paquicétidos, las órbitas de los ambulocétidos están en la parte superior del cráneo, pero están orientadas más lateralmente que en los paquicétidos. [18]
Los ambulocétidos tenían extremidades relativamente largas con patas traseras particularmente fuertes, y conservaban una cola sin signos de aleta caudal . [17] La estructura de las extremidades traseras de los ambulocétidos muestra que su capacidad para participar en la locomoción terrestre era significativamente limitada en comparación con la de los mamíferos terrestres contemporáneos, y probablemente no llegaron a tierra en absoluto. Las estructuras esqueléticas de la rodilla y el tobillo indican que el movimiento de las extremidades traseras estaba restringido a un plano. Esto sugiere que, en tierra, la propulsión de las extremidades traseras era impulsada por la extensión de los músculos dorsales. [24] Probablemente nadaban mediante el movimiento pélvico (una forma de nadar que utiliza principalmente sus extremidades traseras para generar propulsión en el agua) y la ondulación caudal (una forma de nadar que utiliza las ondulaciones de la columna vertebral para generar fuerza para los movimientos), como lo hacen las nutrias , las focas y los cetáceos modernos. [25] Esta es una etapa intermedia en la evolución de la locomoción de los cetáceos, ya que los cetáceos modernos nadan mediante oscilación caudal (una forma de nadar similar a la ondulación caudal, pero es más eficiente energéticamente). [18]
Un estudio reciente sugiere que los ambulocétidos eran completamente acuáticos como los cetáceos modernos, poseían una morfología torácica similar y eran incapaces de soportar su peso en tierra. Esto sugiere que el abandono total de la tierra evolucionó mucho antes entre los cetáceos de lo que se creía anteriormente. Sin embargo, los científicos involucrados en el estudio advirtieron que el estudio estaba limitado por la falta de información sobre la densidad exacta del hueso, la ubicación del centro de masa y la dependencia de las costillas falsas para el apoyo torácico. [26]
Los remingtonocetidos vivieron en el Eoceno medio en el sur de Asia , hace unos 49 a 43 millones de años. [27] En comparación con la familia Pakicetidae y Ambulocetidae, Remingtonocetidae era una familia diversa que se encontraba en el norte y centro de Pakistán y el oeste de la India. Los remingtonocetidos también se encontraron en depósitos marinos poco profundos, pero obviamente eran más acuáticos que los ambulocetidae. Esto se demuestra por la recuperación de sus fósiles de una variedad de entornos marinos costeros, incluidos depósitos cercanos a la costa y lagunares. [1] Según el análisis de isótopos estables de oxígeno, la mayoría de los remingtonocetidos no ingerían agua dulce y, por lo tanto, habían perdido su dependencia del agua dulce relativamente pronto después de su origen. [18]
Las órbitas de los remingtonocetidos estaban orientadas lateralmente y eran pequeñas. Esto sugiere que la visión no era un sentido importante para ellos. La abertura nasal, que eventualmente se convierte en el espiráculo en los cetáceos modernos, estaba ubicada cerca de la punta del hocico . La posición de la abertura nasal había permanecido sin cambios desde los pakicetidos. [18] Una de las características notables en los remingtonocetidos es que los canales semicirculares , que son importantes para el equilibrio en los mamíferos terrestres, habían disminuido de tamaño. [28] Esta reducción de tamaño había acompañado de cerca la radiación de los cetáceos en ambientes marinos. Según un estudio de 2002 realizado por Spoor et al., esta modificación del sistema de canales semicirculares puede representar un evento crucial de "punto de no retorno" en la evolución temprana de los cetáceos, que excluía una fase semiacuática prolongada. [28]
En comparación con los ambulocétidos, los remingtonocétidos tenían extremidades relativamente cortas. [18] Según sus restos esqueléticos, los remingtonocétidos probablemente eran cetáceos anfibios que estaban bien adaptados a la natación y probablemente nadaban solo mediante ondulación caudal. [1]
Los protocétidos forman un grupo diverso y heterogéneo conocido de Asia, Europa, África y América del Norte. Vivieron en el Eoceno, hace aproximadamente 48 a 35 millones de años. Los restos fósiles de protocétidos fueron descubiertos en facies costeras y lagunares del sur de Asia; a diferencia de las familias de cetáceos anteriores, sus fósiles descubiertos en África (por ejemplo, Phiomicetus , Protocetus , Aegyptocetus , Togocetus ) [29] y América del Norte (por ejemplo, Georgiacetus ) también incluyen formas marinas abiertas. [1] Probablemente eran anfibios, pero más acuáticos en comparación con los remingtonocétidos. [27] Los protocétidos fueron los primeros cetáceos en abandonar el subcontinente indio y dispersarse a todos los océanos subtropicales poco profundos del mundo. [18] Hubo muchos géneros entre la familia Protocetidae. Hubo diferentes grados de adaptaciones acuáticas en este grupo, algunos capaces de soportar su peso en la tierra y otros no. [1] El descubrimiento del Peregocetus del sudeste del Pacífico indica que cruzaron el Atlántico y alcanzaron una distribución ecuatorial en circunstancias hace 40 millones de años. [30] Su naturaleza anfibia está respaldada por el descubrimiento de una Maiacetus embarazada , en la que el feto fosilizado fue posicionado para un parto con la cabeza primero, lo que sugiere que Maiacetus dio a luz en tierra. Si dio a luz en el agua, el feto estaría posicionado para un parto con la cola primero para evitar ahogarse durante el parto. [31]
A diferencia de los remingtonocetidos y los ambulocetidos, los protocétidos tienen órbitas grandes que están orientadas lateralmente. Los ojos cada vez más orientados lateralmente podrían usarse para observar presas submarinas, y son similares a los ojos de los cetáceos modernos. Además, las aberturas nasales eran grandes y estaban a la mitad del hocico. La gran variedad de dientes sugiere diversos modos de alimentación en los protocétidos. [27] Tanto en los remingtonocetidos como en los protocétidos, el tamaño del foramen mandibular había aumentado. [18] El gran foramen mandibular indica que la almohadilla de grasa mandibular estaba presente. Sin embargo, los senos llenos de aire que están presentes en los cetáceos modernos, que funcionan para aislar acústicamente el oído para permitir una mejor audición bajo el agua, todavía no estaban presentes. [20] El meato auditivo externo ( canal auditivo ), que está ausente en los cetáceos modernos, también estaba presente. Por lo tanto, el método de transmisión del sonido que estaba presente en ellos combina aspectos de los pakicetidos y los odontocetos modernos (ballenas dentadas). [20] En esta etapa intermedia del desarrollo auditivo, la transmisión del sonido aéreo era deficiente debido a las modificaciones del oído para la audición subacuática, mientras que la audición subacuática direccional también era deficiente en comparación con los cetáceos modernos. [20]
Algunos protocétidos tenían extremidades anteriores y posteriores cortas y anchas que probablemente se usaron para nadar, pero las extremidades proporcionaron una locomoción lenta y engorrosa en la tierra. [18] Es posible que algunos protocétidos tuvieran aletas. Sin embargo, está claro que estaban adaptados aún más a un estilo de vida acuático. En Rodhocetus , por ejemplo, el sacro (un hueso que, en los mamíferos terrestres, es una fusión de cinco vértebras que conecta la pelvis con el resto de la columna vertebral ) estaba dividido en vértebras sueltas. Sin embargo, la pelvis todavía estaba conectada a una de las vértebras sacras. La ascendencia ungulada de estos arqueocetos todavía está subrayada por características como la presencia de pezuñas en los extremos de los dedos en Rodhocetus . [32]
La estructura del pie de Rodhocetus muestra que los protocétidos eran predominantemente acuáticos. Un estudio de 2001 realizado por Gingerich et al. planteó la hipótesis de que Rodhocetus se desplazaba en el entorno oceánico de forma similar a la de los ambulocétidos mediante el movimiento pélvico, que se complementaba con la ondulación caudal. La locomoción terrestre de Rodhocetus era muy limitada debido a la estructura de sus extremidades traseras. Se cree que se desplazaban de forma similar a como se desplazan las focas con orejas en la tierra, rotando sus aletas traseras hacia delante y por debajo del cuerpo. [33]
Los basilosáuridos y los dorudontinos vivieron juntos a finales del Eoceno hace entre 41 y 33,9 millones de años, y son los cetáceos acuáticos obligados más antiguos conocidos. [22] Eran ballenas totalmente reconocibles que vivían enteramente en el océano. Esto está respaldado por sus fósiles que generalmente se encuentran en depósitos indicativos de entornos completamente marinos, sin ninguna afluencia de agua dulce. [1] Probablemente se distribuyeron por todos los mares tropicales y subtropicales del mundo. Los basilosáuridos se encuentran comúnmente en asociación con los dorudontinos, y estaban estrechamente relacionados entre sí. [18] El contenido estomacal fosilizado en un basilosáurido indica que comía pescado. [1]
Aunque se parecen mucho a los cetáceos modernos, los basilosáuridos carecían del « órgano del melón » que permite a las ballenas dentadas utilizar la ecolocalización . Tenían cerebros pequeños; esto sugiere que eran solitarios y no tenían las complejas estructuras sociales de algunos cetáceos modernos. El foramen mandibular de los basilosáuridos cubría toda la profundidad de la mandíbula inferior como en los cetáceos modernos. Sus órbitas estaban orientadas lateralmente, y la abertura nasal se había movido aún más arriba en el hocico, más cerca de la posición del espiráculo en los cetáceos modernos. [18] Además, sus estructuras auditivas eran funcionalmente modernas, con la inserción de senos nasales llenos de aire entre la oreja y el cráneo. [20] A diferencia de los cetáceos modernos, los basilosáuridos conservaban un gran meato auditivo externo. [20]
Ambos basilosáuridos tienen esqueletos que son inmediatamente reconocibles como cetáceos. Un basilosáurido era tan grande como las ballenas modernas más grandes, con géneros como Basilosaurus que alcanzaban longitudes de hasta 60 pies (18 m) de largo; los dorudontinos eran más pequeños, con géneros como Dorudon que alcanzaban alrededor de 15 pies (4,6 m) de largo. La ballena basilosáurida más pequeña es Tutcetus y mide 8,2 pies (2,5 m) de largo. [34] El gran tamaño de los basilosáuridos se debe a la elongación extrema de sus vértebras lumbares. Tenían una aleta caudal, pero sus proporciones corporales sugieren que nadaban por ondulación caudal y que la aleta no se usaba para propulsarse. [1] [35] En contraste, los dorudontinos tenían una columna vertebral más corta pero poderosa. Ellos también tenían una aleta caudal y, a diferencia de los basilosáuridos, probablemente nadaban de manera similar a los cetáceos modernos, utilizando oscilaciones caudales. [18] Las extremidades anteriores de los basilosáuridos probablemente tenían forma de aleta, y las extremidades posteriores externas eran diminutas y ciertamente no estaban involucradas en la locomoción. [1] Sus dedos, sin embargo, conservaron las articulaciones móviles de sus parientes ambulocetidos. Las dos patas traseras diminutas pero bien formadas de los basilosáuridos probablemente se usaban como pinzas para aparearse. Los huesos pélvicos asociados con estas extremidades traseras no estaban conectados a la columna vertebral como lo estaban en los protocétidos. Esencialmente, cualquier vértebra sacra ya no se puede distinguir claramente de las otras vértebras. [1] [36]
Tanto los basilosáuridos como los dorudontinos están relativamente relacionados con los cetáceos modernos, que pertenecen a los parvórdenes Odontoceti y Mysticeti . Sin embargo, según un estudio de 1994 realizado por Fordyce y Barnes, el gran tamaño y el cuerpo vertebral alargado de los basilosáuridos impiden que sean antepasados de las formas actuales. En cuanto a los dorudontinos, hay algunas especies dentro de la familia que no tienen cuerpos vertebrales alargados, que podrían ser los ancestros inmediatos de Odontoceti y Mysticeti. Los otros basilosáuridos se extinguieron. [27]
Todas las ballenas barbadas o misticetos modernos se alimentan por filtración y tienen barbas en lugar de dientes, aunque el medio exacto por el cual se utilizan las barbas difiere entre especies (alimentación por deglución en el caso de los balaenopteridos, alimentación por la piel en el caso de los balaénidos y arado del fondo en el caso de los eschrichtiids). Los primeros miembros de ambos grupos aparecieron durante el Mioceno medio . La alimentación por filtración es muy beneficiosa, ya que permite a las ballenas barbadas obtener de manera eficiente enormes recursos energéticos, lo que hace posible el gran tamaño corporal de las variedades modernas. [37] El desarrollo de la alimentación por filtración puede haber sido el resultado de un cambio ambiental mundial y de cambios físicos en los océanos. Un cambio a gran escala en las corrientes oceánicas y la temperatura podría haber contribuido a la radiación de los misticetos modernos. [38] Las variedades anteriores de ballenas barbadas, o "arqueomisticetos", como Janjucetus y Mammalodon tenían muy pocas barbas y dependían principalmente de sus dientes. [39]
También hay evidencia de un componente genético en la evolución de las ballenas sin dientes. Se han identificado múltiples mutaciones en genes relacionados con la producción de esmalte en las ballenas barbadas modernas. [40] Se trata principalmente de mutaciones de inserción/deleción que dan lugar a codones de terminación prematuros. [40] Se plantea la hipótesis de que estas mutaciones se produjeron en cetáceos que ya poseían estructuras de barbas preliminares, lo que llevó a la pseudogeneización de un "conjunto de herramientas genéticas" para la producción de esmalte. [41] Investigaciones recientes también han indicado que el desarrollo de las barbas y la pérdida de los dientes cubiertos de esmalte se produjeron una sola vez, y ambas ocurrieron en la rama del tallo del misticeto.
Generalmente se especula que las cuatro familias modernas de misticetos tienen orígenes separados entre los cetoterios . Las ballenas barbadas modernas, Balaenopteridae (rorcuales y ballena jorobada, Megaptera novaengliae ), Balaenidae (ballenas francas), Eschrichtiidae (ballena gris, Eschrictius robustus ) y Neobalaenidae (ballena franca pigmea, Caperea marginata ) tienen características derivadas actualmente desconocidas en cualquier cetoterio y viceversa (como una cresta sagital [42] ). [43] Los misticetos también son conocidos por su gigantismo, ya que las ballenas barbadas se encuentran entre los organismos más grandes que jamás hayan vivido; alcanzan longitudes superiores a 20 m y pesan más de 100.000 kg. [44] Este gigantismo está directamente relacionado con su mecanismo de alimentación: se ha descubierto que el tamaño de los misticetos depende de la cantidad de barbas que un misticeto puede usar para filtrar a sus presas. [45] Además, el tamaño es un rasgo seleccionado positivamente que da a los misticetos un impulso en la aptitud. [46] Por lo tanto, las poblaciones de misticetos se volverán lentamente aún más gigantescas a medida que se seleccionen ballenas con mayores cantidades de barbas.
La adaptación de la ecolocalización ocurrió cuando los cetáceos dentados (odontocetos) se separaron de las ballenas barbadas, y distingue a los cetáceos dentados modernos de los arqueocetos completamente acuáticos. Esto sucedió hace unos 34 millones de años en una segunda radiación de cetáceos . [47] [48] Los cetáceos dentados modernos no dependen de su sentido de la vista, sino de su sonar para cazar presas. La ecolocalización también permitió a los cetáceos sumergirse más profundamente en busca de alimento, sin necesidad de luz para la navegación, lo que abrió nuevas fuentes de alimento. [27] [49] Los cetáceos dentados ecolocalizan creando una serie de chasquidos emitidos a varias frecuencias. Los pulsos de sonido se emiten, se reflejan en los objetos y se recuperan a través de la mandíbula inferior. Los cráneos de Squalodon muestran evidencia de la primera aparición hipotética de la ecolocalización. [50] Squalodon vivió desde principios hasta mediados del Oligoceno hasta mediados del Mioceno , hace unos 33-14 millones de años. El Squalodon tenía varias características en común con los cetáceos dentados modernos: el cráneo estaba muy comprimido (para dejar espacio para el melón, una parte de la nariz ), el rostro se extendía hacia afuera en forma de pico, una característica de los cetáceos dentados modernos que le daba a Squalodon una apariencia similar a la de ellos. Sin embargo, se cree que es poco probable que los escualodóntidos sean antepasados directos de los cetáceos dentados modernos. [51]
Los primeros delfines oceánicos, como los kentriodontos , evolucionaron a finales del Oligoceno y se diversificaron en gran medida durante el Mioceno medio. [52] Los primeros cetáceos fósiles cerca de mares poco profundos (donde habitan las marsopas) se encontraron alrededor del Pacífico Norte; especies como Semirostrum se encontraron a lo largo de California (en lo que entonces eran estuarios). [53] Estos animales se extendieron a las costas europeas y al hemisferio sur solo mucho más tarde, durante el Plioceno . [54] El ancestro más antiguo conocido de las ballenas árticas es Denebola brachycephala del Mioceno tardío hace unos 9-10 millones de años. [55] Un solo fósil de Baja California indica que la familia alguna vez habitó aguas más cálidas. [27] [56] [57]
Los cachalotes antiguos difieren de los cachalotes modernos en el número de dientes y la forma de la cara y las mandíbulas. Por ejemplo, Scaldicetus tenía un rostro afilado . Los géneros del Oligoceno y Mioceno tenían dientes en sus mandíbulas superiores. Estas diferencias anatómicas sugieren que estas especies antiguas pueden no haber sido necesariamente cazadores de calamares de aguas profundas como el cachalote moderno, sino que algunos géneros comían principalmente pescado. [27] [58] A diferencia de los cachalotes modernos, la mayoría de los cachalotes antiguos fueron diseñados para cazar ballenas. Livyatan tenía un rostro corto y ancho que medía 10 pies (3,0 m) de ancho, lo que le daba a la ballena la capacidad de infligir daños importantes a presas grandes que luchaban, como otras ballenas primitivas. Especies como estas se conocen colectivamente como cachalotes asesinos o cachalotes macroraptoriales . [58] [59]
Los zifios constan de más de 20 géneros. [60] [61] Las variedades anteriores probablemente fueron presa de cachalotes asesinos y grandes tiburones como el megalodón . En 2008, se descubrió una gran cantidad de zifiidos fósiles en la costa de Sudáfrica, lo que confirmó que las especies de zifiidos restantes podrían ser solo un remanente de una diversidad mayor que desde entonces se ha extinguido. Después de estudiar numerosos cráneos fósiles, los investigadores descubrieron la ausencia de dientes maxilares funcionales en todos los zifiidos sudafricanos, lo que es evidencia de que la alimentación por succión ya se había desarrollado en varios linajes de zifios durante el Mioceno. Los zifiidos extintos también tenían cráneos robustos, lo que sugiere que los colmillos se usaban para las interacciones macho-macho. [60]
Los cetáceos modernos tienen miembros posteriores internos rudimentarios, como fémures, peroné y tibias reducidos, y una cintura pélvica . Indohyus tiene un labio interno ectotimpánico engrosado del hueso del oído. Esta característica se compara directamente con la de los cetáceos modernos. Otra característica similar era la composición de los dientes, que contenían principalmente fosfato de calcio que los animales acuáticos necesitan para comer y beber, aunque, a diferencia de las ballenas dentadas modernas, tenían una dentición heterodonta (morfología de más de un diente) en lugar de una dentición homodonta (morfología de un diente presente). [62] Aunque se parecían un poco a un lobo, los fósiles de pakicetidos mostraron que las cuencas de los ojos estaban mucho más cerca de la parte superior de la cabeza que las de otros mamíferos terrestres, pero similares a la estructura de los ojos de los cetáceos. Su transición de la tierra al agua condujo a la remodelación del cráneo y del equipo de procesamiento de alimentos porque los hábitos alimenticios estaban cambiando. El cambio de posición de los ojos y los huesos de las extremidades se asocia con el hecho de que los paquicétidos se convirtieron en aves zancudas. Los ambulocétidos también comenzaron a desarrollar hocicos largos, algo que se observa en los cetáceos actuales. Sus extremidades (y su supuesto movimiento) eran muy similares a los de las nutrias. [63]
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La falta de extremidades en los cetáceos no representa una regresión de las extremidades completamente formadas ni la ausencia de iniciación de los esbozos de las extremidades, sino más bien una detención del desarrollo de los esbozos de las extremidades. [64] Los esbozos de las extremidades se desarrollan normalmente en los embriones de los cetáceos. [10] [65] Los esbozos de las extremidades progresan a la fase de condensación de la esqueletogénesis temprana, donde los nervios crecen en el esbozo de la extremidad y la cresta ectodérmica apical (AER), una estructura que asegura el desarrollo adecuado de las extremidades, parece funcional. [64] [65] Ocasionalmente, los genes que codifican extremidades más largas hacen que una ballena moderna desarrolle patas en miniatura ( atavismo ). [66]
Pakicetus tenía un hueso pélvico muy similar al de los mamíferos terrestres. En especies posteriores, como Basilosaurus , el hueso pélvico, que ya no estaba unido a las vértebras y al íleon , se redujo. [62] Se cree que ciertos genes son responsables de los cambios que ocurrieron en la estructura pélvica de los cetáceos, como BMP7 , PBX1 , PBX2 , PRRX1 y PRRX2 . [67] Se pensaba que la cintura pélvica de los cetáceos modernos eran estructuras vestigiales que no tenían ninguna función. La cintura pélvica de los cetáceos machos es de un tamaño diferente al de las hembras, y se cree que este tamaño es el resultado del dimorfismo sexual. [68] Los huesos pélvicos de los cetáceos machos modernos son más macizos, más largos y más grandes que los de las hembras. Debido al dimorfismo sexual mostrado, lo más probable es que estuvieran involucrados en el soporte de los genitales masculinos que permanecen ocultos detrás de las paredes abdominales hasta que ocurre la reproducción sexual. [67] [69] [70]
Los primeros arqueocetos como Pakicetus tenían las aberturas nasales al final del hocico , pero en especies posteriores como Rodhocetus , las aberturas habían comenzado a desplazarse hacia la parte superior del cráneo. Esto se conoce como deriva nasal. [71] Las fosas nasales de los cetáceos modernos se han modificado para convertirse en espiráculos que les permiten salir a la superficie, inhalar y sumergirse con comodidad. Las orejas también comenzaron a moverse hacia adentro y, en el caso de Basilosaurus , el oído medio comenzó a recibir vibraciones de la mandíbula inferior. Las ballenas dentadas modernas de hoy utilizan su órgano melón, una almohadilla de grasa, para la ecolocalización . [72]
Hay tres grandes eventos de radiación que marcan la diversificación y especiación en la historia evolutiva de los cetáceos. El primero ocurrió alrededor del Eoceno medio (40 millones de años atrás) cuando estos primeros cetáceos abandonaron los hábitats ribereños y costeros poco profundos, preparando el escenario para Protocetidae, el primer cetáceo completamente marino. [1] Con los océanos y sus nutrientes a su disposición, los protocétidos en rápida diversificación también fueron responsables de la primera gran expansión geográfica, dispersándose por el norte de África, Europa y América del Norte. [19] El segundo de los tres grandes eventos de radiación ocurrió cerca del comienzo del Oligoceno (~34 millones de años atrás) cuando Neoceti divergió de Basilosauridae. [5] Este evento de radiación ocurre simultáneamente con la ruptura de Gondwana y la apertura del Océano Austral, cambiando drásticamente los ecosistemas oceánicos, la productividad y los gradientes de temperatura. [73] El momento de este segundo evento de radiación no es casual, ya que la diversificación posterior de los cetáceos probablemente se debió a las nuevas oportunidades ecológicas que les dio el cambio en los océanos. [74] El último gran evento de radiación, que ocurrió a lo largo del Mioceno medio y en el Plioceno (hace 12 a 2 millones de años), no se debió a un evento específico, sino que está asociado con una expansión genérica generalizada de odontocetos y misticetos. [19] [73] Algunos géneros modernos de cetáceos comenzaron a surgir, incluido Balaenoptera , un género de rorcuales que incluye a la ballena azul. [19] [73] Delphinidae, delfines oceánicos, también surgieron durante este evento de radiación a finales del Mioceno. [73]
La cultura es un comportamiento específico de grupo que se transmite por aprendizaje social. Un ejemplo es el uso de herramientas para ayudar a buscar alimento. El uso o no de una herramienta por parte de un delfín afecta a su comportamiento alimentario, lo que provoca diferencias en la dieta. Además, el uso de una herramienta permite que se abran nuevos nichos y nuevas presas para ese delfín en particular. Debido a estas diferencias, los niveles de aptitud cambian dentro de los delfines de una población, lo que además provoca que se produzca la evolución a largo plazo. [76] La cultura y las redes sociales han desempeñado un papel importante en la evolución de los cetáceos modernos, como se concluye en estudios que muestran que los delfines prefieren parejas con los mismos comportamientos aprendidos socialmente y que las ballenas jorobadas utilizan canciones entre las zonas de reproducción. En el caso de los delfines en particular, los mayores efectos no genéticos en su evolución se deben a la cultura y la estructura social. [77]
Según un estudio de 2014, la población de delfines mulares del Indo-Pacífico ( Tursiops sp.) alrededor de Shark Bay en Australia Occidental se puede dividir en esponjas y no esponjas. Las esponjas se colocan esponjas marinas en el hocico como protección contra las abrasiones de objetos afilados, púas de mantarrayas u organismos tóxicos. Las esponjas también ayudan a los delfines a localizar peces sin vejiga natatoria, ya que la ecolocalización no puede detectar a estos peces fácilmente en un fondo complejo. Las esponjas también se alimentan específicamente en canales profundos, pero los no esponjas se alimentan tanto en canales profundos como poco profundos. [78] Este comportamiento de búsqueda de alimento se transmite principalmente de madre a hijo. Por lo tanto, dado que se trata de un comportamiento grupal que se transmite por aprendizaje social, el uso de esta herramienta se considera un rasgo cultural. [76]
Los investigadores de un estudio de 2014 en Shark Bay descubrieron que los análisis de ácidos grasos entre las poblaciones del oeste y este del golfo difieren, lo que se debe a que las dos áreas tienen diferentes fuentes de alimento. Sin embargo, al comparar los datos del golfo occidental, los que recogen esponjas frente a los que no las recogen en los canales profundos tuvieron resultados de ácidos grasos muy diferentes a pesar de que están en el mismo hábitat. Los que no recogen esponjas de los canales profundos y poco profundos tuvieron datos similares. Esto sugiere que la recolección de esponjas fue la causa de los datos diferentes y no los canales profundos frente a los poco profundos. La recolección de esponjas abrió un nuevo nicho para los delfines y les permitió acceder a nuevas presas, lo que provocó cambios dietéticos a largo plazo. Al producir diferentes fuentes de alimento dentro de una población, hay menos competencia intrapoblacional por los recursos, lo que muestra un desplazamiento de caracteres . Como resultado, la capacidad de carga aumenta ya que toda la población no depende de una sola fuente de alimento. Los niveles de aptitud dentro de la población también cambian, lo que permite que esta cultura evolucione. [78]
La estructura social forma grupos con individuos que interactúan entre sí, y esto permite que surjan, intercambien y evolucionen rasgos culturales. Esta relación se observa especialmente en las poblaciones de delfines mulares del suroeste de Australia, que se sabe que piden comida a los pescadores. Esta conducta de mendicidad se extendió a través de la población debido al aprendizaje individual (los delfines pasan tiempo cerca de los barcos) y social (los delfines pasan tiempo con otros delfines que expresan una conducta de mendicidad). [76]
Sin embargo, la cultura puede afectar la estructura social al provocar la coincidencia de comportamientos y el apareamiento selectivo. Los individuos dentro de una determinada cultura tienen más probabilidades de aparearse con individuos que utilizan los mismos comportamientos en lugar de con un individuo al azar, lo que influye en los grupos sociales y la estructura. Por ejemplo, los peces esponja de Shark Bay se quedan preferentemente con otros peces esponja. [76] Además, algunos delfines mulares en Moreton Bay , Australia, siguieron a los arrastreros camaroneros para alimentarse de sus desechos, mientras que otros delfines de la misma población no lo hicieron. Los delfines se asociaron preferentemente con individuos con el mismo comportamiento a pesar de que todos vivían en el mismo hábitat. Más tarde, los arrastreros camaroneros ya no estaban presentes y los delfines se integraron en una red social después de un par de años. [76]
Las redes sociales todavía pueden afectar y causar la evolución por sí mismas al generar diferencias de aptitud en los individuos. [79] Según un estudio de 2012, los delfines machos tenían una tasa de supervivencia más baja si tenían vínculos más fuertes con los machos jóvenes. Sin embargo, cuando se probaron otras clases de edad y sexo, su tasa de supervivencia no cambió significativamente. [80] Esto sugiere que los machos jóvenes imponen un estrés social a sus contrapartes más jóvenes. De hecho, se ha documentado que los machos jóvenes comúnmente realizan actos de agresión, dominio e intimidación contra los delfines machos. [80] Según un estudio de 2010, ciertas poblaciones de delfines de Shark Bay tenían diferentes niveles de aptitud y éxito de cría. Esto se debe al aprendizaje social (ya sea que la madre transmita o no su conocimiento de la capacidad reproductiva a las crías), o debido a la fuerte asociación entre las delfines madres en la población; al permanecer en un grupo, una madre individual no necesita estar tan vigilante todo el tiempo para detectar depredadores. [79]
Los estudios genéticos realizados en delfines clímenes ( Stenella clymene ) se centraron en sus historias naturales, y los resultados muestran que el origen de la especie fue en realidad el resultado de la especiación híbrida . [81] [82] La hibridación entre delfines tornillo ( Stenella longirostris ) y delfines listados ( Stenella coeruleoalba ) en el Atlántico Norte fue causada por el constante intercambio de hábitat de las dos especies. Las relaciones entre estas tres especies se habían especulado de acuerdo con las notables semejanzas entre las anatomías de los delfines clímenes y los delfines tornillo, lo que resultó en que los primeros se consideraran subespecies de los últimos hasta 1981, [83] y la posibilidad del delfín clímenes como un híbrido entre el delfín tornillo y el delfín listado ha sido cuestionada en base a las similitudes anatómicas y de comportamiento entre estas dos especies. [84]
Las secuencias genómicas realizadas en 2013 revelaron que el delfín del río Yangtze , o "baiji" ( Lipotes vexillifer ), carece de polimorfismos de un solo nucleótido en su genoma. Después de reconstruir la historia del genoma del baiji para esta especie de delfín, los investigadores descubrieron que la mayor disminución en la diversidad genética se produjo probablemente debido a un evento de cuello de botella durante el último evento de desglaciación . Durante este período de tiempo, los niveles del mar estaban aumentando mientras que las temperaturas globales estaban aumentando. Otros eventos climáticos históricos también pueden correlacionarse y coincidir con la historia del genoma del delfín del río Yangtze. Esto muestra cómo el cambio climático global y local puede afectar drásticamente a un genoma, lo que lleva a cambios en la aptitud, la supervivencia y la evolución de una especie. [85]
La población europea de delfines comunes ( Delphinus delphis ) en el Mediterráneo se ha diferenciado en dos tipos: oriental y occidental. Según un estudio de 2012, esto parece deberse también a un reciente cuello de botella, que redujo drásticamente el tamaño de la población del Mediterráneo oriental. Además, la falta de estructura poblacional entre las regiones occidental y oriental parece contradecir las distintas estructuras poblacionales entre otras regiones de delfines. [86] Aunque los delfines en el área mediterránea no tenían barreras físicas entre sus regiones, aún así se diferenciaron en dos tipos debido a la ecología y la biología. Por lo tanto, las diferencias entre los delfines orientales y occidentales probablemente se deban a una elección de nicho altamente especializada en lugar de solo barreras físicas. A través de esto, el medio ambiente juega un papel importante en la diferenciación y evolución de esta especie de delfín. [87]
La divergencia y especiación dentro de los delfines mulares se ha debido en gran medida a los cambios climáticos y ambientales a lo largo de la historia. Según la investigación, las divisiones dentro del género se correlacionan con períodos de rápido cambio climático. Por ejemplo, las temperaturas cambiantes podrían provocar que el paisaje costero cambie, que los nichos se vacíen y que aparezcan oportunidades de separación. [88] En el Atlántico nororiental, específicamente, la evidencia genética sugiere que los delfines mulares se han diferenciado en tipos costeros y pelágicos. La divergencia parece deberse más probablemente a un evento fundador en el que un grupo grande se separó. Después de este evento, los grupos separados se adaptaron en consecuencia y formaron sus propias especializaciones de nicho y estructuras sociales. Estas diferencias hicieron que los dos grupos divergieran y permanecieran separados. [89]
Dos tipos endémicos y distintivos de calderón de aleta corta , Tappanaga (o Shiogondou ), el tipo más grande del norte, y Magondou , el tipo más pequeño del sur, se pueden encontrar a lo largo del archipiélago japonés, donde las distribuciones de estos dos tipos en su mayoría no se superponen en el borde frontal oceánico alrededor del punto más oriental de Honshu . Se cree que la extinción local de los calderones de aleta larga en el Pacífico Norte en el siglo XII podría haber desencadenado la aparición de Tappanaga , lo que provocó que los calderones de aleta corta colonizaran los rangos más fríos de la variante de aleta larga. [90] [91] También se pueden encontrar ballenas con características similares a Tappanaga a lo largo de la isla de Vancouver y las costas del norte de los EE. UU. [92]
{{cite newsgroup}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ){{cite news}}: |last2=tiene nombre genérico ( ayuda ){{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )Para una revisión de la evolución de las ballenas, véase Uhen, MD (2010). "The Origin(s) of Whales". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 38 (1): 189–219. Bibcode :2010AREPS..38..189U. doi :10.1146/annurev-earth-040809-152453.