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La etología es una rama de la zoología que estudia el comportamiento de los animales no humanos . Tiene sus raíces científicas en el trabajo de Charles Darwin y de ornitólogos estadounidenses y alemanes de finales del siglo XIX y principios del XX, incluidos Charles O. Whitman , Oskar Heinroth y Wallace Craig . Generalmente se considera que la disciplina moderna de la etología comenzó durante la década de 1930 con el trabajo del biólogo holandés Nikolaas Tinbergen y los biólogos austriacos Konrad Lorenz y Karl von Frisch , los tres ganadores del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1973 . La etología combina ciencias de laboratorio y de campo, con una fuerte relación con la neuroanatomía , la ecología y la biología evolutiva .
El término moderno etología deriva de la lengua griega : ἦθος, ethos que significa "carácter" y -λογία , -logia que significa "el estudio de". El término fue popularizado por primera vez por el entomólogo estadounidense William Morton Wheeler en 1902. [1]
Los etólogos se han preocupado particularmente por la evolución del comportamiento y su comprensión en términos de selección natural . En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin , cuyo libro de 1872 La expresión de las emociones en el hombre y los animales influyó en muchos etólogos. Prosiguió su interés por el comportamiento alentando a su protegido George Romanes , quien investigó el aprendizaje y la inteligencia de los animales utilizando un método antropomórfico , el cognitivismo anecdótico , que no obtuvo apoyo científico. [2]
Otros primeros etólogos, como Eugène Marais , Charles O. Whitman , Oskar Heinroth , Wallace Craig y Julian Huxley , se concentraron en comportamientos que pueden denominarse instintivos porque ocurren en todos los miembros de una especie en circunstancias específicas. [3] [4] [1] Su punto de partida para estudiar el comportamiento de una nueva especie fue construir un etograma , una descripción de los principales tipos de comportamiento con sus frecuencias de aparición. Esto proporcionó una base de datos objetiva y acumulativa de comportamiento. [1]
Debido al trabajo de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen , la etología se desarrolló con fuerza en la Europa continental durante los años previos a la Segunda Guerra Mundial . [1] Después de la guerra, Tinbergen se mudó a la Universidad de Oxford , y la etología se hizo más fuerte en el Reino Unido , con la influencia adicional de William Thorpe , Robert Hinde y Patrick Bateson en la Universidad de Cambridge . [5]
Lorenz, Tinbergen y von Frisch recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su trabajo en el desarrollo de la etología. [6]
La etología es ahora una disciplina científica muy reconocida, con sus propias revistas como Animal Behavior , Applied Animal Behavior Science , Animal Cognition , Behavior , Behavioral Ecology y Ethology . En 1972, se fundó la Sociedad Internacional de Etología Humana junto con su revista, The Human Ethology Bulletin . [ cita necesaria ]
En 1972, el etólogo inglés John H. Crook distinguió la etología comparada de la etología social y argumentó que gran parte de la etología que había existido hasta entonces era en realidad etología comparada (examinar a los animales como individuos), mientras que, en el futuro, los etólogos necesitarían concentrarse sobre el comportamiento de grupos sociales de animales y la estructura social dentro de ellos. [7]
El libro de EO Wilson Sociobiology: The New Synthesis apareció en 1975, [8] y desde entonces, el estudio del comportamiento se ha preocupado mucho más por los aspectos sociales. Ha sido impulsado por el darwinismo asociado con Wilson, Robert Trivers y WD Hamilton . El desarrollo relacionado de la ecología del comportamiento ha ayudado a transformar la etología. [9] Además, se ha producido un acercamiento sustancial con la psicología comparada , por lo que el estudio científico moderno del comportamiento ofrece un espectro de enfoques. En 2020, Tobias Starzak y Albert Newen, del Instituto de Filosofía II de la Universidad del Ruhr en Bochum, postularon que los animales pueden tener creencias. [10]
El comportamiento está determinado por tres factores principales: los instintos innatos , el aprendizaje y los factores ambientales . Estos últimos incluyen factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos como la temperatura o las condiciones de luz tienen efectos dramáticos en los animales, especialmente si son ectotérmicos o nocturnos . Los factores bióticos incluyen miembros de la misma especie (por ejemplo, comportamiento sexual), depredadores (lucha o huida) o parásitos y enfermedades . [ cita necesaria ]
El Diccionario Webster define el instinto como "una tendencia en gran medida heredable e inalterable de un organismo a dar una respuesta compleja y específica a estímulos ambientales sin involucrar la razón". [11]
Un avance importante, asociado con el nombre de Konrad Lorenz, aunque probablemente debido más a su maestro, Oskar Heinroth , fue la identificación de patrones de acción fijos . Lorenz los popularizó como respuestas instintivas que ocurrirían de manera confiable en presencia de estímulos identificables llamados estímulos de signos o "estímulos de liberación". Los patrones de acción fijos ahora se consideran secuencias de comportamiento instintivas que son relativamente invariantes dentro de la especie y que casi inevitablemente llegan a su fin. [12]
Un ejemplo de liberador son los movimientos del pico de muchas especies de aves realizados por polluelos recién nacidos, que estimulan a la madre a regurgitar comida para su descendencia. [13] Otros ejemplos son los estudios clásicos de Tinbergen sobre el comportamiento de recuperación de huevos y los efectos de un " estímulo sobrenatural " sobre el comportamiento de los gansos grises . [14] [15]
Una investigación de este tipo fue el estudio de la danza del meneo ("lenguaje de la danza") en la comunicación de las abejas por parte de Karl von Frisch . [dieciséis]
La habituación es una forma simple de aprendizaje y ocurre en muchos taxones animales. Es el proceso por el cual un animal deja de responder a un estímulo. A menudo, la respuesta es un comportamiento innato. Básicamente, el animal aprende a no responder a estímulos irrelevantes. Por ejemplo, los perros de las praderas ( Cynomys ludovicianus ) emiten llamadas de alarma cuando se acercan depredadores, lo que hace que todos los individuos del grupo se deslicen rápidamente hacia sus madrigueras. Cuando los pueblos de perritos de las praderas están ubicados cerca de senderos utilizados por humanos, dar llamadas de alarma cada vez que una persona pasa es costoso en términos de tiempo y energía. Por lo tanto, la habituación a los humanos es un comportamiento importante en este contexto. [17] [18] [19]
El aprendizaje asociativo en el comportamiento animal es cualquier proceso de aprendizaje en el que una nueva respuesta se asocia con un estímulo particular. [20] Los primeros estudios sobre aprendizaje asociativo fueron realizados por el fisiólogo ruso Ivan Pavlov , quien observó que los perros entrenados para asociar la comida con el sonido de una campana salivaban al escuchar la campana. [21]
La impronta permite a los jóvenes discriminar a los miembros de su propia especie, vital para el éxito reproductivo. Este importante tipo de aprendizaje sólo tiene lugar en un período de tiempo muy limitado. Konrad Lorenz observó que las crías de aves como gansos y gallinas seguían espontáneamente a sus madres casi desde el primer día después de su nacimiento, y descubrió que esta respuesta podía ser imitada por un estímulo arbitrario si los huevos se incubaban artificialmente y el estímulo era presentado durante un período crítico que continuó durante algunos días después de la eclosión. [22]
La imitación es un comportamiento avanzado mediante el cual un animal observa y replica exactamente el comportamiento de otro. Los Institutos Nacionales de Salud informaron que los monos capuchinos preferían la compañía de investigadores que los imitaban a la de investigadores que no lo hacían. Los monos no sólo pasaron más tiempo con sus imitadores sino que también prefirieron realizar una tarea sencilla con ellos incluso cuando se les dio la opción de realizar la misma tarea con un no imitador. [23] Se ha observado imitación en investigaciones recientes sobre chimpancés; Estos chimpancés no sólo copiaron las acciones de otro individuo, sino que, cuando se les dio la opción, prefirieron imitar las acciones del chimpancé mayor de mayor rango en lugar del chimpancé joven de menor rango. [24]
Los animales pueden aprender mediante el aprendizaje por observación pero sin el proceso de imitación. Una forma es la mejora del estímulo , en la que los individuos se interesan en un objeto como resultado de observar a otros interactuando con el objeto. [25] Un mayor interés en un objeto puede resultar en una manipulación del objeto que permite nuevos comportamientos relacionados con el objeto mediante el aprendizaje por prueba y error. Haggerty (1909) ideó un experimento en el que un mono trepaba por el costado de una jaula, colocaba su brazo en un conducto de madera y tiraba de una cuerda por el conducto para liberar comida. A otro mono se le brindó la oportunidad de obtener comida después de verlo pasar por este proceso en cuatro ocasiones. El mono realizó un método diferente y finalmente lo logró después de prueba y error. [26] Otro ejemplo familiar para algunos dueños de perros y gatos es la capacidad de sus animales para abrir puertas. La acción de los humanos operando la manija para abrir la puerta hace que los animales se interesen en la manija y luego, mediante prueba y error, aprenden a operar la manija y abrir la puerta.
En la mejora local, un demostrador atrae la atención de un observador hacia una ubicación particular. [27] Se ha observado que la mejora local transmite información sobre la búsqueda de alimento entre aves, ratas y cerdos. [28] La abeja sin aguijón ( Trigona corvina ) utiliza mejoras locales para localizar a otros miembros de su colonia y recursos alimentarios. [29]
Un ejemplo bien documentado de transmisión social de un comportamiento ocurrió en un grupo de macacos en la isla Hachijojima , Japón. Los macacos vivieron en el bosque del interior hasta la década de 1960, cuando un grupo de investigadores empezó a darles patatas en la playa: pronto empezaron a aventurarse en la playa, recoger las patatas de la arena, limpiarlas y comerlas. [8] Aproximadamente un año después, se observó a un individuo llevando una papa al mar, poniéndola en el agua con una mano y limpiándola con la otra. Este comportamiento pronto fue expresado por las personas que vivían en contacto con ella; cuando daban a luz, este comportamiento también lo expresaban sus crías, una forma de transmisión social. [30]
La enseñanza es un aspecto altamente especializado del aprendizaje en el que el "maestro" (demostrante) ajusta su conducta para aumentar la probabilidad de que el "alumno" (observador) logre el resultado final deseado de la conducta. Por ejemplo, se sabe que las orcas se varan intencionalmente para atrapar presas pinnípedas . [31] Las madres orcas enseñan a sus crías a atrapar pinnípedos empujándolas hacia la orilla y animándolas a atacar a la presa. Debido a que la madre orca está alterando su comportamiento para ayudar a sus crías a aprender a atrapar a sus presas, esto es evidencia de enseñanza. [31] La enseñanza no se limita a los mamíferos. Por ejemplo, se ha observado que muchos insectos demuestran diversas formas de enseñanza para obtener alimento. Las hormigas , por ejemplo, se guiarán entre sí hasta las fuentes de alimento mediante un proceso llamado " carrera en tándem ", en el que una hormiga guiará a otra hormiga compañera hasta una fuente de alimento. [32] Se ha sugerido que la hormiga pupila puede aprender esta ruta para obtener alimento en el futuro o enseñar la ruta a otras hormigas. Este comportamiento de enseñanza también lo ejemplifican los cuervos, específicamente los cuervos de Nueva Caledonia . Los adultos (ya sean individuales o en familias) enseñan a sus hijos adolescentes cómo construir y utilizar herramientas. Por ejemplo, las ramas de Pandanus se utilizan para extraer insectos y otras larvas de los agujeros de los árboles. [33]
La reproducción individual es la fase más importante en la proliferación de individuos o genes dentro de una especie: por esta razón, existen rituales de apareamiento complejos , que pueden ser muy complejos incluso si a menudo se consideran patrones de acción fijos. El complejo ritual de apareamiento del espinoso , estudiado por Tinbergen, se considera un ejemplo notable. [34]
A menudo en la vida social , los animales luchan por el derecho a reproducirse, así como por la supremacía social. Un ejemplo común de lucha por la supremacía social y sexual es el llamado orden jerárquico entre las aves de corral . Cada vez que un grupo de aves de corral conviven durante un tiempo determinado, establecen un orden jerárquico. En estos grupos, una gallina domina a las demás y puede picotear sin ser picoteada. Un segundo pollo puede picotear a todos los demás excepto al primero, y así sucesivamente. Los pollos que se encuentran más arriba en el orden jerárquico a veces pueden distinguirse por su apariencia más saludable en comparación con los pollos de nivel inferior. [ cita necesaria ] Mientras se establece el orden jerárquico, pueden ocurrir peleas frecuentes y violentas, pero una vez establecido, se rompe solo cuando otros individuos ingresan al grupo, en cuyo caso el orden jerárquico se restablece desde cero. [35]
Varias especies animales, incluidos los humanos, tienden a vivir en grupos. El tamaño del grupo es un aspecto importante de su entorno social. La vida social es probablemente una estrategia de supervivencia compleja y eficaz. Puede considerarse como una especie de simbiosis entre individuos de la misma especie: una sociedad está compuesta por un grupo de individuos pertenecientes a la misma especie que viven dentro de reglas bien definidas sobre gestión de alimentos , asignación de roles y dependencia recíproca. [ cita necesaria ]
Cuando los biólogos interesados en la teoría de la evolución comenzaron a examinar el comportamiento social, surgieron algunas preguntas aparentemente sin respuesta, como cómo el nacimiento de castas estériles , como el de las abejas , podría explicarse a través de un mecanismo evolutivo que enfatiza el éxito reproductivo de tantos individuos como sea posible. o por qué, entre animales que viven en pequeños grupos como las ardillas , un individuo arriesgaría su propia vida para salvar al resto del grupo. Estos comportamientos pueden ser ejemplos de altruismo . [36] No todos los comportamientos son altruistas, como lo indica la siguiente tabla. Por ejemplo, en un momento se afirmó que el comportamiento vengativo se había observado exclusivamente en el Homo sapiens . Sin embargo, se ha informado que otras especies son vengativas, incluidos los chimpancés, [37] así como informes anecdóticos de camellos vengativos. [38]
El comportamiento altruista ha sido explicado por la visión de la evolución centrada en los genes . [39] [40]
Una ventaja de la vida en grupo es la disminución de la depredación. Si el número de ataques de depredadores permanece igual a pesar de aumentar el tamaño del grupo de presas, cada presa tiene un riesgo reducido de sufrir ataques de depredadores debido al efecto de dilución. [9] [ página necesaria ] Además, según la teoría del rebaño egoísta , los beneficios de aptitud física asociados con la vida en grupo varían dependiendo de la ubicación de un individuo dentro del grupo. La teoría sugiere que los congéneres ubicados en el centro de un grupo reducirán la probabilidad de depredación, mientras que aquellos en la periferia se volverán más vulnerables a los ataques. [41] En grupos, las presas también pueden reducir activamente su riesgo de depredación mediante tácticas de defensa más efectivas o mediante la detección temprana de depredadores mediante una mayor vigilancia. [9]
Otra ventaja de la vida en grupo es una mayor capacidad para buscar comida. Los miembros del grupo podrán intercambiar información sobre fuentes de alimentos, facilitando el proceso de localización de recursos . [9] [ página necesaria ] Las abejas son un ejemplo notable de esto, ya que utilizan la danza del meneo para comunicar la ubicación de las flores al resto de su colmena. [42] Los depredadores también reciben beneficios de la caza en grupos , al utilizar mejores estrategias y poder capturar presas más grandes. [9] [ página necesaria ]
Algunas desventajas acompañan a vivir en grupos. Vivir muy cerca de otros animales puede facilitar la transmisión de parásitos y enfermedades, y los grupos demasiado grandes también pueden experimentar una mayor competencia por recursos y parejas. [43]
En teoría, los animales sociales deberían tener tamaños de grupo óptimos que maximicen los beneficios y minimicen los costos de la vida en grupo. Sin embargo, en la naturaleza, la mayoría de los grupos se mantienen estables en tamaños ligeramente mayores que los óptimos. [9] [ página necesaria ] Debido a que generalmente beneficia a un individuo unirse a un grupo de tamaño óptimo, a pesar de disminuir ligeramente la ventaja para todos los miembros, los grupos pueden continuar aumentando de tamaño hasta que sea más ventajoso permanecer solo que unirse a un grupo demasiado grande. grupo completo. [44]
Niko Tinbergen argumentó que la etología necesitaba incluir cuatro tipos de explicación en cualquier caso de comportamiento: [45] [46]
Estas explicaciones son complementarias y no mutuamente excluyentes: todos los casos de conducta requieren una explicación en cada uno de estos cuatro niveles. Por ejemplo, la función de comer es adquirir nutrientes (lo que en última instancia ayuda a la supervivencia y la reproducción), pero la causa inmediata de comer es el hambre (causalidad). El hambre y la alimentación son evolutivamente antiguos y se encuentran en muchas especies (historia evolutiva) y se desarrollan temprano dentro de la vida de un organismo (desarrollo). Es fácil confundir estas preguntas (por ejemplo, argumentar que las personas comen porque tienen hambre y no para adquirir nutrientes) sin darse cuenta de que la razón por la que las personas experimentan hambre es porque les hace adquirir nutrientes. [47]
El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1973 fue otorgado conjuntamente a Karl von Frisch, Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen "por sus descubrimientos sobre la organización y la obtención de patrones de comportamiento individuales y sociales".
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )
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