Datura stramonium , conocida con los nombres comunes de espino , estramonio ( estramonio ) o trompeta del diablo , [2] es una planta con flores venenosas de la tribu Daturae de la familia de las solanáceas . [3] Su probable origen fue en Centroamérica , [2] [4] y se ha introducido en muchas regiones del mundo. [5] [6] [7] Es una maleza invasora agresiva en climas templados y tropicales en todo el mundo. [2] D. stramonium se ha empleado con frecuencia en la medicina tradicional para tratar una variedad de dolencias. También se ha utilizado como alucinógeno (del tipo anticolinérgico / antimuscarínico , delirante ), tomado enteógenamente para provocar visiones intensas, sagradas u ocultas. [2] [8] Es poco probable que alguna vez se convierta en una droga de abuso importante debido a los efectos tanto en la mente como en el cuerpo que con frecuencia se perciben como muy desagradables , dando lugar a un estado de desorientación o delirio profundo y duradero( síndrome anticolinérgico ). con un desenlace potencialmente fatal. Contiene alcaloides de tropano que son responsables de los efectos psicoactivos y pueden ser gravemente tóxicos. [2] [9]
Datura stramonium es una hierba erecta, anual y de ramificación libre que forma un arbusto de hasta 60 a 150 cm (2 a 5 pies) de altura. [10] [11] [12]
La raíz es larga, gruesa, fibrosa y blanca. El tallo es robusto, erecto, frondoso, liso y de color amarillo verdoso pálido a púrpura rojizo. El tallo se bifurca repetidamente en ramas y cada bifurcación forma una hoja y una sola flor erecta. [12]
Las hojas miden entre 8 y 20 cm (3 a 8 pulgadas) de largo, son lisas, dentadas, [11] suaves y onduladas irregularmente. [12] La superficie superior de las hojas es de un verde más oscuro y la parte inferior es de un verde claro. [11] Las hojas tienen un sabor amargo y nauseabundo, que se transmite a los extractos de la hierba y permanece incluso después de que las hojas se han secado. [12]
Datura stramonium generalmente florece durante todo el verano. Las fragantes flores tienen un olor agradable; tienen forma de trompeta, de color blanco a crema o violeta, y de 6 a 9 cm ( 2+1 ⁄ 2 – 3+1 ⁄ 2 pulgada ) de largo; y crecen en tallos cortos de las axilas de las hojas o de los lugares donde las ramas se bifurcan. El cáliz es largo y tubular, hinchado en la parte inferior y en ángulo agudo, coronado por cinco dientes afilados. La corola , que está plegada y sólo parcialmente abierta, es blanca, tiene forma de embudo y tiene costillas prominentes. Las flores se abren por la noche, emitiendo una agradable fragancia y son alimentadas por las polillas nocturnas. [12]
La cápsula de la semilla en forma de huevo mide de 3 a 8 cm (1 a 3 pulgadas) de diámetro y está cubierta de espinas o es calva. En la madurez, se divide en cuatro cámaras, cada una con docenas de pequeñas semillas negras. [12]
El nombre del género se deriva del nombre hindi de la planta, dhatūra , en última instancia del sánscrito dhattūra , 'manzana espinosa blanca'. [13] Se desconoce el origen del stramonium neolatino ; el nombre Stramonia se utilizó en el siglo XVII para varias especies de Datura . [14] Hay alguna evidencia de que Stramonium es originalmente del griego στρύχνον , 'bella hierba' y μανικόν , 'que enloquece'. [15] Se llama ummetta ( ఉమ్మెత్త ) en telugu , [16] y umathai ( ஊமத்தை ) en tamil .; [17] Se cree que ambos derivan de la palabra sánscrita unmatta ( उन्मत्तः ), que significa "loco" o "loco".
En los Estados Unidos, la planta se llama "estramonio", o más raramente "hierba de Jamestown", procedente de la ciudad de Jamestown, Virginia , donde los soldados ingleses la consumían mientras intentaban reprimir la rebelión de Bacon . Pasaron 11 días en estados mentales alterados:
Se supone que la James-Town Weed (que se parece a la manzana espinosa del Perú, y supongo que es la planta así llamada) es uno de los mejores refrigeradores del mundo. Al ser una planta temprana, algunos de los soldados enviados allí para sofocar la rebelión de Bacon (1676) la recolectaron muy joven para una ensalada hervida; y algunos de ellos comieron abundantemente de él, cuyo efecto fue una comedia muy agradable, porque durante varios días se volvieron tontos por naturaleza: uno hacía volar una pluma en el aire; otro le arrojaría pajitas con mucha furia; y otro, completamente desnudo, estaba sentado en un rincón como un mono, sonriendo y haciéndoles muecas; un cuarto besaba y manoseaba cariñosamente a sus compañeros y se burlaba de ellos con un semblante más travieso que el de cualquier gracioso holandés.
En esta condición frenética fueron confinados, para que, en su locura, no se destruyeran a sí mismos, aunque se observó que todas sus acciones estaban llenas de inocencia y buena naturaleza. De hecho, no estaban muy limpios; porque se habrían revolcado en sus propios excrementos si no se lo hubieran impedido. Hicieron mil trucos sencillos y después de once días regresaron sin recordar nada de lo sucedido.
— Robert Beverley Jr. , La historia y el estado actual de Virginia, Libro II: Del producto natural y las comodidades en su estado no mejorado, antes de que los ingleses fueran allí , 1705 [18]
Los nombres comunes de Datura stramonium varían según la región [2] e incluyen espino , [19] flor de luna, [20] campanas del infierno , trompeta del diablo , hierba del diablo , tolguacha , hierba de Jamestown , hierba apestosa , hierba loco , espinosa , planta de ricino falso , [ 21] y pepino del diablo . [22]
Datura stramonium es originaria de América Central, pero se extendió ampliamente al Viejo Mundo desde el principio, donde también se naturalizó . [2] Fue descrito y nombrado científicamente por el botánico sueco Carl Linnaeus en 1753, aunque había sido descrito un siglo antes por botánicos como Nicholas Culpeper . [23] Hoy en día, crece de forma silvestre en todas las regiones cálidas y templadas del mundo, donde se encuentra a lo largo de las carreteras y en recintos ganaderos ricos en estiércol. [24] [25] [26] En Europa, se encuentra como maleza en vertederos de basura y terrenos baldíos, [24] y es tóxico para los animales que lo consumen. [27] En Sudáfrica, se le conoce coloquialmente con el nombre afrikáans malpitte ('semillas locas'). [28]
A través de la observación, se cree que la semilla es transportada por los pájaros y esparcida en sus excrementos. [ cita necesaria ] Sus semillas pueden permanecer inactivas bajo tierra durante años y germinar cuando se altera el suelo. La Royal Horticultural Society ha aconsejado a los jardineros preocupados que lo desenterren o lo retiren de otra manera, [29] mientras usan guantes para manipularlo. [30]
Todas las partes de las plantas de Datura contienen niveles peligrosos de los alcaloides tropanos atropina , hiosciamina y escopolamina , todos los cuales están clasificados como delirantes o anticolinérgicos . [2] [9] El riesgo de sobredosis fatal es alto entre usuarios desinformados, y muchas hospitalizaciones ocurren entre usuarios recreativos que ingieren la planta por sus efectos psicoactivos . [9] [24] [31] Se ha informado de intoxicación deliberada o involuntaria como resultado de fumar estramonio y otras especies relacionadas. [32] Se han detectado muchos otros alcaloides en niveles más bajos en la planta, incluida la metilecgonina en las raíces, la apoatropina en los tallos, las hojas y otras partes, y la tropina en las flores y otras partes. [33]
La cantidad de toxinas varía mucho de una planta a otra. Se puede encontrar una variación de hasta 20:1 entre plantas, y la toxicidad de una planta determinada depende de su edad, del lugar donde crece y de las condiciones climáticas locales. [24] Se ha encontrado una diferencia particularmente fuerte entre las plantas que crecen en sus áreas nativas y las plantas que se han adaptado a crecer en áreas no nativas: en estas últimas, la concentración de atropina y escopolamina puede ser hasta 20 a 40 veces menor que en el rango nativo. Se sospecha que se trata de una respuesta evolutiva a presiones depredadoras más bajas. [34] Además, dentro de una planta determinada, la concentración de toxinas varía según la parte e incluso de una hoja a otra. Cuando la planta es más joven, la proporción de escopolamina a atropina es de aproximadamente 3:1; después de la floración, esta proporción se invierte y la cantidad de escopolamina continúa disminuyendo a medida que la planta envejece. [35] En las culturas tradicionales, una gran cantidad de experiencia y conocimiento detallado de la Datura era fundamental para minimizar el daño. [24] Una semilla individual contiene aproximadamente 0,1 mg de atropina, y la dosis mortal aproximada para seres humanos adultos es >10 mg de atropina o >2 a 4 mg de escopolamina. [36]
La intoxicación por datura suele producir delirio, alucinaciones, hipertermia , taquicardia , comportamiento extraño, retención urinaria y midriasis grave, con la resultante fotofobia dolorosa que puede durar varios días. [9] La amnesia pronunciada es otro efecto comúnmente reportado. [37] La aparición de los síntomas generalmente ocurre alrededor de 30 a 60 minutos después de ingerir la hierba. Estos síntomas generalmente duran de 24 a 48 horas, pero en algunos casos se ha informado que duran hasta dos semanas. [32]
Como ocurre con otros casos de intoxicación por anticolinérgicos, en casos graves se puede administrar fisostigmina intravenosa como antídoto. [38]
Estas respuestas de producción química presentes en Datura stramonium funcionan como una defensa natural de la planta contra los peligros. [39] Dichos peligros pueden variar desde factores bióticos como herbívoros , patógenos , virus , hongos y oomicetos hasta condiciones abióticas como sequía, luz, temperatura y privación de nutrientes. Datura stramonium puede adaptarse a todas estas condiciones mediante la actividad proteica que se correlaciona con dominios específicos. Ejemplos de esto son la producción de terpenoides para atacar a los herbívoros presentes en múltiples sitios y las respuestas al estrés abiótico. Las respuestas abióticas están impulsadas principalmente por subunidades reguladoras de la proteína quinasa que están sobrerrepresentadas, expandidas y seleccionadas positivamente. Estos rasgos también muestran signos de divergencia fisicoquímica , lo que pone énfasis en la adaptabilidad general de la planta. [40] Además de esto, los terpenoides desempeñan un papel clave en la mediación de las respuestas de defensa de las plantas, ya que desencadenan la actividad del metabolito terpénico . [41] [40] Dicha actividad tiene el efecto de defenderse contra el daño de los herbívoros a través de un dominio de sulfaquinina (SK) que reduce la sensibilidad de los receptores gustativos de ciertos insectos que entran en contacto con la planta. Además, los terpenoides sirven como atrayentes para entidades carnívoras que luego atacarían a estos mismos herbívoros. Se han observado dominios genéticos relacionados con esta respuesta inmune en proteínas expandidas y seleccionadas positivamente en Datura stramonium. [41] En general, estos compuestos se dirigen al sistema nervioso central de los organismos que los ingieren, para disuadir el comportamiento herbívoro. [12] Los terpenoides también se utilizan para la comunicación entre plantas, lo que podría utilizarse para una respuesta a amenazas en toda la comunidad. [40] Datura stramonium también presenta tricomas en las hojas como rasgo defensivo para prevenir la herbivoría. [42]
La fisiología de la planta en sí es importante para comprender los patrones de defensa, ya que su condición de planta anual limita las oportunidades de recrecimiento de biomasa después de la destrucción, debido a su incapacidad para activar los meristemas de recrecimiento . Esto hace que las hojas sean susceptibles a sufrir daños incluso en casos pequeños de ataques. Para compensar, tienen un tamaño inicial grande para evitar la redundancia. Estas hojas también tienen una mayor longevidad y capacidad de metabolizar incluso cuando están dañadas. Sin embargo, la forma en que estas plantas han evolucionado para mostrar estas características difiere de los mecanismos de defensa tradicionales, ya que Datura stramonium utiliza una combinación de resistencia y crecimiento simultáneamente para abordar estos problemas, en lugar de depender exclusivamente de uno u otro. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe al hecho de que estos dos métodos no tienen correlación negativa entre ellos en condiciones experimentales. Sin embargo, las limitaciones de recursos pueden dar lugar a un equilibrio entre un método de defensa y el otro. Además, los herbívoros no son únicamente la fuerza impulsora que desencadena estas respuestas dentro de la planta. Otro factor que influye en el comportamiento es el hecho de que, debido a la amplia gama de hábitats, se han observado varios patrones de respuesta diferentes y específicos de cada región. Sin embargo, se ha observado que estas respuestas defensivas tienen impactos variables en el crecimiento y la aptitud cuando se ponen a prueba contra los depredadores. Los estudios en reservas ecológicas han demostrado que la presencia de herbívoros puede aumentar o disminuir el crecimiento, la aptitud y la resistencia de las plantas. Estos resultados pueden atribuirse a la variación genética significativa de las variantes individuales presentes en las pruebas. [39]
El género Datura en sí ha sido objeto de poca investigación con respecto a sus diversas secuencias genómicas. Como tal, es difícil seguir la evolución de sus rasgos (aparte de algunos casos de especies modelo), lo que resulta en una comprensión limitada de cómo ha evolucionado para adaptarse a diversas condiciones ambientales. Sin embargo, se han realizado algunos estudios limitados sobre la diversidad de Datura . Datura stramonium divergió del resto del género Datura hace unos 30 millones de años. Esta rama terminal tiene las familias de genes de evolución más rápida y significativa en comparación con otros miembros de la familia Solanaceae. Las contracciones más recientes en el árbol también se corresponden con el ancestro común más reciente del clado de especies de Datura . Sin embargo, las subespecies de Datura stramonium tienden a variar mucho en lo que respecta tanto a las contracciones como a las expansiones de la familia de genes. Variables como la inmunidad, la respuesta al estrés abiótico y la defensa contra amenazas bióticas determinan la señalización de la expansión genética , la selección positiva y la divergencia fisicoquímica . A pesar de esto, los genomas de Datura tienen grandes cantidades de elementos de ADN repetitivos incluso en comparación con los genomas de otras especies de Solanaceae, además de un aumento reciente, aunque independiente, en la expansión de retrotransposones . Se han observado importantes variaciones genómicas, muy probablemente debido a la rápida expansión del área de distribución de la planta debido al comportamiento humano. Un ejemplo de esto es una diferencia de 59 veces en la concentración del alcaloide tropano presente en diferentes regiones de México. [40] Se ha observado que las variantes regionales de Datura stramonium tienen un tamaño de genoma general similar entre sí. [39] [40]
La biosíntesis de alcaloides tropano es otra vía de defensa con codones seleccionados positivamente y expandidos en la rama de Datura . Es ayudado por el reordenamiento del alcaloide tropano Littorine , que es muy importante para la producción de escopolamina y atropina / hiosciamina , todo lo cual sirve para debilitar cualquier organismo que entre en contacto con ellos. Datura stramonium tiene el nivel más alto de producción de alcaloides tropano en toda la familia de las solanáceas, siendo la escopolamina, la atropina y la anisodamina los principales alcaloides tropano que se encuentran en la planta y que inhiben los neurotransmisores . Se ha observado que la familia de genes pmt responsable del desarrollo de alcaloides tropano tiene una expansión genética significativa en la evolución del género Datura . El ancestro menos común solo tenía una copia genética, mientras que las variantes modernas tienen un rango de tres a dos presentes, lo que resulta en tasas de mutación más altas para los rasgos involucrados con estos diversos alcaloides. [40] Sin embargo, el uso de alcaloides de tropano ha tenido un desarrollo extendido alrededor de muchas familias de angiospermas y distancias evolutivas. Se ha informado que su presencia surgió varias veces en linajes de Solanaceae, algunos de los cuales son independientes entre sí. Esto da crédito a la misma diversificación de la producción de alcaloides tropano observada en las variantes regionales de Datura stramonium . [41] Otro aspecto de estos diferentes linajes de Solanaceae es que se ha observado que enzimas de grupos de proteínas completamente diferentes se utilizan para formar reacciones de biosíntesis similares. Además de esto, los diferentes pliegues de proteínas y expresiones de dominio se correlacionan con diferentes niveles de producción de alcaloides tropano. [40]
En Australia, en diciembre de 2022, alrededor de 200 personas informaron haber enfermado después de comer productos que contenían espinacas, vendidos principalmente a través de Costco . Como contaminante se identificó Datura stramonium , cuyas hojas tiernas habían sido recogidas junto con las hojas de espinaca. La maleza se había extendido debido al aumento de las precipitaciones. El productor, Riviera Farms, es de la región de Gippsland en Victoria y actuó con prontitud para erradicar la maleza. [43]
Uno de los principales agentes activos de Datura es la atropina , que se ha utilizado en la medicina tradicional y para recreación durante siglos. [2] [9] Las hojas generalmente se fuman, ya sea en un cigarrillo o en pipa.
A finales del siglo XVIII, James Anderson, el médico general inglés de la Compañía de las Indias Orientales , conoció la práctica y la popularizó en Europa. [44] [45] Los chinos también lo usaban como forma de anestesia durante la cirugía. [46]
Herball (1597) de John Gerard afirma: [12]
[E]l jugo de espina, hervido con grasa de cerdo, cura toda inflamación, toda clase de quemaduras y escaldaduras, así como el fuego, el agua, el plomo hirviendo, la pólvora, como la que viene por el rayo y la que en muy poco tiempo, como yo mismo he descubierto en la práctica diaria, para mi gran crédito y beneficio.
William Lewis informó, a finales del siglo XVIII, que el jugo podía convertirse en "un remedio muy poderoso para diversos trastornos convulsivos y espasmódicos, epilepsia y manía", y también "aliviaba las inflamaciones externas y las hemorroides ". [47]
Henry Hyde Salter analiza D. stramonium como tratamiento para el asma en su obra del siglo XIX Sobre el asma: su patología y tratamiento . Se pensaba que fumar hierbas, incluida D. stramonium , proporcionaba alivio a los asmáticos desde la antigüedad y principios del siglo XX. [48] [49] El uso de fumar D. stramonium para tratar el asma disminuiría más tarde debido a nuevos conocimientos sobre el asma como una reacción inflamatoria alérgica y avances en farmacología que proporcionaron tratamientos más efectivos. [49]
En toda América, los pueblos indígenas, como los algonquinos , los aztecas , los navajos , los cherokee , los luiseños y los pueblos indígenas de Marie-Galante utilizaban esta planta u otras especies de Datura en ceremonias sagradas por sus propiedades alucinógenas. [50] [51] [52] En Etiopía , algunos estudiantes y deudarawoch (sacerdotes laicos) utilizan D. stramonium para "abrir la mente" y ser más receptivos al aprendizaje y al pensamiento creativo e imaginativo. [53]
El nombre común "datura" tiene su origen en la India , donde la especie hermana Datura metel se considera particularmente sagrada y se cree que es una de las favoritas de Shiva en el Shaivismo . [54] Se informa que tanto Datura stramonium como D. metel han sido utilizados por algunos sadhus y ascetas del osario , como los Aghori , como enteógeno y como veneno ritual. A veces se mezclaba con cannabis , así como con plantas altamente venenosas como Aconitum ferox , para crear intencionalmente experiencias disfóricas. [55] Los ascetas han utilizado plantas desagradables o tóxicas como estas para lograr la liberación espiritual ( moksha ), en entornos de extremo horror e incomodidad. [56] [57]
Entre sus propósitos visionarios, la estramonio también se ganó reputación por supuestos usos mágicos en diversas culturas a lo largo de la historia. En su libro, The Serpent and the Rainbow , Wade Davis identificó D. stramonium , llamado "pepino zombie" en Haití , como un ingrediente central del brebaje que usan los sacerdotes vudú para crear zombies . [58] [59] Sin embargo, se ha observado que el proceso de zombificación no lo realizan directamente los sacerdotes vudú de los loa sino más bien los bokors . [60] En la brujería europea, D. stramonium también era supuestamente un ingrediente común utilizado para hacer ungüento volador de brujas junto con otras plantas venenosas de la familia de las solanáceas . [61] A menudo era responsable de los efectos alucinógenos de ungüentos y pociones mágicas o licantrópicas . [8] [62] Durante la locura por la fobia a las brujas en los tiempos modernos tempranos en Inglaterra y partes del noreste colonial de los Estados Unidos , a menudo se consideraba desafortunado o inapropiado cultivar la planta en el jardín, ya que se consideraba una ayuda. a los encantamientos . [12]
Datura stramonium prefiere suelos ricos y calcáreos . Agregar fertilizante nitrogenado al suelo aumenta la concentración de alcaloides presentes en la planta. D. stramonium se puede cultivar a partir de semillas, que se siembran con varios pies entre las plantas. Es sensible a las heladas, por lo que conviene protegerlo cuando hace frío. La planta se cosecha cuando los frutos están maduros, pero aún verdes. Para cosechar, se corta toda la planta, se quitan las hojas y se deja secar todo. Cuando los frutos comienzan a abrirse, se cosechan las semillas. Para plantaciones intensivas, son posibles rendimientos de hojas de 1.100 a 1.700 kilogramos por hectárea (1.000 a 1.500 lb/acre) y rendimientos de semillas de 780 kg/ha (700 lb/acre). [63]
Manzana Espina o Falso Ricino)
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