El conocimiento de las características de edad de los peces es necesario para evaluar las poblaciones y desarrollar planes de gestión o conservación. El tamaño generalmente está asociado con la edad; sin embargo, existen variaciones en el tamaño a una edad particular para la mayoría de las especies de peces, lo que hace difícil estimar unas de otras con precisión. [1] Por lo tanto, los investigadores interesados en determinar la edad de un pez buscan estructuras que aumentan progresivamente con la edad. Las técnicas más utilizadas implican contar anillos de crecimiento natural en las escamas , otolitos , vértebras , espinas de aletas , cristalinos , dientes o huesos de la mandíbula , cintura pectoral y serie opercular . [1] Incluso las técnicas de envejecimiento confiables pueden variar entre especies; A menudo, se comparan varias estructuras óseas diferentes en una población para determinar el método más preciso. [2] [3]
Aristóteles (ca. 340 a. C.) puede haber sido el primer científico en especular sobre el uso de partes duras de los peces para determinar la edad, afirmando en Historica Animalium que “la edad de un pez con escamas puede determinarse por el tamaño y la dureza de sus escamas”. .” [4] Sin embargo, no fue hasta el desarrollo del microscopio que se realizaron estudios más detallados sobre la estructura de las escalas. [5] Antonie van Leeuwenhoek desarrolló lentes mejoradas que utilizó en la creación de microscopios. Tenía una amplia gama de intereses, incluida la estructura de las escamas de los peces de la anguila europea ( Anguilla anguilla ) y la lota ( Lota lota ), especies que antes se pensaba que no tenían escamas. [5] Observó que las escamas contenían “líneas circulares” y que cada escama tenía el mismo número de estas líneas, e infirió correctamente que el número de líneas se correlacionaba con la edad del pez. También asoció correctamente las áreas más oscuras de crecimiento de escamas con la temporada de crecimiento lento, una característica que había observado previamente en los troncos de los árboles. El trabajo de Leeuwenhoek pasó desapercibido para los investigadores pesqueros, y el descubrimiento de las estructuras de envejecimiento de los peces se atribuye ampliamente a Hans Hederström (p. ej., Ricker 1975). Hederström examinó las vértebras del lucio ( Esox lucius ) y concluyó que cada una contenía anillos de crecimiento que luego podrían usarse para determinar la edad del pez. [5] En 1859, Robert Bell informó que se podían usar estos anillos de crecimiento para determinar de manera confiable la edad de todos los peces después del examen de las vértebras de los retoños ( Catastomus sp. ) y las escamas de la perca amarilla ( Perca flavescens ) que crió en un estanque durante dos años mostraban “dos anillos o círculos”.
En 1898, más de 200 años después de las ideas originales de Leewenhoek sobre la estructura de escala de edades, C. Hoffbauer realizó una revisión exhaustiva de este tema. [5] Hoffbauer estudió los patrones de crecimiento de las escamas de carpas cultivadas comercialmente durante todo el año. Observó que durante la temporada de crecimiento, los anillos concéntricos eran fácilmente discernibles y estaban muy espaciados; sin embargo, a medida que el crecimiento se desaceleró y cesó durante los meses de invierno, los anillos estaban muy compactos y luego recuperaron el espaciamiento normal cuando la temporada de crecimiento comenzó nuevamente. Su trabajo convenció a otros investigadores de que estas técnicas de envejecimiento podrían utilizarse en especies marinas. Poco después de que se publicaran los hallazgos de Hoffbauer, se examinaron otras estructuras además de las escamas para determinar la utilidad de los peces envejecidos. Johannes Reibisch, que trabajaba para la Comisión de Investigación Científica de los Mares Alemanes en Kiel, intentó utilizar las técnicas de Hoffbauer para envejecer la solla ( Plueronectes platesa ), pero le resultó difícil discernir con precisión los anillos. Decidió estudiar una estructura diferente y en 1899 publicó los primeros procedimientos utilizando otolitos como estructura de envejecimiento. [5] Un colega científico también de la Comisión Alemana en Kiel, Friedriche Heincke, también frustrado por los anillos de escamas difíciles, estudió más a fondo otras estructuras para envejecer a los peces. Descubrió anillos en las vértebras, opérculos y cintura pectoral y publicó sus hallazgos en Heicke en 1905.
Los trabajos de Hoffbauer, Reibisch y Heinke se citan con mayor frecuencia por establecer escamas, otolitos y estructuras óseas como estructuras viables para el envejecimiento. Además, a Tereshenko (1913) se le atribuye el mérito de ser el primero en utilizar técnicas de envejecimiento de cleithra en cucarachas ; y Holtzmeyer (1924) sobre el uso de rayos de aleta para envejecer el esturión .
Poco después de que se publicaran los hallazgos de Hoffbauer y Reibisch, el envejecimiento se utilizó en las evaluaciones de pesquerías de principios del siglo XX. Uno de los primeros en centrarse en las aplicaciones del envejecimiento del pescado fue el científico pesquero noruego Johan Hjort . Centrándose en las escamas de los peces, Hjort desarrolló un extenso programa de envejecimiento que recopila estadísticas sobre la tasa de natalidad, la distribución por edades y la migración. [6] La investigación de Hjort provocó un debate por parte del biomatemático D'Arcy Wentworth Thompson , quien más tarde anuló sus críticas. Por lo demás, su investigación recibió grandes elogios y conduciría a cambios fundamentales en la forma en que se estudiaban y gestionaban las poblaciones de peces. [5]
Las básculas son la estructura de envejecimiento más utilizada en América del Norte debido a su facilidad no letal de recolección. [7] Contar el número de anillos (anillos) en una escala proporciona la edad del pez y el espacio entre los anillos es proporcional al crecimiento del pez. [a] La facilidad de recopilación de esta estructura de envejecimiento no está exenta de compensaciones, ya que el principal sesgo de las escalas utilizadas como estructura de estimación de la edad es su tendencia a subestimar la edad de los peces más viejos. [8]
Los otolitos de pescado son las espinas del oído de un pez teleósteo (óseo) y están presentes en parejas; Los peces tienen tres pares, los lapilli, los sagittae y los astersci. Estos tres pares de otolitos en los peces teleósteos difieren en forma, función, tamaño, figura y ultraestructura. Los otolitos funcionan en la audición, el equilibrio y la aceleración de los peces. Existen estudios microestructurales de otolitos para 50 familias y 135 especies de peces y calamares. [9] El tamaño y la forma de los otolitos varían ampliamente según la especie. Sin experiencia previa es difícil predecir el tamaño, la forma y la posición exactos de una especie determinada. [9] También hay variación entre especies, especialmente cambios ontogenéticos a medida que un pez experimenta crecimiento. Los otolitos son generalmente más fáciles de leer que las escamas y son más precisos, ya que son internos y nunca se reabsorben como las escamas. A menudo se analiza el crecimiento de los sagitales, ya que son los más grandes de los tres otolitos y, por lo tanto, los más fáciles de eliminar. Cuando se prepara para analizar otolitos, generalmente si el otolito es <300 mm entonces se puede analizar intacto, cuando los otolitos >300 mm contienen demasiado material tridimensional y deben seccionarse para analizarlo más claramente. [9] Los pasos para preparar los otolitos son 1. Incrustar o montar el otolito 2. Seccionar y pulir 3. Almacenar la sección del otolito de forma segura.
Tradicionalmente, la lectura de la edad de los otolitos ha sido realizada por profesionales capacitados. Sin embargo, se están realizando investigaciones en curso para automatizar el proceso de lectura. [10]
La elección de estructuras calcificadas u óseas para el envejecimiento varía entre especies; una estructura utilizada en una especie puede no ser la misma estructura utilizada en otra. No todas las estructuras óseas forman anillos de crecimiento por igual. Dichas estructuras óseas utilizadas para la estimación de la edad son las vértebras , los opérculos , los radios de las aletas , las espinas pectorales, entre otras. Las estructuras óseas a menudo se comparan con los otolitos en cuanto a precisión. Algunas estructuras óseas, como los radios de las aletas y las espinas pectorales, se pueden recolectar sin sacrificar el espécimen, a diferencia de los otolitos. [11] La preparación de las partes óseas implica primero limpiar remojando la estructura en lejía o hirviéndola para eliminar los tejidos blandos. Dependiendo del tamaño, la forma y la estructura de la parte envejecida calcificada, se puede examinar entera o, más probablemente, seccionada. La estimación de los anillos es similar a la de los otolitos.
Las edades de los peces a menudo se examinan junto con mediciones de longitud y peso que, combinadas, pueden proporcionar información sobre la composición de la población, la edad de madurez, la esperanza de vida, la mortalidad y la producción. Otros propósitos de realizar un análisis de la estructura de edad son el análisis del crecimiento, las estimaciones de la dinámica de la población y la gestión de recursos. Los datos de un estudio particular pueden delimitar a los individuos en clases de edad específicas. En las especies explotadas a menudo se eliminan de la población los individuos más viejos y más grandes porque son los primeros en ser eliminados por los pescadores y dejan a los individuos más jóvenes y más pequeños. Este efecto puede tener graves consecuencias para esa población. Al realizar estudios de análisis de edad podemos identificar este tipo de efectos, así como sus implicaciones para el estado de la población.
El análisis de la estructura de edades se puede realizar mediante los métodos anteriores, que son los más directos, mediante estimaciones de longitud y peso, o una combinación de ambos. Una vez que se adquieren los datos y se organiza a los individuos en sus respectivas clases de edad, se puede intentar atribuir tendencias a la distribución de edades. Por ejemplo, en Jaurequizar y Guerrero (2009), los investigadores estaban examinando la estructura de edad de una población en función de un período de cuatro años que experimentó condiciones ambientales variables (dos años promedio hasta años de El Niño y La Niña). Las clases de edad dominantes se vieron afectadas por las condiciones ambientales.
Si bien el análisis de la edad ha existido de alguna forma durante más de 250 años, sólo recientemente ha habido un rápido avance en las técnicas y usos de esta información. Todavía se requieren esfuerzos para validar aún más estos métodos de envejecimiento y determinar nuevas técnicas. A medida que la población de peces del mundo continúa disminuyendo debido a la explotación, los datos del análisis de la estructura de edad solo serán más importantes a medida que intentemos comprender los múltiples efectos sobre la dinámica de la población.