Especiación que se produce entre poblaciones geográficamente aisladas.
La especiación alopátrica (del griego antiguo ἄλλος (állos) 'otro' y πατρίς (patrís) 'patria'), también conocida como especiación geográfica , especiación vicariante , o su nombre anterior, modelo con mancuernas [1] : 86 , es un modo de Especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas quedan geográficamente aisladas unas de otras hasta un punto que impide o interfiere con el flujo de genes .
Pueden surgir diversos cambios geográficos como el movimiento de continentes , y la formación de montañas, islas, cuerpos de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o los desarrollos, también puede cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, dando como resultado la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Luego, las poblaciones vicariantes sufren cambios genéticos a medida que quedan sujetas a diferentes presiones selectivas , experimentan deriva genética y acumulan diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones separadas . Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que lleva al aislamiento reproductivo . Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, especiándose efectivamente. Otros factores aislantes, como la dispersión de la población que conduce a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y el aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripátrica .
La especiación alopátrica normalmente se subdivide en dos modelos principales: vicariante y peripatricia. Estos modelos se diferencian entre sí en virtud del tamaño de sus poblaciones y los mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicarianza se utilizan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente pero que son inmediatamente adyacentes entre sí: no ocurren juntos o solo ocurren dentro de una estrecha zona de contacto. Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a los modos de especiación reflejaba directamente las distribuciones biogeográficas. [2] Como tal, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (especiación dentro de la misma área). Además, los términos especiación alopátrica, vicariante y geográfica se utilizan a menudo indistintamente en la literatura científica. [2] Este artículo seguirá una temática similar, con excepción de casos especiales como peripátrico, centrífugo, entre otros.
La observación de la naturaleza crea dificultades para presenciar la especiación alopátrica de "principio a fin", ya que opera como un proceso dinámico. [3] De esto surge una serie de cuestiones a la hora de definir especies , definir barreras de aislamiento, medir el aislamiento reproductivo , entre otras. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica respaldan abrumadoramente la ocurrencia de especiación alopátrica en la naturaleza. [4] [1] : 87–105 El modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo respalda la plausibilidad de la especiación alopátrica; mientras que los experimentos de laboratorio con Drosophila y otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como subproducto de la selección natural . [1] : 87
Modelo de vicarianza
Una población queda separada por una barrera geográfica; Se desarrolla aislamiento reproductivo , dando como resultado dos especies separadas.
La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por Léon Croizat a mediados del siglo XX. [5] [6] La teoría de la vicariancia, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en la década de 1960, fue desarrollada a principios de la década de 1950 por este botánico venezolano, que había encontrado una explicación para la similitud de las plantas y animales encontrados en el Sur. América y África deduciendo que originalmente habían sido una sola población antes de que los dos continentes se separaran.
Actualmente, la especiación por vicariancia se considera ampliamente como la forma más común de especiación; [4] y es el modelo principal de especiación alopátrica. La vicarianza es un proceso por el cual el rango geográfico de un taxón individual , o de una biota completa , se divide en poblaciones discontinuas ( distribuciones disjuntas ) mediante la formación de una barrera extrínseca al intercambio de genes: es decir, una barrera que surge externamente a una especies. Estas barreras extrínsecas a menudo surgen de diversos cambios topográficos causados geológicamente , tales como: la formación de montañas ( orogenia ); la formación de ríos o cuerpos de agua; glaciación ; la formación o eliminación de puentes terrestres ; el movimiento de los continentes a lo largo del tiempo (por placas tectónicas ); o formación de islas, incluidas las islas del cielo . Las barreras vicariantes pueden cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Un hábitat adecuado o inadecuado puede surgir, expandirse, contraerse o desaparecer como resultado del cambio climático global o incluso de actividades humanas a gran escala (por ejemplo, desarrollos agrícolas, de ingeniería civil y fragmentación del hábitat ). Tales factores pueden alterar la geografía de una región de manera sustancial, dando como resultado la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes pueden entonces sufrir divergencia genotípica o fenotípica a medida que: (a) surgen diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones, (b) quedan sujetas a diferentes presiones selectivas y/o (c) sufren deriva genética de forma independiente . Las barreras extrínsecas impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que podría conducir a una diferenciación debido a los hábitats ecológicamente diferentes que experimentan; La presión selectiva conduce entonces invariablemente a un aislamiento reproductivo completo . [1] : 86 Además, la propensión de una especie a permanecer en su nicho ecológico (ver conservadurismo de nicho filogenético ) a través de condiciones ambientales cambiantes también puede desempeñar un papel en el aislamiento de poblaciones entre sí, impulsando la evolución de nuevos linajes. [7] [8]
La especiación alopátrica se puede representar como el extremo de un continuo de flujo genético . Como tal, el nivel de flujo de genes entre poblaciones en alopatría sería , donde es igual a la tasa de intercambio de genes. En simpatría (panmixis), mientras que en especiación parapátrica , representa todo el continuo, [9] aunque algunos científicos sostienen [2] [10] que un esquema de clasificación basado únicamente en el modo geográfico no refleja necesariamente la complejidad de la especiación. [11] La alopatría a menudo se considera como el modelo predeterminado o "nulo" de especiación, [2] [12] pero esto también es objeto de debate. [13]
Aislamiento reproductivo
El aislamiento reproductivo actúa como el mecanismo principal que impulsa la divergencia genética en la alopatría [14] y puede amplificarse mediante la selección divergente . [15] El aislamiento prezigótico y postzigótico son a menudo los mecanismos más citados para la especiación alopátrica y, como tal, es difícil determinar qué forma evolucionó primero en un evento de especiación alopátrica. [14] Prezigótico simplemente implica la presencia de una barrera antes de cualquier acto de fertilización (como una barrera ambiental que divide dos poblaciones), mientras que postzigótico implica la prevención del cruce exitoso entre poblaciones después de la fertilización (como la producción de un híbrido infértil ). Dado que los pares de especies que divergieron en la alopatría a menudo exhiben mecanismos de aislamiento pre y poscigóticos, la investigación de las primeras etapas del ciclo de vida de la especie puede indicar si la divergencia se produjo debido a un factor precigótico o poscigótico. Sin embargo, establecer el mecanismo específico puede no ser exacto, ya que un par de especies diverge continuamente con el tiempo. Por ejemplo, si una planta experimenta un evento de duplicación cromosómica , se producirá la reproducción, pero se producirán híbridos estériles , que funcionan como una forma de aislamiento poscigótico. Posteriormente, la pareja de especies recién formada puede experimentar barreras precigóticas para la reproducción, ya que la selección, que actúa sobre cada especie de forma independiente, conducirá en última instancia a cambios genéticos que imposibilitarán los híbridos. Desde la perspectiva del investigador, el mecanismo de aislamiento actual puede no reflejar el mecanismo de aislamiento pasado. [14]
Reforzamiento
En la especiación alopátrica, una población de especies queda separada por una barrera geográfica, por lo que el aislamiento reproductivo evoluciona produciendo dos especies separadas. A partir de esto, si una población recientemente separada vuelve a entrar en contacto, se pueden formar híbridos de baja aptitud, pero el refuerzo actúa para completar el proceso de especiación.
El refuerzo ha sido un factor polémico en la especiación. [16] Se invoca con mayor frecuencia en estudios de especiación simpátrica , ya que requiere el flujo de genes entre dos poblaciones. Sin embargo, el refuerzo también puede desempeñar un papel en la especiación alopátrica, mediante la cual se elimina la barrera reproductiva, reuniendo a las dos poblaciones previamente aisladas. Tras el contacto secundario , los individuos se reproducen, creando híbridos de baja aptitud física . [17] Los rasgos de los híbridos llevan a los individuos a discriminar en la elección de pareja , por lo que el aislamiento precigótico aumenta entre las poblaciones. [11] Se han presentado algunos argumentos que sugieren que los propios híbridos posiblemente puedan convertirse en su propia especie: [18] conocido como especiación híbrida . El refuerzo puede desempeñar un papel en todos los modos geográficos (y otros modos no geográficos) de especiación siempre que esté presente el flujo de genes y se puedan formar híbridos viables. La producción de híbridos inviables es una forma de desplazamiento del carácter reproductivo , según la cual la mayoría de las definiciones es la culminación de un evento de especiación. [11]
Las investigaciones han establecido bien el hecho de que la discriminación de pareja interespecífica ocurre en mayor medida entre poblaciones simpátricas que en poblaciones puramente alopátricas; sin embargo, se han propuesto otros factores para explicar los patrones observados. [19] Se ha demostrado que el refuerzo en la alopatría ocurre en la naturaleza ( evidencia de especiación por refuerzo ), aunque con menos frecuencia que un evento de especiación alopátrica clásico. [14] Surge una dificultad importante al interpretar el papel del refuerzo en la especiación alopátrica, ya que los patrones filogenéticos actuales pueden sugerir un flujo de genes pasado. Esto enmascara una posible divergencia inicial en la alopatría y puede indicar un evento de especiación de "modo mixto", que exhibe procesos de especiación tanto alopátricos como simpátricos. [13]
Modelos matemáticos
Desarrollados en el contexto de la base genética del aislamiento reproductivo, los escenarios matemáticos modelan tanto el aislamiento prezigótico como el postcigótico con respecto a los efectos de la deriva genética, la selección, la selección sexual o varias combinaciones de los tres. Masatoshi Nei y sus colegas fueron los primeros en desarrollar un modelo estocástico y neutral de especiación únicamente por deriva genética. Tanto la selección como la deriva pueden conducir al aislamiento poscigótico, lo que respalda el hecho de que dos poblaciones geográficamente separadas pueden desarrollar un aislamiento reproductivo [1] : 87 , que a veces ocurre rápidamente. [20] La selección sexual de los pescadores también puede conducir al aislamiento reproductivo si existen variaciones menores en las presiones selectivas (como riesgos de depredación o diferencias de hábitat) entre cada población. [21] (Consulte la sección Lectura adicional a continuación). Los modelos matemáticos relacionados con el aislamiento reproductivo por distancia han demostrado que las poblaciones pueden experimentar un aislamiento reproductivo creciente que se correlaciona directamente con la distancia física y geográfica. [22] [23] Esto se ha ejemplificado en modelos de especies de anillos ; [11] sin embargo, se ha argumentado que las especies en anillo son un caso especial, que representan aislamiento reproductivo (por distancia) y, en cambio, demuestran especiación parapátrica [1] : 102 , ya que la especiación parapátrica representa la especiación que ocurre a lo largo de una clina .
Otros modelos
Se han desarrollado varios modelos alternativos sobre especiación alopátrica. Se han estudiado con gran detalle casos especiales de especiación vicariante, uno de los cuales es la especiación peripátrica, mediante la cual un pequeño subconjunto de la población de una especie queda aislado geográficamente; y especiación centrífuga, un modelo alternativo de especiación peripátrica relacionada con la expansión y contracción del área de distribución de una especie. [4] También se han desarrollado otros modelos alopátricos menores que se analizan a continuación.
peripatricio
En la especiación peripatricia, una población pequeña y aislada en la periferia de una población central evoluciona en aislamiento reproductivo debido a la reducción o eliminación del flujo de genes entre las dos.
La especiación peripatricia es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. [1] : 105 Si una pequeña población de una especie queda aislada ( por ejemplo, una población de aves en una isla oceánica), la selección puede actuar sobre la población independientemente de la población original. Dada la separación geográfica y el tiempo suficiente, la especiación puede resultar como subproducto. [14] Se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características importantes: 1) el tamaño de la población aislada, 2) la fuerte selección impuesta por la dispersión y colonización en ambientes nuevos, y 3) los efectos potenciales de la deriva genética en especies pequeñas. poblaciones. [1] : 105 Sin embargo, a menudo puede resultar difícil para los investigadores determinar si se produjo especiación peripatricia, ya que se pueden invocar explicaciones vicariantes debido al hecho de que ambos modelos postulan la ausencia de flujo de genes entre las poblaciones. [24] El tamaño de la población aislada es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contengan sólo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas. Estas incompatibilidades provocan aislamiento reproductivo, dando lugar a rápidos eventos de especiación. [1] : 105–106 Los modelos de peripatria se basan principalmente en patrones de distribución de especies en la naturaleza. Las islas y archipiélagos oceánicos proporcionan la evidencia empírica más sólida de que ocurre la especiación peripátrica. [1] : 106–110
Centrífugo
La especiación centrífuga es una variante del modelo alternativo de especiación peripátrica. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [25] Cuando una población de una especie experimenta un período de expansión y contracción geográfica, puede dejar atrás poblaciones pequeñas, fragmentadas y periféricamente aisladas. Estas poblaciones aisladas contendrán muestras de la variación genética de la población original más grande. Esta variación conduce a una mayor probabilidad de especialización de nichos ecológicos y a la evolución del aislamiento reproductivo. [4] [26] La especiación centrífuga ha sido en gran medida ignorada en la literatura científica. [27] [25] [28] Sin embargo, los investigadores han presentado una gran cantidad de pruebas en apoyo del modelo, muchas de las cuales aún no han sido refutadas. [4] Un ejemplo es el posible centro de origen en el Indo-Pacífico Occidental . [27]
La microalopatría se refiere a la especiación alopátrica que ocurre a pequeña escala geográfica. [29] Se han descrito ejemplos de especiación microalopátrica en la naturaleza. Rico y Turner encontraron divergencia alopátrica intralacustre de Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) dentro del lago Malawi separados sólo por 35 metros. [30] Gustave Paulay encontró evidencia de que especies de la subfamilia Cryptorhynchinae se han especiado microalopátricamente en Rapa y sus islotes circundantes . [31] Un triplete de especies de escarabajos buceadores ( Paroster ) con distribución simpátrica que viven en acuíferos de la región australiana de Yilgarn probablemente se han especiado microalopátricamente dentro de un área de 3,5 km 2 . [32] El término fue propuesto originalmente por Hobart M. Smith para describir un nivel de resolución geográfica. Puede existir una población simpátrica en baja resolución, mientras que vista con una resolución más alta ( es decir, en una escala pequeña y localizada dentro de la población) es "microalopátrica". [33] Ben Fitzpatrick y sus colegas sostienen que esta definición original "es engañosa porque confunde conceptos geográficos y ecológicos". [29]
Modos con contacto secundario
La especiación ecológica puede ocurrir de forma alopátrica, simpátrica o parapátrica; el único requisito es que se produzca como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [34] La alopatría ecológica es una forma de especiación alopátrica en orden inverso junto con el refuerzo . [13] Primero, la selección divergente separa una población no alopátrica que emerge de barreras precigóticas, a partir de las cuales evolucionan las diferencias genéticas debido a la obstrucción del flujo genético completo. [35] Los términos aloparapátrico y alosimpátrico se han utilizado para describir escenarios de especiación en los que se produce divergencia en la alopatría pero la especiación se produce sólo tras un contacto secundario. [1] : 112 Estos son efectivamente modelos de refuerzo [36] o eventos de especiación de "modo mixto". [13]
Evidencia observacional
Como la especiación alopátrica es ampliamente aceptada como un modo común de especiación, la literatura científica abunda en estudios que documentan su existencia. El biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de la época en 1942 y 1963. [1] : 91 Muchos de los ejemplos que presentó siguen siendo concluyentes; sin embargo, la investigación moderna apoya la especiación geográfica con filogenética molecular [37] , añadiendo un nivel de solidez que no estaba disponible para los primeros investigadores. [1] : 91 El tratamiento exhaustivo más reciente de la especiación alopátrica (y la investigación de la especiación en general) es la publicación Speciation de 2004 de Jerry Coyne y H. Allen Orr . Enumeran seis argumentos principales que respaldan el concepto de especiación vicariante:
Los pares de especies estrechamente relacionadas, en la mayoría de los casos, residen en áreas geográficas adyacentes entre sí, separadas por una barrera geográfica o climática.
En la alopatría suelen aparecer pares de especies jóvenes (o especies hermanas), incluso sin una barrera conocida.
En los casos en los que varios pares de especies relacionadas comparten un área de distribución, se distribuyen en patrones contiguos, con bordes que exhiben zonas de hibridación .
En regiones donde el aislamiento geográfico es dudoso, las especies no presentan parejas de hermanas.
Correlación de diferencias genéticas entre una serie de especies lejanamente relacionadas que corresponden a barreras geográficas actuales o históricas conocidas.
Las medidas de aislamiento reproductivo aumentan con la mayor distancia geográfica de separación entre dos pares de especies. (Esto a menudo se ha denominado aislamiento reproductivo por distancia . [11] )
Endemismo
La especiación alopátrica ha dado lugar a muchos de los patrones biogeográficos y de biodiversidad que se encuentran en la Tierra: en islas, [38] continentes, [39] e incluso entre montañas. [40]
Las islas suelen albergar especies endémicas (que existen sólo en una isla y en ningún otro lugar del mundo) y casi todos los taxones que residen en islas aisladas comparten un ancestro común con una especie del continente más cercano. [41] No sin desafíos, normalmente existe una correlación entre la endemia insular y la diversidad ; [42] es decir, que cuanto mayor es la diversidad (riqueza de especies) de una isla, mayor es el aumento del endemismo. [43] El aumento de la diversidad impulsa efectivamente la especiación. [44] Además, el número de endemias en una isla está directamente correlacionado con el relativo aislamiento de la isla y su área. [45] En algunos casos, la especiación en las islas se ha producido rápidamente. [46]
La dispersión y la especiación in situ son los agentes que explican el origen de los organismos en Hawaii. [47] Se han estudiado ampliamente varios modos geográficos de especiación en la biota hawaiana y, en particular, las angiospermas parecen haber especiado predominantemente en modos alopátricos y parapátricos . [47]
Las islas no son los únicos lugares geográficos que tienen especies endémicas. América del Sur ha sido estudiada extensamente y sus áreas de endemismo representan conjuntos de grupos de especies distribuidos alopátricamente. Las mariposas Charis son un ejemplo primario, confinadas a regiones específicas correspondientes a filogenias de otras especies de mariposas, anfibios , aves, marsupiales , primates , reptiles y roedores . [48] El patrón indica eventos repetidos de especiación vicariante entre estos grupos. [48] Se cree que los ríos pueden desempeñar un papel como barreras geográficas para Charis , [1] : 97 no muy diferente de la hipótesis de la barrera fluvial utilizada para explicar las altas tasas de diversidad en la cuenca del Amazonas , aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. [49] [50] También se cree que la especiación alopátrica mediada por la dispersión es un importante impulsor de la diversificación en todo el Neotrópico . [51]
La especiación alopátrica puede resultar de la topografía montañosa. Los cambios climáticos pueden llevar a las especies a zonas altitudinales, ya sean valles o picos. Las regiones coloreadas indican distribuciones. A medida que las distribuciones se modifican debido al cambio de hábitats adecuados, el aislamiento reproductivo puede impulsar la formación de una nueva especie.
Se han documentado a nivel mundial patrones de aumento del endemismo en elevaciones más altas tanto en islas como en continentes. [40] A medida que aumenta la elevación topográfica, las especies quedan aisladas unas de otras; [52] a menudo restringido a zonas graduadas . [40] Este aislamiento en "islas en la cima de las montañas" crea barreras al flujo de genes, fomentando la especiación alopátrica y generando la formación de especies endémicas. [40] La formación de montañas ( orogenia ) está directamente correlacionada con la biodiversidad y la afecta directamente. [53] [54] La formación de las montañas del Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai, por ejemplo, ha impulsado la especiación y diversificación de numerosas plantas y animales [55] como los helechos Lepisorus ; [56] peces gliptosternoideos ( Sisoridae ); [57] y el complejo de especies Rana chensinensis . [58] El levantamiento también ha impulsado la especiación vicariante en las margaritas Macowania en las montañas Drakensberg de Sudáfrica , [59] junto con los trepadores Dendrocincla en los Andes sudamericanos . [60] La orogenia Laramide durante el Cretácico Superior incluso provocó especiación vicariante y radiaciones de dinosaurios en América del Norte. [61]
La radiación adaptativa , como la de los pinzones de Galápagos observada por Charles Darwin , es a menudo consecuencia de una rápida especiación alopátrica entre las poblaciones. Sin embargo, en el caso de los pinzones de Galápagos, entre otras radiaciones insulares como los mieleros de Hawaii representan casos de separación geográfica limitada y probablemente fueron impulsadas por la especiación ecológica .
Istmo de Panamá
Una representación conceptual de poblaciones de especies que quedan aisladas (azul y verde) por el cierre del Istmo de Panamá (círculo rojo). Con el cierre, América del Norte y del Sur quedaron conectadas, permitiendo el intercambio de especies (púrpura). Las flechas grises indican el movimiento gradual de las placas tectónicas que resultó en el cierre.
La evidencia geológica apoya el cierre final del istmo de Panamá hace aproximadamente 2,7 a 3,5 millones de años, [62] con alguna evidencia que sugiere que existió un puente transitorio anterior entre 13 y 15 millones de años. [63] La evidencia reciente apunta cada vez más hacia un surgimiento más antiguo y complejo del Istmo, con dispersión de especies fósiles y existentes (parte del intercambio biótico americano ) ocurriendo en tres pulsos principales, hacia y desde América del Norte y del Sur. [64] Además, los cambios en las distribuciones bióticas terrestres de ambos continentes, como ocurre con las hormigas armadas Eciton , sustentan un puente anterior o una serie de puentes. [65] [66] Independientemente del momento exacto en que el istmo se acerca, los biólogos pueden estudiar la especie en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales en la evolución". [62] Además, como ocurre con la mayoría de los eventos geológicos, es poco probable que el cierre haya ocurrido rápidamente, sino más bien dinámicamente: un descenso gradual del agua del mar a lo largo de millones de años. [1] : 93
Los estudios de camarones mordedores del género Alpheus han proporcionado evidencia directa de un evento de especiación alopátrica, [67] ya que las reconstrucciones filogenéticas respaldan las relaciones de 15 pares de especies hermanas de Alpheus , cada par dividido a lo largo del istmo [62] y la datación por reloj molecular respalda su separación hace entre 3 y 15 millones de años. [68] Las especies recientemente divergentes viven en aguas poco profundas de manglares [68] mientras que las especies divergentes más antiguas viven en aguas más profundas, lo que se correlaciona con un cierre gradual del istmo. [1] : 93 El apoyo a una divergencia alopátrica también proviene de experimentos de laboratorio en pares de especies que muestran un aislamiento reproductivo casi completo. [1] : 93
Se han encontrado patrones similares de parentesco y distribución en los lados del Pacífico y el Atlántico en otros pares de especies como: [69]
Las edades de hielo han desempeñado un papel importante a la hora de facilitar la especiación entre especies de vertebrados. [70] Este concepto de refugio se ha aplicado a numerosos grupos de especies y sus distribuciones biogeográficas. [1] : 97
Como caso especial de especiación alopátrica, la especiación peripátrica a menudo se invoca para casos de aislamiento en refugios de glaciación, ya que pequeñas poblaciones quedan aisladas debido a la fragmentación del hábitat, como ocurre con la picea roja ( Picea rubens ) y negra ( Picea mariana ) de América del Norte [71] o los perritos de la pradera Cynomys mexicanus y C. ludovicianus . [72]
Superespecie
El sombreado rojo indica la distribución del bonobo ( Pan paniscus ). El sombreado azul indica la distribución del chimpancé común ( Pan troglodytes ). Este es un ejemplo de especiación alopátrica porque están divididos por una barrera natural (el río Congo ) y no tienen ningún hábitat en común. También se muestran otras subespecies de Pan .
Numerosos pares de especies o grupos de especies muestran patrones de distribución contiguos, es decir, residen en regiones geográficamente distintas una al lado de la otra. A menudo comparten fronteras, muchas de las cuales contienen zonas híbridas. Algunos ejemplos de especies y superespecies contiguas (un rango informal que se refiere a un complejo de especies estrechamente relacionadas distribuidas alopátricamente, también llamadas aloespecies [73] ) incluyen:
Las alondras occidentales y orientales de América del Norte residen en regiones geográficas secas del oeste y húmedas del este con raros casos de hibridación, la mayoría de los cuales resultan en descendencia infértil. [41]
Los tucanes dicromáticos del género Selenidera pueden ser una superespecie que surgió por la hipótesis de los refugios en la cuenca del Amazonas . [77]
En el caso de las aves, algunas zonas son propensas a altas tasas de formación de superespecies, como las 105 superespecies de Melanesia , que comprenden el 66 por ciento de todas las especies de aves de la región. [78] La Patagonia es el hogar de 17 superespecies de aves forestales, [79] mientras que América del Norte tiene 127 superespecies de aves terrestres y de agua dulce. [80] El África subsahariana tiene 486 aves paseriformes agrupadas en 169 superespecies. [81] Australia también tiene numerosas superespecies de aves, con el 34 por ciento de todas las especies de aves agrupadas en superespecies. [41]
Evidencia de laboratorio
Una simplificación de un experimento en el que se criaron dos líneas vicariantes de moscas de la fruta en medios duros de maltosa y almidón , respectivamente. El experimento se replicó con 8 poblaciones; 4 con maltosa y 4 con almidón. Se encontraron diferencias en las adaptaciones para cada población correspondiente a los diferentes medios. [82] Una investigación posterior encontró que las poblaciones evolucionaron en un aislamiento conductual como un subproducto pleiotrópico de esta divergencia adaptativa. [83] Esta forma de aislamiento precigótico es un requisito previo para que se produzca la especiación.
Los experimentos sobre especiación alopátrica suelen ser complejos y no se limitan a dividir una población de especies en dos. Esto se debe a una serie de parámetros definitorios: medición del aislamiento reproductivo, tamaños de muestra (el número de apareamientos realizados en pruebas de aislamiento reproductivo), cuellos de botella, duración de los experimentos, número de generaciones permitidas [84] o diversidad genética insuficiente. [85] Se han desarrollado varios índices de aislamiento para medir el aislamiento reproductivo (y a menudo se emplean en estudios de especiación de laboratorio), como aquí (índice [86] e índice [87] ):
Aquí, y representa el número de apareamientos en heterogameticidad, donde y representa apareamientos homogaméticos . y es una población y y es la segunda población. Un valor negativo de denota apareamiento selectivo negativo, un valor positivo denota apareamiento selectivo positivo (es decir, que expresa aislamiento reproductivo) y un valor nulo (de cero) significa que las poblaciones están experimentando apareamiento aleatorio . [84]
La evidencia experimental ha establecido sólidamente el hecho de que el aislamiento reproductivo evoluciona como subproducto de la selección. [15] [1] : 90 Se ha demostrado que el aislamiento reproductivo surge de la pleiotropía ( es decir, la selección indirecta que actúa sobre genes que codifican más de un rasgo), lo que se ha denominado autostop genético . [15] Existen limitaciones y controversias relacionadas con si los experimentos de laboratorio pueden reflejar con precisión el proceso a larga escala de especiación alopátrica que ocurre en la naturaleza. Los experimentos a menudo caen por debajo de las 100 generaciones, mucho menos de lo esperado, ya que se cree que las tasas de especiación en la naturaleza son mucho mayores. [1] : 87 Además, las tasas específicamente relacionadas con la evolución del aislamiento reproductivo en Drosophila son significativamente más altas que las que se practican en entornos de laboratorio. [88] Utilizando el índice Y presentado anteriormente, una encuesta de 25 experimentos de especiación alopátrica (incluidos en la tabla a continuación) encontró que el aislamiento reproductivo no era tan fuerte como se mantiene típicamente y que los entornos de laboratorio no han sido adecuados para modelar la especiación alopátrica. [84] Sin embargo, numerosos experimentos han demostrado aislamiento prezigótico y postzigótico en vicarianza, algunos en menos de 100 generaciones. [1] : 87
A continuación se muestra una tabla no exhaustiva de los experimentos de laboratorio realizados sobre especiación alopátrica. La primera columna indica la especie utilizada en el estudio referenciado, donde la columna "Rasgo" se refiere a la característica específica seleccionada a favor o en contra de esa especie. La columna "Generaciones" se refiere al número de generaciones en cada experimento realizado. Si se formó más de un experimento, las generaciones se separan mediante punto y coma o guiones (dados como un rango). Algunos estudios proporcionan una duración en la que se realizó el experimento. La columna "Tipo de selección" indica si el estudio modeló la especiación vicariante o peripátrica (esto puede no ser explícito). La selección directa se refiere a la selección impuesta para promover el aislamiento reproductivo, mientras que la selección indirecta implica que el aislamiento ocurre como un subproducto pleiotrópico de la selección natural; mientras que la selección divergente implica una selección deliberada de cada población alopátrica en direcciones opuestas ( por ejemplo, una línea con más cerdas y la otra con menos). Algunos estudios realizaron experimentos modelando o controlando la deriva genética. El aislamiento reproductivo se produjo prezigóticamente, postcigóticamente, ambos o ninguno. Es importante señalar que muchos de los estudios realizados contienen múltiples experimentos, cuya resolución no refleja esta tabla.
Historia y técnicas de investigación.
Las primeras investigaciones sobre especiación generalmente reflejaban distribuciones geográficas y, por lo tanto, se denominaban geográficas, semigeográficas y no geográficas. [2] La especiación geográfica corresponde al uso actual del término especiación alopátrica, y en 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto [135] del que utilizó el término Separationstheorie . [136] Su idea fue interpretada más tarde por Ernst Mayr como una forma de especiación del efecto fundador, ya que se centraba principalmente en pequeñas poblaciones geográficamente aisladas. [136]
Edward Bagnall Poulton , biólogo evolutivo y firme defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, [11] en el proceso de acuñar el término "especiación simpátrica" en 1903. [137]
Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo de especiación basado en la geografía en su publicación del Origen de las especies . [136] En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando, por ejemplo, que "las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo]". [138] FJ Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era al menos "engañosa" [139] y más tarde pudo haber desinformado a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin veía la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. [1] : 83 Sin embargo, Darwin nunca aceptó plenamente el concepto de especiación geográfica de Wagner. [136]
Ernst Mayr en 1994
David Starr Jordan jugó un papel importante en la promoción de la especiación alopátrica a principios del siglo XX, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para respaldar la teoría. [1] : 86 [135] [140] Mucho más tarde, el biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura entonces contemporánea en su publicación de 1942 La sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo y en su posterior publicación de 1963. Especies animales y evolución . Al igual que las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la aparición de especiación alopátrica, que es ampliamente aceptada en la actualidad. [1] : 83–84 Antes de esta investigación, Theodosius Dobzhansky publicó La genética y el origen de las especies en 1937, donde formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación. [1] : 2
Otros científicos notaron la existencia de pares de especies distribuidas alopátricamente en la naturaleza, como Joel Asaph Allen (quien acuñó el término "Ley de Jordania", según el cual especies estrechamente relacionadas y geográficamente aisladas a menudo se encuentran divididas por una barrera física [1] : 91 ) y Robert Greenleaf Leavitt ; [141] sin embargo, se cree que Wagner, Karl Jordan y David Starr Jordan desempeñaron un papel importante en la formación de la especiación alopátrica como concepto evolutivo; [142] donde Mayr y Dobzhansky contribuyeron a la formación de la síntesis evolutiva moderna .
A finales del siglo XX se desarrollaron modelos matemáticos de especiación alopátrica, lo que llevó a la clara plausibilidad teórica de que el aislamiento geográfico puede resultar en el aislamiento reproductivo de dos poblaciones. [1] : 87
Desde la década de 1940 se acepta la especiación alopátrica. [143] Hoy en día, se considera ampliamente como la forma más común de especiación que tiene lugar en la naturaleza. [1] : 84 Sin embargo, esto no está exento de controversia, ya que tanto la especiación parapátrica como la simpátrica se consideran modos sostenibles de especiación que ocurren en la naturaleza. [143] Algunos investigadores incluso consideran que existe un sesgo en el informe de eventos de especiación alopátrica positiva, y en un estudio que revisó 73 artículos sobre especiación publicados en 2009, solo el 30 por ciento que sugería la especiación alopátrica como la explicación principal de los patrones observados consideraba otros modos. de especiación posible. [13]
La investigación contemporánea se basa en gran medida en múltiples líneas de evidencia para determinar el modo de un evento de especiación; es decir, determinar patrones de distribución geográfica junto con relaciones filogenéticas basadas en técnicas moleculares. [1] : 123–124 Este método fue introducido eficazmente por John D. Lynch en 1986 y numerosos investigadores lo han empleado junto con métodos similares, arrojando resultados esclarecedores. [144] La correlación de la distribución geográfica con los datos filogenéticos también generó un subcampo de la biogeografía llamado biogeografía vicariante [1] : 92 desarrollado por Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino, entre otros biólogos especializados en ecología y biogeografía. De manera similar, se han propuesto y aplicado enfoques analíticos completos para determinar qué modo de especiación experimentó una especie en el pasado utilizando varios enfoques o combinaciones de los mismos: filogenias a nivel de especie, superposiciones de rangos, simetría en los tamaños de rangos entre pares de especies hermanas y movimientos de especies dentro de áreas geográficas. rangos. [37] Los métodos de datación por reloj molecular también se emplean a menudo para medir con precisión los tiempos de divergencia que reflejan el registro fósil o geológico [1] : 93 (como con el camarón mordedor separado por el cierre del Istmo de Panamá [68] o eventos de especiación dentro del género Cyclamen [145] ). Otras técnicas utilizadas hoy en día han empleado medidas de flujo de genes entre poblaciones, [13] modelado de nichos ecológicos (como en el caso de los mirtos y las reinitas de Audubon [146] o la especiación mediada ambientalmente que tiene lugar entre las ranas dendrobátidas en Ecuador [144] ) y pruebas estadísticas de grupos monofiléticos . [147] Los avances biotecnológicos han permitido comparaciones de genomas multilocus a gran escala (como con el posible evento de especiación alopátrica que ocurrió entre humanos ancestrales y chimpancés [148] ), vinculando la historia evolutiva de las especies con la ecología y aclarando patrones filogenéticos. [149]
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