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Alodaposuchus

Allodaposuchus es un género extinto de crocodiliformes que vivieron en lo que hoy es el sur de Europa durante las etapas Campaniana y Maastrichtiana , y posiblemente la etapa Santoniana , del Cretácico Superior . Aunque generalmente se clasifica como un crocodilomorfo eusuquio no crocodiliano , a veces se lo ubica como uno de los crocodilianos verdaderos más antiguos. Allodaposuchus es uno de los crocodilomorfos del Cretácico Superior más comunes de Europa, con fósiles conocidos en Rumania , España y Francia .

Descripción

Restauración de A. precedens

Al igual que muchos otros crocodilomorfos del Cretácico, Allodaposuchus tiene un tamaño corporal relativamente pequeño en comparación con los crocodilianos actuales. El espécimen más grande conocido de Allodaposuchus pertenece a un individuo que probablemente medía alrededor de 3 metros (9,8 pies) de largo. [2] Aunque la forma varía entre especies, en general Allodaposuchus tiene un cráneo corto, aplanado y redondeado. Allodaposuchus precedens tiene un cráneo brevirostrino o "de hocico corto" con un hocico aproximadamente de la misma longitud que la tabla craneal (la región del cráneo detrás de las cuencas de los ojos) y A. subjuniperus tiene un cráneo mesorostrino o "de hocico medio" con un hocico que es más largo que la tabla craneal. [2] [3] La característica principal que distingue a las especies de Allodaposuchus de otros crocodilomorfos relacionados es la orientación de un surco en la parte posterior del cráneo llamado pasaje craneocuadrado; A diferencia de los pasajes craneocuadrados de otros crocodilomorfos, que solo son visibles en la parte posterior del cráneo, el pasaje craneocuadrado de Allodaposuchus es visible cuando el cráneo se ve de lado. [4]

Al menos una especie de Allodaposuchus , A. hulki , puede tener adaptaciones que le habrían permitido vivir en la tierra durante largos períodos de tiempo. A. hulki tiene grandes senos nasales en su cráneo que no se ven en ningún otro crocodiliano vivo o extinto y pueden haberlo ayudado a oír fuera del agua, así como a aligerar el cráneo. Además, A. hulki tiene inserciones musculares bien desarrolladas en sus huesos de la escápula , el húmero y el cúbito que habrían permitido que las extremidades anteriores se mantuvieran en una postura semierecta adecuada para caminar sobre la tierra. Los restos de A. hulki provienen de areniscas y margas intercaladas que, según la presencia de algas carófitas , probablemente se formaron en estanques efímeros en una gran llanura aluvial lejos de cuerpos de agua permanentes como lagos o ríos. Por lo tanto, A. hulki puede haber pasado gran parte de su tiempo fuera del agua, viajando entre estos estanques en busca de alimento. [5]

Historia del estudio

Si bien hay varias especies descritas de Allodaposuchus , actualmente se discute la pertenencia precisa al grupo.

Allodaposuchus precedens

La especie tipo de Allodaposuchus , A. precedens , fue nombrada por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa en 1928 de Vălioara , Rumania. [6] Nopcsa encontró fragmentos de huesos en un depósito de la cuenca de Hațeg que data de finales del Maastrichtiano , el final del Cretácico Superior . Varios cráneos parciales de España y Francia fueron atribuidos a A. precedens en 2001. [7] Algunos de estos cráneos provienen de depósitos de la era Campaniense ligeramente más antiguos que los de Rumania, lo que significa que la especie debe haber persistido durante unos 5 millones de años. [2]

Un estudio de 2013 propuso que los fósiles franceses y españoles asignados a A. precedens en 2001 podrían en realidad representar una nueva especie sin nombre de Allodaposuchus actualmente identificada como Allodaposuchus sp. [2] Un estudio publicado en 2005 había sugerido que estos fósiles pertenecen a varios géneros diferentes de crocodilomorfos y que el material rumano original es demasiado fragmentario para asignarlo a su propio género, lo que convierte a Allodaposuchus en un nomen dubium o "nombre dudoso". [8] Sin embargo, el estudio de 2013 reafirmó la distinción del material rumano con respecto a otros crocodilomorfos europeos del Cretácico y, por lo tanto, reafirmó la validez de Allodaposuchus como género. [2]

Allodaposuchus (Agaresuchus) subjuniperus ?

En 2013, una segunda especie de Allodaposuchus , A. subjuniperus , fue nombrada sobre la base de un cráneo de la Formación Conquès del Maastrichtiano tardío , parte del Grupo Tremp , en la provincia de Huesca , España. El cráneo fue encontrado debajo de un árbol de enebro cuyas raíces habían crecido entre los huesos, de ahí el nombre de la especie subjuniperus o "bajo el enebro" en latín . [2] Sin embargo, en 2016, A. subjuniperus fue trasladado a un nuevo género, Agaresuchus junto con la especie tipo de ese género, A. fontisensis , con el argumento de que las especies españolas eran suficientemente distintas de A. precedens . [9] En 2021, un análisis filogenético de Blanco cuestionó este resultado, sugiriendo que tanto A. fontisensis como A. subjuniperus pertenecen al género Allodaposuchus propiamente dicho, junto con las dos especies de Lohuecosuchus : L. megadontos y L. mechinorum . [10]

Allodaposuchus palustris

En 2014, A. palustris fue descrito a partir de un cráneo parcial y otros fragmentos esqueléticos encontrados en sedimentos de la era Maastrichtiana de la Formación Tremp en una localidad fósil llamada Fumanya Sud en el sur de los Pirineos . [11] Estos restos permitieron la primera descripción detallada de la anatomía postcraneal (no craneal) de Allodaposuchus .

Allodaposuchus hulki

Una cuarta especie de Allodaposuchus , A. hulki , fue nombrada en 2015 y también proviene de la Formación Tremp, aunque esta vez en una localidad llamada Casa Fabà. La especie recibe su nombre de Hulk de Marvel Comics , en referencia a las características de los huesos que sugieren que tenía músculos fuertes. [5]

Allodaposuchus iberoarmoricanus

A. palustris fue descrita por Blanco en 2021 basándose en fósiles descubiertos en depósitos fluviales de finales del Campaniano en Velaux-La Bastide Neuve , en el departamento de Bouches-du-Rhône en el sur de Francia . [10] El nombre de la especie hace referencia a la isla ibero-armórica del archipiélago europeo del Cretácico. [10]

Allodaposuchus (Agaresuchus) fontisensis ?

En 2016, se descubrió y describió el nuevo género y especie Agaresuchus fontisensis . Recibió su nombre del yacimiento fósil de Lo Hueco en Fuentes , Cuenca , España; fontis es el nombre latino de Fuentes. [9] A. subjuniperus también fue incluido en el nuevo género Agaresuchus . [9] Sin embargo, el estudio de Blanco de 2021 ha puesto esto en duda y, en cambio, propuso que ambos deberían considerarse miembros de Allodaposuchus , con Agaresuchus como sinónimo menor. [10]

Allodaposuchus (Lohuecosuchus) megadontosyAllodaposuchus (Lohuecosuchus) mechinorum ?

El género Lohuecosuchus fue nombrado en 2015 y contenía dos especies, L. megadontos y L. mechinorum , de España y el sur de Francia. [12] Sin embargo, el estudio de Blanco de 2021 ha puesto esto en duda y, en cambio, propuso que ambos deberían considerarse miembros de Allodaposuchus , con Lohuecosuchus como sinónimo menor. [10]

Clasificación

Fragmentos de mandíbula y dientes de A. palustris
Diagrama esquelético que muestra los restos conocidos de A. palustris

Allodaposuchus pertenece al clado Allodaposuchidae . La ubicación exacta de Allodaposuchidae aún está en disputa. Narváez et al. lo consideraron el grupo hermano de Hylaeochampsidae , que juntos forman un clado hermano de Crocodylia . [12] Otros estudios los han recuperado alternativamente no como un taxón hermano, sino como un grado evolutivo hacia Crocodylia, con Hylaeochampsidae más basal que Allodaposuchidae. [13] [14] Alternativamente, un análisis de 2021 que incorpora información postcraneal recuperó a Allodaposuchidae dentro de Crocodylia. [15]

La filogenia interna de Allodaposuchidae se puede mostrar en el cladograma a continuación del estudio de Blanco de 2021: [15]

En el estudio de 2021, Blanco recuperó Allodaposuchus como parafilético , junto con Agaresuchus y Lohuecosuchus . En consecuencia, Blanco propuso que Agaresuchus y Lohuecosuchus deberían considerarse sinónimos menores de Allodaposuchus . [15]

Referencias

  1. ^ Hristova, L. (2020). "Descripción de los dientes de cocodrilomorfos de la localidad del Cretácico tardío cerca de Tran, Bulgaria occidental". Cuentas Rendus de la Academia Bulgare des Sciences . 73 (3): 379–385. doi :10.7546/CANGREJOS.2020.03.11.
  2. ^ abcdef Puértolas-Pascual, E.; Canudo, JI; Moreno-Azanza, M. (2014). "El crocodilomorfo eusuquio Allodaposuchus subjuniperus sp. nov., una nueva especie del Cretácico superior (Maastrichtiano superior) de España". Biología histórica . 26 (1): 91–109. Bibcode :2014HBio...26...91P. doi :10.1080/08912963.2012.763034. S2CID  85004774.
  3. ^ Martin, JE (2010). " Allodaposuchus Nopsca, 1928 (Crocodylia, Eusuchia), del Cretácico Superior del sur de Francia y sus relaciones con Alligatoroidea". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (3): 756–767. Código Bibliográfico :2010JVPal..30..756M. doi :10.1080/02724631003758318.
  4. ^ Delfino, M.; Codrea, V.; Folie, A.; Dica, P.; Godefroit, P.; Smith, T. (2008). "Un cráneo completo de Allodaposuchus precedens Nopcsa, 1928 (Eusuchia) y una reevaluación de la morfología del taxón basada en los restos rumanos". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 : 111–122. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[111:ACSOAP]2.0.CO;2.
  5. ^ abBlanco, Alejandro; Fortuny, Josep; Vicente, Alba; Luján, Ángel H.; García Marçà, Jordi Alexis; Sellés, Albert G. (2015). "Una nueva especie de Allodaposuchus (Eusuchia, Crocodylia) del Maastrichtiano (Cretácico Superior) de España: implicaciones filogenéticas y paleobiológicas". PeerJ . 3:e1171: 1–35. doi : 10.7717/peerj.1171 . PMC 4558081 . PMID  26339549. 
  6. ^ Nopcsa, F (1928). "Notas paleontológicas sobre reptiles. 7. Clasificación de los crocodilia". Geologica Hungarica, Series Palaeontologica . 1 : 75–84.
  7. ^ Buscalioni, AD; Ortega, F.; Weishampel, DB; Jianu, CM (2001). "Una revisión del crocodiliforme Allodaposuchus precedens del Cretácico Superior de la Cuenca de Hateg, Rumania. Su relevancia en la filogenia de Eusuchia". Journal of Vertebrate Paleontology . 21 : 74–86. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0074:AROTCA]2.0.CO;2.
  8. ^ Martin, JE; Buffetaut, E. (2005). "Una visión general del conjunto de cocodrilos del Cretácico Superior de Cruzy, sur de Francia". Kaupia . 14 : 33–40.
  9. ^ abc Narváez, I.; Brochu, CA; Escaso, F.; Pérez-García, A.; Ortega, F. (2016). "Nuevo eusuquio español del Cretácico Tardío revela la presencia sincrónica y simpátrica de dos alodaposúquidos". Cretaceous Research . 65 : 112–125. Bibcode :2016CrRes..65..112N. doi : 10.1016/j.cretres.2016.04.018 .
  10. ^ abcde Blanco, A. (2021). "Importancia del esqueleto postcraneal en la filogenia de los eusuquios: reevaluación de la sistemática de los crocodilianos alodaposúquidos". PLOS ONE . ​​16 (6): e0251900. Bibcode :2021PLoSO..1651900B. doi : 10.1371/journal.pone.0251900 . PMC 8189472 . PMID  34106925. 
  11. ^ Blanco, Alejandro; Puértolas Pascual, Eduardo; Marmí, Josep; Vila, Bernat; Sellés, Albert G. (2014). "Allodaposuchus palustris sp. Nov. Del Cretácico Superior de Fumanya (Sureste de los Pirineos, Península Ibérica): Sistemática, Paleoecología y Paleobiogeografía de los enigmáticos cocodrilos alodaposuquios". Más uno . 9 (12): 1–34. Código Bib : 2014PLoSO...9k5837B. doi : 10.1371/journal.pone.0115837 . PMC 4281157 . PMID  25551630. 
  12. ^ ab Narváez, I.; Brochu, CA; Escaso, F.; Pérez-García, A.; Ortega, F. (2015). "Nuevos crocodiliformes del suroeste de Europa y definición de un clado diverso de eusuquios basales europeos del Cretácico Superior". PLOS ONE . ​​10 (11): e0140679. Bibcode :2015PLoSO..1040679N. doi : 10.1371/journal.pone.0140679 . PMC 4633049 . PMID  26535893. 
  13. ^ Michael SY Lee; Adam M. Yates (27 de junio de 2018). "Datación de la punta y homoplasia: reconciliación de las divergencias moleculares superficiales de los gaviales modernos con su fósil largo". Actas de la Royal Society B . 285 (1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID  30051855. 
  14. ^ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 de septiembre de 2021). "El análisis filogenético de un nuevo conjunto de datos morfológicos aclara la historia evolutiva de Crocodylia y resuelve el antiguo problema del gavial". PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID  34567843. 
  15. ^ abc Blanco, Alejandro (2021-06-09). "Importancia del esqueleto postcraneal en la filogenia de los eusuquios: reevaluación de la sistemática de los crocodilianos alodaposúquidos". PLOS ONE . ​​16 (6): e0251900. Bibcode :2021PLoSO..1651900B. doi : 10.1371/journal.pone.0251900 . ISSN  1932-6203. PMC 8189472 . PMID  34106925.