La respuesta de escape , reacción de escape o conducta de escape es un mecanismo mediante el cual los animales evitan una posible depredación. Consiste en una secuencia rápida de movimientos, o falta de movimiento, que posicionan al animal de tal manera que le permite esconderse, congelarse o huir del supuesto depredador. [1] [2] A menudo, la respuesta de escape de un animal es representativa de un mecanismo defensivo instintivo, aunque hay evidencia de que estas respuestas de escape pueden ser aprendidas o influenciadas por la experiencia. [3]
La respuesta de escape clásica sigue esta línea de tiempo conceptual generalizada: detección de amenazas, inicio de escape, ejecución de escape y terminación o conclusión de escape. La detección de amenazas notifica a un animal sobre un depredador potencial o un estímulo peligroso, lo que provoca el inicio del escape, a través de reflejos neuronales o procesos cognitivos más coordinados. La ejecución de escape se refiere al movimiento o serie de movimientos que ocultarán al animal de la amenaza o le permitirán huir. Una vez que el animal ha evitado efectivamente al depredador o la amenaza, la respuesta de escape termina. Una vez completada la conducta o respuesta de escape, el animal puede integrar la experiencia con su memoria, lo que le permite aprender y adaptar su respuesta de escape. [3]
Las respuestas de escape son comportamientos antidepredadores que pueden variar de una especie a otra. [4] [5] [6] [7] [8] Los comportamientos en sí difieren según la especie, pero pueden incluir técnicas de camuflaje, congelación o alguna forma de huida (saltar, volar, retirarse, etc.). [2] [1] [3] De hecho, la variación entre individuos está relacionada con una mayor supervivencia. [9] Además, no es simplemente el aumento de la velocidad lo que contribuye al éxito de la respuesta de escape; Otros factores, incluido el tiempo de reacción y el contexto del individuo, pueden influir. [9] La respuesta de escape individual de un animal en particular puede variar según las experiencias previas de un animal y su estado actual. [10]
La capacidad de realizar una maniobra de escape efectiva afecta directamente la aptitud del animal, porque la capacidad de evadir la depredación aumenta las posibilidades de supervivencia del animal. [3] [9] Aquellos animales que aprenden o simplemente son capaces de evitar a los depredadores han contribuido a la amplia variedad de respuestas de escape que se ven hoy en día. Los animales que son capaces de adaptar sus respuestas de maneras diferentes a las de su propia especie han mostrado mayores tasas de supervivencia. [10] Debido a esto, es común que la respuesta de escape individual de un animal varíe según el tiempo de reacción, las condiciones ambientales y/o la experiencia pasada y presente. [10] [11] [12]
Arjun et al. (2017) encontraron que no es necesariamente la velocidad de la respuesta en sí, sino la mayor distancia entre el individuo objetivo y el depredador cuando se ejecuta la respuesta. [13] Además, la respuesta de escape de un individuo está directamente relacionada con la amenaza del depredador. Los depredadores que representan el mayor riesgo para la población provocarán la mayor respuesta de escape. Por lo tanto, puede ser un rasgo adaptativo seleccionado por selección natural .
Law y Blake (1996) sostienen que muchas características morfológicas podrían contribuir a la respuesta de escape eficiente de un individuo, pero la respuesta de escape sin duda ha sido moldeada por la evolución. En su estudio, compararon los espinosos más recientes con su forma ancestral, el espinoso del lago Paxton, y descubrieron que el rendimiento de la forma ancestral era significativamente menor. [14] Por lo tanto, se puede concluir que esta respuesta ha sido madurada por la evolución.
Cómo se inician neurológicamente las respuestas de escape y cómo se coordinan los movimientos depende de la especie. Los comportamientos por sí solos varían ampliamente, por lo que, de manera similar, la neurobiología de la respuesta puede ser muy variable entre especies. [15]
Las respuestas de escape "simples" suelen ser movimientos reflejos que alejarán rápidamente al animal de la amenaza potencial. [3] Estos circuitos neuronales operan rápida y efectivamente, captando rápidamente estímulos sensoriales e iniciando el comportamiento de escape a través de sistemas neuronales bien definidos. [dieciséis]
Las respuestas de escape complejas a menudo requieren una combinación de procesos cognitivos. Esto puede deberse a un entorno difícil del que escapar o a que el animal tenga múltiples métodos de escape potenciales. Inicialmente, el animal debe reconocer la amenaza de depredación, pero después del reconocimiento inicial, es posible que tenga que determinar rápidamente la mejor ruta de escape, basándose en la experiencia previa. [17] Esto significa una rápida integración de la información entrante con el conocimiento previo y luego la coordinación de los movimientos motores que se consideren necesarios. Las respuestas de escape complejas generalmente requieren una red neuronal más robusta. [3]
Los investigadores a menudo evocan una respuesta de escape para probar la potencia de las hormonas y/o los medicamentos y su relación con el estrés. Como tal, la respuesta de escape es fundamental para la investigación anatómica y farmacológica. [18]
Una serie de encuentros inicialmente amenazantes que no conducen a ningún resultado adverso real para el animal pueden impulsar el desarrollo de la habituación. [3] La habituación es una estrategia de adaptación que se refiere a la respuesta decreciente de un animal a un estímulo después de exposiciones repetitivas del animal a ese mismo estímulo. [19] En otras palabras, el animal aprende a distinguir entre situaciones innatamente amenazantes y puede optar por no seguir adelante con su respuesta de escape. Se trata de un fenómeno muy variable, en el que el estímulo en sí es muy específico y la experiencia depende en gran medida del contexto. [20] [21] Esto sugiere que no existe un mecanismo único por el cual una especie desarrolle habituación a un estímulo, sino que la habituación puede surgir de la integración de experiencias. [3] Varios procesos cognitivos pueden operar durante una sola experiencia amenazante, pero los niveles en los que se integran estos procesos determinarán cómo responderá potencialmente el animal individual a continuación. [22]
Caenorhabditis elegans , comúnmente identificados como nematodos, se han utilizado como especie modelo para estudios que observan su característica "respuesta de retirada del grifo". [23] Los golpecitos sirven como estímulo mecánico que provoca miedo y del cual los gusanos C. elegans se alejarán. Si el estímulo del golpeteo continúa sin ningún efecto directo sobre los gusanos, gradualmente dejarán de responder al estímulo. Esta respuesta está modulada por una serie de neuronas mecanosensoriales (AVM, ALM, PVD y PLM) que hacen sinapsis con interneuronas (AVD, AVA, AVB y PVC) transmitiendo la señal a las neuronas motoras que provocan los movimientos de ida y vuelta. La habituación al golpeteo reduce la actividad de las neuronas mecanosensoriales iniciales, lo que se manifiesta como una disminución de la actividad del canal de calcio y la liberación de neurotransmisores. [23]
Se sospecha que la principal fuerza que impulsa la habituación a escapar es la conservación de energía. [3] Si un animal aprende que una determinada amenaza no le causará daño activamente, entonces el animal puede optar por minimizar sus costos de energía al no escapar. [24] Por ejemplo, los danios cebra, también conocidos como pez cebra , que están acostumbrados a los depredadores, son más latentes para huir que aquellos que no estaban acostumbrados a los depredadores. [25] Sin embargo, la habituación no afectó el ángulo de escape del pez del depredador. [25]
Si un animal no puede reaccionar mediante una respuesta de sobresalto o evitación, desarrollará una impotencia aprendida como resultado de recibir o percibir estímulos amenazantes repetidos y creer que los estímulos son inevitables. [26] El animal se someterá y no reaccionará, incluso si los estímulos previamente desencadenaron respuestas instintivas o si se le brinda al animal una oportunidad de escapar. En estas situaciones, las respuestas de escape no se utilizan porque el animal casi ha olvidado sus sistemas de respuesta innatos. [27]
La impotencia se aprende mediante la habituación, porque el cerebro está programado para creer que el control no está presente. En esencia, los animales operan bajo el supuesto de que tienen libre albedrío para luchar, huir o congelarse, así como para realizar otros comportamientos. Cuando las respuestas de escape fallan, desarrollan impotencia.
Un ejemplo teórico común de impotencia aprendida es el de un elefante, entrenado por humanos que lo condicionan a creer que no puede escapar del castigo. Cuando era un elefante joven, lo encadenaban con un pico para evitar que se fuera. A medida que crezca, el elefante tendría la capacidad de dominar fácilmente al pequeño pico. El desarrollo de una impotencia aprendida impide que el elefante lo haga, creyendo que está atrapado y que el esfuerzo es inútil.
En un entorno más natural, la impotencia aprendida la mostrarían con mayor frecuencia los animales que viven en entornos grupales. Si la comida escaseara y un individuo estuviera siempre dominado a la hora de conseguir comida, pronto creería que, hiciera lo que hiciera, conseguir comida sería imposible. Tendría que encontrar comida por sí solo o aceptar la idea de que no comerá.
La respuesta de sobresalto es una respuesta inconsciente a estímulos repentinos o amenazantes. En la naturaleza, ejemplos comunes serían ruidos agudos o movimientos rápidos. Debido a que estos estímulos son tan fuertes, están relacionados con un efecto negativo. Este reflejo provoca un cambio en la postura corporal, el estado emocional o un cambio mental para prepararse para una tarea motora específica. [28]
Un ejemplo común serían los gatos y cómo, cuando se asustan, sus músculos erectores del pelo se contraen, haciendo que el pelo se erice y aumente su tamaño aparente. Otro ejemplo sería el parpadeo excesivo debido a la contracción del músculo orbicular de los ojos cuando un objeto se mueve rápidamente hacia un animal; esto se ve a menudo en humanos.
Halichoerus grypus , o focas grises, responden a estímulos de sobresalto acústico huyendo del ruido. El reflejo de sobresalto acústico sólo se activa cuando el ruido supera los ochenta decibelios, lo que promueve respuestas de estrés y ansiedad que incitan a la huida. [29]
La zona de huida , la distancia de inicio de huida y la distancia de escape son intercambiables y se refieren a la distancia necesaria para mantener a un animal por debajo del umbral que desencadenaría una respuesta de sobresalto. [30] [31]
Una zona de fuga puede ser circunstancial, porque una amenaza puede variar en tamaño (individualmente o en número de grupo). En general, esta distancia es la medida de la disposición de un animal a asumir riesgos. Esto diferencia una zona de fuga de la distancia personal que prefiere un animal y la distancia social (qué tan cerca están dispuestas a estar otras especies). [32]
Una analogía aplicable sería la de un perro reactivo. Cuando la zona de fuga es grande, el perro mantendrá una postura de observación, pero no se producirá una respuesta de sobresalto. A medida que los estímulos amenazantes avanzan y disminuyen la zona de fuga, el perro exhibirá comportamientos que caen en una respuesta de sobresalto o evitación. [32]
La respuesta de evitación es una forma de refuerzo negativo que se aprende mediante el condicionamiento operante . Esta respuesta suele ser beneficiosa, ya que reduce el riesgo de lesiones o muerte de los animales, también porque es una respuesta adaptativa y puede cambiar a medida que la especie evoluciona. Los individuos son capaces de reconocer ciertas especies o entornos que deben evitarse, lo que puede permitirles aumentar la distancia de vuelo para garantizar la seguridad.
Cuando se asustan, los pulpos liberan tinta para distraer a sus depredadores lo suficiente como para poder excavar en un área segura. Otro ejemplo de evitación es la respuesta rápida de los peces. Son capaces de relegar el control musculoesquelético que les permite retirarse del entorno con los estímulos amenazantes. [33] Se cree que los circuitos neuronales se han adaptado con el tiempo para reaccionar más rápidamente a un estímulo. Curiosamente, los peces que se mantienen en los mismos grupos serán más reactivos que los que no lo son.
Las especies de aves también muestran respuestas de escape únicas. Las aves son particularmente vulnerables a la interferencia humana en forma de aviones, drones, automóviles y otras tecnologías. [34] [35] Ha habido mucho interés en cómo estas estructuras afectarán y afectarán el comportamiento de las aves terrestres y acuáticas.
Un estudio, Weston et al., 2020, observó cómo el inicio del vuelo cambiaba según la distancia del dron a las aves. Se descubrió que a medida que el dron se acercaba, la tendencia de las aves a emprender el vuelo para escapar aumentaba dramáticamente. Esto se vio afectado positivamente por la altitud a la que las aves estuvieron expuestas al dron. [35] En otro experimento realizado por Devault et al. (1989), tordos de cabeza marrón ( Molothrus ater ) fueron expuestos a una demostración de tráfico que viajaba a velocidades entre 60 y 360 km/h. Cuando se les acercó un vehículo que circulaba a 120 km/h, las aves sólo tuvieron 0,8 segundos para escapar antes de una posible colisión. [34] Este estudio demostró que las velocidades de tráfico rápidas pueden no dar suficiente tiempo a las aves para iniciar una respuesta de escape.
En peces y anfibios , la respuesta de escape parece ser provocada por las células de Mauthner , dos neuronas gigantes ubicadas en el rombómero 4 del rombencéfalo . [36]
Generalmente, ante un estímulo peligroso, los peces contraerán su músculo axial, lo que dará como resultado una contracción en forma de C alejándose del estímulo. [37] Esta respuesta ocurre en dos etapas separadas: una contracción muscular que les permite alejarse rápidamente de un estímulo (etapa 1) y un movimiento contralateral secuencial (etapa 2). [37] Este escape también se conoce como "respuesta de inicio rápido". [38] La mayoría de los peces responden a un estímulo externo (cambios de presión) en un plazo de 5 a 15 milisegundos, mientras que algunos exhiben una respuesta más lenta que tarda hasta 80 milisegundos. [39] Si bien la respuesta de escape generalmente solo impulsa al pez a una pequeña distancia, esta distancia es lo suficientemente larga como para evitar la depredación. Si bien muchos depredadores utilizan la presión del agua para atrapar a sus presas, esta corta distancia les impide alimentarse de los peces mediante succión. [40]
Particularmente en el caso de los peces, se ha planteado la hipótesis de que las diferencias en la respuesta de escape se deben a la evolución de los circuitos neuronales a lo largo del tiempo. Esto se puede comprobar observando la diferencia en el alcance del comportamiento de la etapa 1 y la distinta actividad muscular en la etapa 2 de la respuesta de inicio C o inicio rápido. [33]
En las larvas del pez cebra ( Danio rerio ) , detectan a los depredadores utilizando su sistema de línea lateral . [40] Cuando las larvas se colocan lateralmente a un depredador, escaparán en una dirección igualmente lateral. [40] Según la teoría de juegos, el pez cebra que se coloca lateral y ventral al depredador tiene más probabilidades de sobrevivir, en lugar de cualquier estrategia alternativa. [40] Finalmente, cuanto más rápido (cm/s) se mueva el depredador, más rápido se moverá hacia abajo el pez para escapar de la depredación. [40]
Investigaciones recientes en guppies han demostrado que la familiaridad puede afectar el tiempo de reacción involucrado en la respuesta de escape. [38] Los guppies que fueron colocados en grupos familiares tenían más probabilidades de responder que los guppies que fueron asignados a grupos desconocidos. Wolcott et al. (2017) sugieren que los grupos familiares pueden conducir a una reducción de la inspección y la agresión entre sus congéneres. La teoría de la atención limitada establece que el cerebro tiene una cantidad limitada de procesamiento de información y, a medida que un individuo realiza más tareas, menos recursos puede proporcionar para una tarea determinada. [41] Como resultado, tienen más atención que pueden dedicar al comportamiento anti-depredador.
.jpg/1280px-Stubenfliege_(Musca_domestica).jpg)
Cuando las moscas domésticas ( Musca domestica ) encuentran un estímulo aversivo , saltan rápidamente y se alejan volando del estímulo. Una investigación reciente sugiere que la respuesta de escape en Musca domestica está controlada por un par de ojos compuestos , en lugar de por los ocelos . Cuando se cubrió uno de los ojos compuestos, aumentó el umbral mínimo para provocar una respuesta de escape. En resumen, la reacción de escape de la Musca domestica es provocada por la combinación de movimiento y luz. [42]
Las cucarachas también son bien conocidas por su respuesta de escape. Cuando los individuos sienten una ráfaga de viento, se dan vuelta y escapan en la dirección opuesta. [43] Las neuronas sensoriales en los cercos caudales pares (singular: cercus ) en la parte trasera del animal envían un mensaje a lo largo del cordón nervioso ventral. Luego, se provoca una de dos respuestas: correr (a través de las interneuronas gigantes ventrales) o volar/correr (a través de las interneuronas gigantes dorsales). [44]
Los mamíferos pueden mostrar una amplia gama de respuestas de escape. Algunas de las respuestas de escape más comunes incluyen reflejos de retirada , huir y, en algunos casos en los que escapar directamente es demasiado difícil, comportamientos de congelación.
Los mamíferos de orden superior suelen mostrar reflejos de abstinencia. [45] La exposición al peligro o a un estímulo doloroso (en bucles mediados por nociceptores) inicia un bucle reflejo espinal. Los receptores sensoriales transmiten la señal a la columna vertebral, donde las interneuronas la integran rápidamente y, en consecuencia, se envía una señal eferente a las neuronas motoras. El efecto de las neuronas motoras es contraer los músculos necesarios para alejar el cuerpo o parte del cuerpo del estímulo. [46]
Algunos mamíferos, como las ardillas y otros roedores, tienen redes neuronales defensivas presentes en el mesencéfalo que permiten una rápida adaptación de su estrategia de defensa. [47] Si estos animales quedan atrapados en un área sin refugio, pueden cambiar rápidamente su estrategia de huir a congelarse. [48] El comportamiento de congelación permite que el animal evite ser detectado por el depredador. [3]
En un estudio, Stankowich y Coss (2007) estudiaron la distancia de iniciación del vuelo del venado de cola negra colombiano. Según los autores, la distancia de inicio de vuelo es la distancia entre la presa y el depredador cuando la presa intenta una respuesta de escape. [49] Descubrieron que el ángulo, la distancia y la velocidad de la que escapó el venado estaban relacionados con la distancia entre el venado y su depredador, un macho humano en este experimento. [49]
Los calamares han desarrollado una multitud de respuestas de escape contra los depredadores, que incluyen: escape impulsado por un jet, exhibiciones posturales, entintado y camuflaje. [1] El entintado y el escape impulsado por un jet son posiblemente las respuestas más destacadas, en las que el individuo arroja tinta al depredador mientras éste se aleja. Estas manchas de tinta pueden variar en tamaño y forma; Las manchas más grandes pueden distraer al depredador, mientras que las manchas más pequeñas pueden proporcionar una cobertura bajo la cual el calamar puede desaparecer. [50] Finalmente, la tinta liberada también contiene hormonas como L-dopa y dopamina que pueden advertir a otros congéneres del peligro mientras bloquean los receptores olfativos en el depredador objetivo. [51] [1]
La sepia ( Sepia officinalis) también es conocida por sus respuestas de escape. A diferencia de los calamares, que pueden adoptar respuestas de escape más destacadas, la sepia tiene pocas defensas, por lo que depende de medios más visibles: escape impulsado por un jet y comportamiento de congelación. [2] Sin embargo, parece que la mayoría de las sepias utilizan una respuesta de escape congelada para evitar la depredación. [2] Cuando las sepias se congelan, se minimiza el voltaje de su campo bioeléctrico, haciéndolas menos susceptibles a sus depredadores, principalmente los tiburones. [2]