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Ergatoide

Una reina ergatoide de la especie Myrmecia esuriens

Un ergatoideo (del griego ergat- , "obrero" + -oide , "similar") es una hormiga o termita adulta reproductiva permanentemente sin alas . [1] [2] El término similar pero algo ambiguo ergatogino se refiere a cualquier forma intermedia entre las obreras y las ginetas estándar . [1] [3] Las reinas ergatoides se distinguen de otros individuos ergatoginos en que son morfológicamente consistentes dentro de una especie y siempre son capaces de aparearse, mientras que los individuos intercastas , otra clase de ergatoginos, a menudo no lo son. [1] [3] Los ergatoideos pueden exhibir amplias diferencias morfológicas entre especies, a veces pareciendo casi idénticos a los trabajadores normales y otras veces siendo bastante distintos tanto de los trabajadores como de las reinas estándar. [1] [4] [5] [6] Además de las características morfológicas, los ergatoideos entre diferentes especies pueden exhibir una amplia gama de comportamientos, con algunos ergatoideos actuando solo como reproductores y otros forrajeando activamente. [1] [7] Las reinas ergatoides se han desarrollado entre un gran número de especies de hormigas, y su presencia dentro de las colonias a menudo puede proporcionar pistas sobre las estructuras sociales de las colonias y sobre cómo se fundan nuevas colonias. [4] Sin alas, casi todas las especies de hormigas que solo producen reinas ergatoides establecen nuevas colonias por fisión . [6] [7] [8]

Nomenclatura

El término ergatoide se ha utilizado para designar a las hormigas reproductoras sin alas desde el artículo de Margaret Holliday de 1903, "Un estudio de algunas hormigas ergatogínicas", aunque su uso actual fue sugerido y definido de forma más completa en el artículo de 1991, "Reinas ergatóideas e intercastas en hormigas: dos formas adultas distintas que parecen morfológicamente intermedias entre las trabajadoras y las reinas aladas", de CP Peeters. [1] El artículo, "Intercastas, intermorfos y reinas ergatoideas: ¿quién es quién en la reproducción de las hormigas?" proporcionó una definición y un debate más detallados sobre cómo se deberían designar a ciertas "reinas intermórficas" en 1998. [3]

Morfología

Las características morfológicas que definen a todos los ergatoides incluyen órganos reproductivos funcionales, que incluyen espermatecas y numerosos ovariolos en las hembras y la falta de alas en cualquier momento de su historia de vida. [1] Mientras que las reinas estándar pierden sus alas después del apareamiento, los ergatoides nunca desarrollan alas y, por lo tanto, deben dispersarse a pie. [4] [7] Aparte de estos rasgos clave que los definen, la morfología de la reina ergatoides puede variar ampliamente entre especies. Los ergatoides de algunas especies se parecen bastante a las obreras de la especie, mientras que los de otras especies pueden exhibir morfologías extremas que los hacen muy distintos. [5] [6] [7]

Esta vista de arriba hacia abajo de una reina ergatoidea de Blepharidatta conops es un buen ejemplo de las morfologías extremas que pueden tener los ergatoides. [6]

Variación entre especies

La morfología de las hormigas ergatoides puede variar mucho entre especies diferentes, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, un artículo descubrió que las reinas ergatoides de Megalomyrmex foreli son distintas de las obreras, con un gáster agrandado, mientras que las reinas ergatoides de Megalomyrmex wallacei , estrechamente relacionada , son muy similares en tamaño a sus obreras. [6] Las ergatoides de las hormigas guerreras son mucho más grandes que las obreras, con gásteres grandes que las ayudan a mantener millones de hormigas que pueden formar colonias de hormigas guerreras. [1] Las reinas ergatoides de la especie Blepharidatta conops también son bastante distintas morfológicamente, con una cabeza agrandada que se usa para tapiar la entrada del nido en caso de invasión por depredadores. [5]

Machos ergatoides

La especie Cardiocondyla obscurior produce machos regulares, alados y machos ergatoides. [9] Además de la pérdida de alas, los machos de C. obscurior tienen una estructura y pigmentación ocular alterada, cuerpos más grandes y espermatogénesis de por vida. [9] [10] Además de sus cambios morfológicos, los machos ergatoides de C. obscurior exhiben altos niveles de agresión entre ellos, tanto que han sido apodados hormigas luchadoras locales. [9] [10] Se ha observado una morfología y comportamiento similares en Cardiocondyla nuda , que solo produce machos ergatoides. [11]

Comportamiento

Al igual que ocurre con la morfología, el comportamiento de los ergatoides varía mucho entre especies. En muchas especies, los ergatoides son bastante numerosos y los que no se han apareado muestran los mismos comportamientos de búsqueda de alimento que las obreras. [1] [7] En otras especies, como las hormigas guerreras, los ergatoides viven únicamente para reproducirse. [1] El comportamiento de formación de colonias en la mayoría de las reinas ergatoides es marcadamente diferente al de la mayoría de las reinas aladas. [6] [7]

Formación de colonias

Sin alas, las reinas ergatoides que fundan nuevas colonias se dispersan a pie. En la gran mayoría de las especies productoras de ergatoides, las nuevas colonias se fundan por fisión cuando un ergatoide apareado y un grupo de obreras se dispersan a un nuevo sitio de anidación; esto se conoce comúnmente como formación de colonias dependientes o DCF. [6] [7] [12] [13] [14] Se ha demostrado que solo las reinas ergatoides de 3 especies, todas del género Pogonomyrmex (hormigas recolectoras), practican la formación de colonias independientes o ICF. [8]

Evolución

La producción de reinas ergatoides se ha desarrollado en al menos 16 subfamilias y 55 géneros. [6] [14] Se ha sugerido que esta evolución convergente hacia las ergatoides se debe al comportamiento DCF que exhiben la mayoría de las especies productoras de ergatoides. [6] [13] [14] También se ha sugerido que la producción de reinas ergatoides es ventajosa ya que es menos costosa y las reinas ergatoides pueden tener tasas de supervivencia más altas que las reinas formadoras de colonias independientes y aladas. [6] [15]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghij Peeters, CP (marzo de 1991). "Reinas ergatoides e intercastas en hormigas: dos formas adultas distintas que parecen morfológicamente intermedias entre las obreras y las reinas aladas". Insectes Sociaux . 38 (1): 1–15. doi :10.1007/BF01242708. ISSN  0020-1812. S2CID  19188793.
  2. ^ da Silva, Iago Bueno; Haifig, Ives; Vargo, Edward L.; Casarín, Fabiana Elaine; da Mota, Marcelo Luiz; Lima, Juliana Toledo; Costa‐Leonardo, Ana María (2019-10-23). "Reproductores ergatoides en la termita neotropical Nasutitermes aquilinus (Holmgren) (Blattaria: Isoptera: Termitidae): origen del desarrollo, fecundidad y genética". Ciencia de los insectos . 27 (6): 1744–7917.12727. doi :10.1111/1744-7917.12727. ISSN  1672-9609. PMID  31553524. S2CID  202760301.
  3. ^ abc Heinze, J. (1998-05-01). "Intercastas, intermorfos y reinas ergatoides: ¿quién es quién en la reproducción de las hormigas?". Insectes Sociaux . 45 (2): 113–124. doi :10.1007/s000400050073. ISSN  0020-1812. S2CID  20786749.
  4. ^ abc Ito, Fuminori (1996-07-01). "Características de la colonia de la hormiga mirmicina indonesia Myrmecina sp. (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae): reproducción poligínica por reinas ergatoides". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 89 (4): 550–554. doi :10.1093/aesa/89.4.550. ISSN  1938-2901.
  5. ^ abc Brandão, CRF; Diniz, JLM; Silva, PR; Albuquerque, NL; Silvestre, R. (septiembre de 2001). "El primer caso de phragmosis intranidal en hormigas. La reina ergatoidea de Blepharidatta conops (Formicidae, Myrmicinae) bloquea la entrada de la cámara de cría". Insectes Sociaux . 48 (3): 251–258. doi :10.1007/PL00001774. ISSN  0020-1812. S2CID  25923049.
  6. ^ abcdefghij Peeters, Christian; Adams, Rachelle MM (2016). "Desacoplamiento del vuelo y la reproducción en hormigas: evolución de reinas ergatoides en dos linajes de Megalomyrmex (Hymenoptera: Formicidae)". Revista de ciencia de insectos . 16 (1): 85. doi :10.1093/jisesa/iew068. ISSN  1536-2442. PMC 5019021 . PMID  27620557. 
  7. ^ abcdefg Molet, Mathieu; Fisher, Brian L.; Ito, Fuminori; Peeters, Christian (25 de agosto de 2009). "Cambio de colonias independientes a colonias dependientes y evolución de reinas ergatoides 'multipropósito' en hormigas Mystrium (subfamilia Amblyoponinae): REEMPLAZO POR REINAS ERGATOIDES". Biological Journal of the Linnean Society . 98 (1): 198–207. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01257.x .
  8. ^ ab Johnson, RA (mayo de 2010). "Fundación de colonias independientes por reinas ergatoides en el género de hormigas Pogonomyrmex: la búsqueda de alimento por parte de la reina proporciona una alternativa a la fundación de colonias dependientes". Insectes Sociaux . 57 (2): 169–176. doi :10.1007/s00040-010-0065-6. ISSN  0020-1812. S2CID  320189.
  9. ^ abc Cremer, S.; Lautenschläger, B.; Heinze, J. (1 de agosto de 2002). "Una etapa de transición entre la forma ergatoide y masculina alada en la hormiga Cardiocondyla obscurior". Insectos sociales . 49 (3): 221–228. doi :10.1007/s00040-002-8305-z. ISSN  0020-1812. S2CID  24415257.
  10. ^ ab Heinze, Jürgen; Trindl, Andreas; Seifert, Bernhard; Yamauchi, Katsusuke (octubre de 2005). "Evolución de la morfología masculina en el género de hormigas Cardiocondyla". Filogenética molecular y evolución . 37 (1): 278–288. doi :10.1016/j.ympev.2005.04.005. ISSN  1055-7903. PMID  15922629.
  11. ^ Heinze, J.; Kühnholz, S.; Schilder, K.; Hölldobler, B. (septiembre de 1993). "Comportamiento de los machos ergatoides en la hormiga Cardiocondyla nuda" (PDF) . Insectos sociales . 40 (3): 273–282. doi :10.1007/BF01242363. ISSN  0020-1812. S2CID  9140326.
  12. ^ Amor, Fernando; Ortega, Patrocinio; Jowers, Michael J.; Cerdá, Xim; Billen, Johan; Lenoir, Alain; Boulay, Raphaël R. (4 de marzo de 2011). "La evolución del polimorfismo obrero-reina en las hormigas Cataglyphis: interacción entre las selecciones a nivel individual y de colonia". Ecología del comportamiento y sociobiología . 65 (7): 1473–1482. doi :10.1007/s00265-011-1157-7. hdl : 10261/58665 . ISSN  0340-5443. S2CID  2784030.
  13. ^ ab Cronin, Adam L.; Molet, Mathieu; Doums, Claudie; Monnin, Thibaud; Peeters, Christian (7 de enero de 2013). "Evolución recurrente de la fundación de colonias dependientes en insectos eusociales". Revisión anual de entomología . 58 (1): 37–55. doi :10.1146/annurev-ento-120811-153643. ISSN  0066-4170. PMID  22934981. S2CID  3066504.
  14. ^ abc Peeters, Christian (10 de enero de 2012). "Evolución convergente de reproductores sin alas en todas las subfamilias de hormigas y pérdida esporádica de reinas aladas (Hymenoptera: Formicidae)". Myrmecological News . 16 : 75–91. doi :10.5281/zenodo.844241.
  15. ^ Molet, M.; Peeters, C. (mayo de 2006). "Evolución de reproductores sin alas en hormigas: reina ergatoidea débilmente especializada en lugar de gamergates en Platythyrea conradti". Insectes Sociaux . 53 (2): 177–182. doi :10.1007/s00040-005-0856-3. ISSN  0020-1812. S2CID  33971950.