Los elementos cribosos son células especializadas que son importantes para la función del floema , que es un tejido altamente organizado que transporta compuestos orgánicos producidos durante la fotosíntesis. Los elementos cribosos son las principales células conductoras del floema. Las células conductoras ayudan en el transporte de moléculas, especialmente para la señalización a larga distancia. En anatomía vegetal , existen dos tipos principales de elementos tamices. Las células acompañantes y las células cribosas se originan a partir de meristemas , que son tejidos que se dividen activamente durante la vida de una planta. Son similares al desarrollo del xilema , un tejido conductor de agua en las plantas cuya función principal es también el transporte en el sistema vascular de la planta. [1] La función principal de los elementos tamices incluye el transporte de azúcares a larga distancia a través de las plantas actuando como un canal. Los elementos cribosos alargan las células que contienen áreas cribosas en sus paredes. Los poros en las áreas del tamiz permiten conexiones citoplasmáticas con las células vecinas, lo que permite el movimiento del material fotosintético y otras moléculas orgánicas necesarias para la función del tejido. Estructuralmente, son alargados y paralelos al órgano o tejido en el que se encuentran. Los elementos cribosos normalmente carecen de núcleo y no contienen ninguno o un número muy pequeño de ribosomas. [2] Los dos tipos de elementos cribosos, los tubos cribosos y las células cribosas, tienen estructuras diferentes. Los miembros del tubo criboso son más cortos y anchos con mayor área para el transporte de nutrientes, mientras que las células cribosas tienden a ser más largas y estrechas con un área más pequeña para el transporte de nutrientes. Aunque la función de ambos tipos de elementos cribosos es la misma, las células cribosas se encuentran en las gimnospermas, plantas vasculares sin flores, mientras que los tubos cribosos se encuentran en las angiospermas, plantas vasculares con flores. [3]
Los elementos del tamiz fueron descubiertos por primera vez por el botánico forestal Theodor Hartig en 1837. Desde este descubrimiento, se ha enfatizado más la estructura y fisiología del tejido del floema, ya que se ha prestado mayor atención a sus componentes especializados, como las células del tamiz. El floema fue introducido por Carl Nägeli en 1858 tras el descubrimiento de los elementos cribosos. Desde entonces, se han realizado múltiples estudios sobre cómo funcionan los elementos cribosos en el floema en términos de funcionar como mecanismo de transporte. [2] Un ejemplo de análisis del floema a través de elementos tamices se realizó en el estudio de las hojas de Arabidopsis . Al estudiar el floema de las hojas in vivo mediante microscopía láser y el uso de marcadores fluorescentes (colocados tanto en las células acompañantes como en los elementos cribosos), se destacó la red de células acompañantes con los tubos cribosos compactos. Los marcadores de elementos cribosos y células acompañantes se utilizaron para estudiar la red y organización de las células del floema. [4]
Hay dos categorías de elementos cribosos: celdas cribosas y miembros de tubos cribosos. [5] Las funciones principales de los miembros del tubo criboso incluyen el mantenimiento de las células y el transporte de las moléculas necesarias con la ayuda de las células compañeras. [6] Los miembros del tubo criboso son células vivas (que no contienen núcleo) que son responsables de transportar carbohidratos por toda la planta. [7] Los miembros de los tubos cribosos están asociados con células compañeras, que son células que se combinan con los tubos cribosos para crear el complejo elemento cribético-célula acompañante. Esto permite el suministro y mantenimiento de las células vegetales y la señalización entre órganos distantes dentro de la planta. [6] Los miembros del tubo criboso no tienen ribosomas ni núcleo y, por lo tanto, necesitan células compañeras que les ayuden a funcionar como moléculas de transporte. Las células compañeras proporcionan a los miembros del tubo criboso las proteínas necesarias para la señalización y ATP para ayudarles a transferir moléculas entre diferentes partes de la planta. Son las células compañeras las que ayudan a transportar los carbohidratos desde el exterior de las células a los elementos del tubo criboso. [8] Las celdas complementarias también permiten el flujo bidireccional. [2]
Si bien los miembros del tubo criboso son responsables de gran parte de la señalización necesaria para los órganos de la planta, sólo algunas proteínas están activas dentro de los tubos cribosos. Esto se debe al hecho de que los miembros del tubo criboso no tienen ribosomas para sintetizar proteínas, lo que dificulta determinar qué proteínas activas están específicamente relacionadas con los elementos del tubo criboso. [6]
Los miembros del tubo criboso y las células acompañantes están conectados a través de plasmodesmos . [5] Los plasmodesmos consisten en canales entre las paredes celulares de células vegetales adyacentes para el transporte y el reconocimiento de célula a célula. Estructuralmente, las paredes de los tubos cribosos tienden a estar dispersas con plasmodesmos agrupados y son estas áreas de las paredes del tubo y los plasmodesmos las que se convierten en placas cribosas con el tiempo. Los miembros del tubo criboso tienden a encontrarse principalmente en las angiospermas . [1] Son muy largos y tienen paredes finales horizontales que contienen placas de tamiz. Las placas de tamiz contienen poros de tamiz que pueden regular el tamaño de las aberturas en las placas en función de los cambios en el entorno de las plantas. [3] Estas placas de criba son muy grandes, lo que significa que hay una mayor superficie para el transporte de material. [5]
Los miembros de tubo de criba están dispuestos de extremo a extremo de manera longitudinal para formar tubos de criba. Formados a través de estas conexiones verticales entre múltiples miembros de tubos cribosos, los tubos cribosos son directamente responsables del transporte a través de la resistencia mínima que rodea sus paredes. [8] Al contar con la ayuda de estos poros que constituyen la mayor parte de la estructura de las placas de tamiz, se puede regular el diámetro de los tubos de tamiz. Esta regulación es necesaria para que los tubos cribosos respondan a los cambios en el medio ambiente y las condiciones dentro del organismo. [5]
Las células cribosas son células conductoras largas en el floema que no forman tubos cribosos. La principal diferencia entre las células cribosas y los tubos cribosos es la falta de placas cribosas en las células cribosas. [1] Tienen un diámetro muy estrecho y tienden a ser más largos que los elementos del tubo criboso, ya que generalmente están asociados con células albuminosas. [4] De manera similar a cómo los miembros del tubo criboso están asociados con las células compañeras, las células cribosas están flanqueadas por células albuminosas para ayudar en el transporte de material orgánico. Las células albuminosas tienen áreas largas y no especializadas con extremos que se superponen con los de otras células cribosas y contienen nutrientes y almacenan alimentos para nutrir los tejidos. [7] Permiten que las células cribosas se conecten al parénquima, tejido funcional de los órganos, que ayuda a estabilizar el tejido y transportar nutrientes. Las células cribosas también están asociadas con las gimnospermas porque carecen de los complejos de células compañeras y miembros cribosos que tienen las angiospermas. [9] Las células del tamiz son muy uniformes y tienen una distribución uniforme en las áreas del tamiz. Sus poros estrechos son necesarios para su función en la mayoría de las plantas vasculares sin semillas y en las gimnospermas que carecen de tubos cribosos y sólo tienen células cribosas para transportar moléculas. [1] Si bien las células cribosas tienen áreas de criba más pequeñas, aún se distribuyen en varias células para transportar material de manera efectiva a diversos tejidos dentro de la planta. [2]
Las células albuminosas asociadas a células cribosas trabajan entre el floema y el parénquima . Conectan el parénquima con células cribosas maduras para ayudar a participar en el transporte de células. Puede haber muchas de estas células albuminosas que pertenezcan a una célula tamiz, dependiendo de la función del tejido u órgano. [1]
Los poros del tamiz son muy comunes en las áreas que tienen células de tamiz superpuestas. Los niveles de callosa se miden para observar la actividad de las células cribosas. La calosa actúa como un bloque de los poros del tamiz que están presentes en ambos elementos del tamiz. La falta de callosa sugiere que los elementos del tamiz son más activos y, por lo tanto, pueden regular sus poros de manera más activa en respuesta a los cambios ambientales. [10]
Debido a que el sistema vascular de la planta es vital en el crecimiento y desarrollo de las células vegetales y de los órganos dentro de la planta, el papel de los elementos tamices en el transporte de los carbohidratos y macromoléculas necesarios se amplía en gran medida. Esto se puede aplicar a la agricultura para observar la forma en que se distribuyen los recursos en varias partes de la planta. Los plasmodesmos conectan las células compañeras con los elementos cribosos y las células del parénquima pueden conectar los tubos cribosos con varios tejidos dentro de la planta. Este sistema entre los plasmodesmos, las células compañeras y los tubos cribosos permite la entrega de los metabolitos necesarios. El rendimiento del producto agrícola podría potencialmente aumentarse para maximizar el sistema de entrega de estas células especializadas dentro del floema de manera que se pueda maximizar la difusión. Se ha descubierto que el floema de las angiospermas puede utilizar los tubos cribosos como una forma de transportar diversas formas de ARN a los tejidos sumidero, lo que puede ayudar a alterar la actividad transcripcional. Los tejidos sumideros son tejidos que se encuentran en proceso de crecimiento y necesitan nutrientes. Hacer que los elementos del tamiz transporten nutrientes adicionales a los tejidos del fregadero puede acelerar el proceso de crecimiento, lo que puede afectar el crecimiento y desarrollo de las plantas. Con el tiempo, un crecimiento rápido tiene el potencial de conducir a una mayor producción agrícola. [11]