Los elementos cribosos son células especializadas que son importantes para la función del floema , que es un tejido altamente organizado que transporta compuestos orgánicos producidos durante la fotosíntesis. Los elementos cribosos son las principales células conductoras del floema. Las células conductoras ayudan en el transporte de moléculas, especialmente para la señalización a larga distancia. En la anatomía vegetal , hay dos tipos principales de elementos cribosos. Las células acompañantes y las células cribosas se originan a partir de meristemos , que son tejidos que se dividen activamente a lo largo de la vida de una planta. Son similares al desarrollo del xilema , un tejido conductor de agua en las plantas cuya función principal también es el transporte en el sistema vascular de la planta. [1] La función principal de los elementos cribosos incluye el transporte de azúcares a larga distancia a través de las plantas actuando como un canal. Los elementos cribosos alargan las células que contienen áreas cribosas en sus paredes. Los poros en las áreas cribosas permiten conexiones citoplasmáticas con las células vecinas, lo que permite el movimiento de material fotosintético y otras moléculas orgánicas necesarias para la función del tejido. Estructuralmente, son alargados y paralelos al órgano o tejido en el que se encuentran. Los elementos cribosos normalmente carecen de núcleo y contienen entre ninguno y un número muy pequeño de ribosomas. [2] Los dos tipos de elementos cribosos, los miembros del tubo criboso y las células cribosas, tienen estructuras diferentes. Los miembros del tubo criboso son más cortos y anchos, con una mayor área para el transporte de nutrientes, mientras que las células cribosas tienden a ser más largas y estrechas, con una menor área para el transporte de nutrientes. Aunque la función de ambos tipos de elementos cribosos es la misma, las células cribosas se encuentran en las gimnospermas, plantas vasculares sin flores, mientras que los miembros del tubo criboso se encuentran en las angiospermas, plantas vasculares con flores. [3]
Los elementos cribosos fueron descubiertos por primera vez por el botánico forestal Theodor Hartig en 1837. Desde este descubrimiento, la estructura y fisiología del tejido del floema se ha enfatizado más ya que ha habido un mayor enfoque en sus componentes especializados, como las células cribosas. El floema fue introducido por Carl Nägeli en 1858 después del descubrimiento de los elementos cribosos. Desde entonces, se han realizado múltiples estudios sobre cómo funcionan los elementos cribosos en el floema en términos de trabajar como un mecanismo de transporte. [2] Un ejemplo de análisis del floema a través de elementos cribosos se realizó en el estudio de hojas de Arabidopsis . Al estudiar el floema de las hojas in vivo a través de microscopía láser y el uso de marcadores fluorescentes (colocados tanto en células acompañantes como en elementos cribosos), se destacó la red de células acompañantes con los tubos cribosos compactos. Los marcadores para elementos cribosos y células acompañantes se utilizaron para estudiar la red y la organización de las células del floema. [4]
Las células cribosas son células conductoras largas en el floema que no forman tubos cribosos. La principal diferencia entre las células cribosas y los miembros del tubo criboso es la falta de placas cribosas en las células cribosas. [1] Tienen un diámetro muy estrecho y tienden a ser más largas que los elementos del tubo criboso, ya que generalmente se asocian con células albuminosas. [4] De manera similar a cómo los miembros del tubo criboso se asocian con células acompañantes, las células cribosas están flanqueadas por células albuminosas para ayudar a transportar material orgánico. Las células albuminosas tienen áreas largas y no especializadas con extremos que se superponen con los de otras células cribosas y contienen nutrientes y almacenan alimentos para nutrir los tejidos. [5] Permiten que las células cribosas se conecten al parénquima, tejido funcional en los órganos, lo que ayuda a estabilizar el tejido y transportar nutrientes. Las células cribosas también se asocian con las gimnospermas porque carecen de los complejos de células acompañantes y miembros cribosos que tienen las angiospermas. [6] Las células cribosas son muy uniformes y tienen una distribución uniforme en las áreas cribosas. Sus poros estrechos son necesarios para su función en la mayoría de las plantas vasculares sin semillas y gimnospermas que carecen de miembros del tubo criboso y solo tienen células cribosas para transportar moléculas. [1] Si bien las células cribosas tienen áreas de tamiz más pequeñas, aún están distribuidas entre varias células para transportar material de manera efectiva a varios tejidos dentro de la planta. [2]
Las células albuminosas asociadas a las células cribosas funcionan entre el floema y el parénquima . Conectan el parénquima con las células cribosas maduras para ayudar a participar en el transporte de células. Puede haber muchas de estas células albuminosas que pertenecen a una célula cribosa, dependiendo de la función del tejido u órgano. [1]
Los poros cribosos son muy comunes en las áreas que tienen células cribosas superpuestas. Los niveles de calosa se miden para observar la actividad de las células cribosas. La calosa actúa como un bloqueo de los poros cribosos que están presentes en ambos elementos cribosos. La falta de calosa sugiere que los elementos cribosos son más activos y, por lo tanto, pueden regular sus poros de manera más activa en respuesta a los cambios ambientales. [7]
Debido a que el sistema vascular de la planta es vital para el crecimiento y desarrollo de las células vegetales y los órganos dentro de la planta, el papel de los elementos cribosos en el transporte de carbohidratos y macromoléculas necesarios se ha ampliado en gran medida. Esto se puede aplicar a la agricultura para observar la forma en que se distribuyen los recursos a las distintas partes de la planta. Los plasmodesmos conectan las células acompañantes a los elementos cribosos y las células del parénquima pueden conectar los tubos cribosos a varios tejidos dentro de la planta. Este sistema entre los plasmodesmos, las células acompañantes y los tubos cribosos permite la entrega de los metabolitos necesarios. El rendimiento del producto agrícola podría aumentarse potencialmente para maximizar el sistema de entrega de estas células especializadas dentro del floema de una manera que se pueda maximizar la difusión. Se ha descubierto que el floema de las angiospermas puede utilizar los tubos cribosos como una forma de transportar varias formas de ARN a los tejidos receptores, lo que puede ayudar a alterar la actividad transcripcional. Los tejidos receptores son tejidos que están en proceso de crecimiento y necesitan nutrientes. El hecho de que los elementos del tamiz transporten nutrientes adicionales a los tejidos del sumidero puede acelerar el proceso de crecimiento, lo que puede afectar el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Con el tiempo, el crecimiento rápido tiene el potencial de generar una mayor producción agrícola. [8]