El protoparvovirus es un género de virus de la subfamilia Parvovirinae de la familia de virus Parvoviridae . [2] [3] Los vertebrados sirven como huéspedes naturales. Hay 15 especies en el género [4] incluyendo el protoparvovirus 1 de roedores para el cual el virus ejemplar es el virus diminuto de ratones (MVM). Este género también incluye el parvovirus canino (CPV), que causa daño al tracto gastrointestinal en cachorros que es fatal en aproximadamente el 80%, [5] y el parvovirus porcino (PPV), que es una causa importante de muerte fetal e infertilidad en cerdos. [6] El género se divide filogenéticamente en dos ramas, una que contiene muchos miembros fundadores de la familia, como MVM, CPV y PPV, que se han estudiado en considerable detalle, y una segunda rama ocupada exclusivamente por virus predichos cuyas secuencias codificantes se identificaron recientemente en la naturaleza utilizando enfoques de descubrimiento de virus, pero cuya biología sigue siendo mínimamente explorada. Esta segunda rama contiene actualmente dos especies cuyos miembros infectan a los humanos, llamadas protoparvovirus de primates 1 y protoparvovirus de primates 3. Hasta 2014, el género se llamaba Parvovirus , pero fue renombrado para eliminar la confusión entre los miembros de este género y los miembros de toda la familia Parvoviridae . [7] [8]
En la actualidad se reconocen 15 especies, muchas de las cuales contienen varios virus, cepas de virus, genotipos o serotipos con nombre. Cuando se aplica a los virus , la definición de especie es un poco inusual. [9] Es simplemente un concepto taxonómico abstracto que agrupa un rango seleccionado de variantes genéticas, lo que ayuda a distinguir ramas en un linaje filogenético, pero no es una entidad física como un virus que puede infectar a un animal o aislarse. [10] Si el nivel de diversidad utilizado para definir una especie se establece muy bajo, muchas contendrán efectivamente un solo virus, y el virus y la especie pueden incluso recibir el mismo nombre, lo que genera confusión entre los dos conceptos en la literatura y margina el papel filogenético del taxón de la especie. Para contrarrestar este problema, el nivel de diversidad ahora reconocido para las especies en Parvoviridae es relativamente amplio: las especies se definen como un grupo de virus similares que codifican una proteína de replicación particular, generalmente llamada NS1, que es al menos un 85% idéntica a la proteína codificada por otros miembros de la especie. [7] [8]
Las especies reconocidas del género Protoparvovirus incluyen: [4]
Los protoparvovirus que infectan a los humanos se descubrieron por primera vez en 2012 en las heces de niños de Burkina Faso y se los nombró utilizando el siglum bufavirus. [11] Hasta ahora se han detectado tres genotipos de bufavirus que circulan en Túnez, Finlandia [12] y Bután [13].
Un segundo virus de este género que infecta a los humanos —el cutavirus— fue aislado inicialmente de las heces de niños con diarrea. [14]
Se ha informado de un tercer protoparvovirus humano potencial —tusavirus 1— en las heces de un solo ser humano, pero aún queda por aclarar si es capaz de infectar a los humanos o si simplemente fue ingerido. [15]
Los virus del género Protoparvovirus tienen cápsides proteicas sin envoltura de unos 18-26 nm de diámetro, que muestran una simetría icosaédrica T=1. Los genomas son ADN lineal monocatenario de entre 4 y 6 kb de longitud, con pequeñas secuencias palindrómicas imperfectas (100-500 b) en cada extremo que se pliegan para formar telómeros en horquilla dúplex distintivos. [5]
Se cree que la cápside está formada por 60 proteínas VP ( PDB : 2CAS ), tanto VP1 como VP2.
El genoma del protoparvovirus tiene dos ORF. El ORF no estructural (NS) es el "primero" en el lado 5', con el estructural (VP) en el extremo 3'. El genoma se expresa mediante un empalme alternativo extenso . Esto no solo permite que se exprese VP, sino que también produce múltiples versiones empalmadas alternativamente de cada ORF, generalmente llamadas NS1, NS2(P,Y,L), VP1 y VP2. [5] Algunos ejemplos de proteínas anotadas de UniProt son:
La replicación viral es nuclear. La entrada en la célula huésped se logra mediante la unión a los receptores del huésped, lo que media la endocitosis mediada por clatrina. La replicación sigue el modelo de horquilla rodante. En algunas combinaciones de virus y células huésped, los viriones de la progenie pueden ser transportados a través del citoplasma en vesículas y liberados de la célula huésped parental antes de la muerte celular, mientras que los viriones restantes se liberan después de la lisis celular. Actualmente se sabe que los vertebrados de 6 órdenes sirven como huéspedes naturales. Las vías de transmisión son típicamente fecal-oral y/o respiratoria. [5]
El virus de la rata Kilham, aislado en 1959, [16] fue el primer miembro de esta familia de virus de ADN pequeños, lineales y de cadena sencilla en ser identificado.
En los años siguientes, se extrajeron de células o tejidos de uso rutinario en laboratorios de investigación una serie de virus físicamente similares, incluidos H1, LuIII, virus diminutos de ratones y virus tumorales X [17] , y se aisló de cerdos infectados el parvovirus porcino, PPV, una de las principales causas de falla reproductiva en cerdos. [18] En 1971, todos estos virus fueron reconocidos como parte de un género taxonómico llamado Parvovirus en el Primer Informe del recién creado Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) [19].
El Segundo Informe ICTV, publicado en 1976, estableció la familia Parvoviridae , que en ese momento incluía tres géneros, uno de los cuales mantuvo el nombre de Parvovirus y contenía todos los virus antes mencionados más el virus de la panleucopenia felina (ahora llamado parvovirus felino , abreviado como FPV), que había demostrado causar epidemias de enteritis, panleucopenia y ataxia cerebelosa congénita en gatos domésticos. En 1978 surgió un virus de la misma especie que el FPV que era capaz de infectar a los perros (llamado parvovirus canino o CPV), que se extendió rápidamente a nivel mundial, causando pandemias de enfermedad intestinal y coronaria grave. [20]
El género Parvovirus continuó acumulando nuevos virus hasta 2014, cuando su nombre fue cambiado a Protoparvovirus . [7] [8]