El tritón de piel áspera o tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) es un tritón norteamericano conocido por la fuerte toxina que exuda de su piel.
Un tritón robusto con hocico redondeado, que varía de marrón claro a oliva o marrón-negro en la parte superior, con la parte inferior, incluida la cabeza, las patas y la cola, de un naranja a amarillo contrastante. [2] [3] La piel es granulada, pero los machos son de piel lisa durante la temporada de reproducción. Miden de 6 a 9 cm (2,4 a 3,5 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la cloaca, y de 11 a 18 cm (4,3 a 7,1 pulgadas) en general. [3] Son similares al tritón de California ( Taricha torosa ) pero se diferencian en que tienen ojos más pequeños, iris amarillo, patrones de dientes en forma de V y párpados uniformemente oscuros. [2] Los machos se pueden distinguir de las hembras durante la temporada de reproducción por los grandes lóbulos cloacas hinchados [3] y las almohadillas de los dedos cornificadas. [2]
Los tritones de piel áspera se encuentran en todo el noroeste del Pacífico . Su área de distribución se extiende al sur hasta Santa Cruz, California , y al norte hasta Alaska . Son poco comunes al este de las montañas Cascade , aunque ocasionalmente se los encuentra (y se los considera exóticos, y posiblemente introducidos artificialmente) hasta Montana. Una población aislada vive en varios estanques al norte de Moscú, Idaho , y lo más probable es que haya sido introducida. [4]
Se han definido varias subespecies basándose en variantes locales, pero solo dos subespecies tienen un reconocimiento más amplio: [2] [5]
Actualmente se cree que la subespecie Taricha granulosa mazamae ya no es válida, ya que se han encontrado ejemplares similares a Tgm también en zonas de Alaska .
Muchos tritones producen toxinas de las glándulas de la piel como defensa contra la depredación , pero las toxinas del género Taricha son particularmente potentes. Un olor acre irradia del tritón, que actúa como una advertencia para que los animales se mantengan alejados. [6] La toxicidad generalmente se experimenta solo si se ingiere el tritón, aunque se ha informado de que algunas personas experimentan irritación de la piel después del contacto dérmico, particularmente si se tocan los ojos después de manipular al animal sin lavarse las manos. En 1979, un hombre de 29 años de Oregón murió después de ingerir un tritón de piel áspera. [7]
El tritón produce una neurotoxina llamada tetrodotoxina (TTX), que en esta especie se denominaba antiguamente "tarichatoxina". Es la misma toxina que se encuentra en el pez globo y en otros animales marinos. [8] Esta toxina actúa sobre los canales de sodio dependientes del voltaje uniéndose a sitios distintos pero acoplados alostéricamente. Como la TTX es mucho más grande que un ion de sodio, actúa como un corcho en una botella e impide el flujo de sodio. La unión inversa a los canales de sodio en las células nerviosas bloquea las señales eléctricas necesarias para conducir los impulsos nerviosos. Esta inhibición de la activación de los potenciales de acción tiene el efecto de inducir parálisis y muerte por asfixia.
En gran parte de la zona de distribución de los tritones, se ha observado que la serpiente de liga común ( Thamnophis sirtalis ) muestra resistencia a la tetrodotoxina producida en la piel de la salamandra. Si bien, en principio, la toxina se une a una proteína en forma de tubo que actúa como un canal de sodio en las células nerviosas de la serpiente, los investigadores han identificado una disposición genética en varias poblaciones de serpientes donde la proteína está configurada de tal manera que obstaculiza o impide la unión de la toxina. En cada una de estas poblaciones, las serpientes muestran resistencia a la toxina y se aprovechan de las salamandras con éxito. La depredación exitosa de la salamandra de piel áspera por parte de la serpiente de liga común es posible gracias a la capacidad de los individuos en una población de serpientes de liga común de medir si el nivel de toxina de la salamandra es demasiado alto para alimentarse. T. sirtalis analiza los niveles de toxina de la salamandra de piel áspera y decide si los niveles son manejables o no tragándose parcialmente la salamandra, y tragándola o soltándola. [9] Las serpientes de liga resistentes a las toxinas son los únicos animales conocidos hoy en día que pueden comer un tritón de piel áspera y sobrevivir.
En la teoría evolutiva, la relación entre el tritón de piel áspera y la culebra de liga común se considera un ejemplo de coevolución . [10] Las mutaciones en los genes de la serpiente que confieren resistencia a la toxina han dado lugar a una presión selectiva que favorece a los tritones que producen niveles más potentes de toxina. Los aumentos en la cantidad de tritones aplican entonces una presión selectiva que favorece a las serpientes con mutaciones que confieren una resistencia aún mayor. Este ciclo de un depredador y una presa que evolucionan entre sí a veces se denomina una carrera armamentista evolutiva porque las dos especies compiten en el desarrollo de adaptaciones y contraadaptaciones entre sí. Esto ha dado lugar a que los tritones produzcan niveles de toxina muy superiores a los necesarios para matar a cualquier otro depredador concebible. Algunos tritones secretan suficientes toxinas para matar a varios humanos adultos. Parece que en algunas zonas, la culebra de liga común ha superado al tritón en la carrera armamentista evolutiva al desarrollar una resistencia tan fuerte a la toxina que el tritón es incapaz de competir con su producción de la toxina. [6] Existen evidencias filogenéticas que indican que la resistencia elevada a TTX se originó de manera independiente y solo en ciertas especies de serpientes de liga. La resistencia ha evolucionado en al menos dos especies no relacionadas del género Thamnophis y al menos dos veces dentro de T. sirtalis . [11]
La toxina, cuando se inyecta en animales, puede no matar a los animales resistentes; sin embargo, normalmente se ven ralentizados por sus efectos tóxicos. En el caso de las serpientes, los individuos que mostraron cierta resistencia tendieron a moverse más lentamente después de la inyección de TTX, mientras que aquellos con menor resistencia quedaron paralizados. [12]
Los tritones no son inmunes a su propia toxina, sino que sólo tienen una resistencia aumentada. La toxina en los tritones consiste en una compensación: cada vez que liberan la toxina, se inyectan unos pocos miligramos. La TTX se concentra en ciertas partes del tejido después de atravesar las membranas celulares. Como resultado de la exposición del tejido a la toxina, los tritones han desarrollado un mecanismo de protección a través de una sustitución de un solo aminoácido en el canal de sodio dependiente de voltaje que normalmente se ve afectado por la TTX. Los peces globo muestran una secuencia de aminoácidos similar que les permite sobrevivir a su propia exposición a la toxina. [8]
La depredación de tritones por parte de T. sirtalis también muestra evidencia de que la tetrodotoxina puede servir como protección de los huevos por parte de la madre. Si bien la TTX se encuentra principalmente en las glándulas de la piel, el tritón de piel áspera, así como algunos otros anfibios, también posee TTX en los ovarios y los huevos. Cuanto más altos eran los niveles de toxina en la piel de la hembra, mayor era el nivel de toxina encontrado en el huevo. Esto es evidencia de que los altos niveles de toxina en la piel pueden, de hecho, estar bajo selección indirecta. Dado que los niveles de toxina en los huevos en última instancia aumentarían la capacidad de supervivencia de los depredadores, como la serpiente de liga, de la descendencia, los niveles de toxina en los huevos pueden estar bajo selección directa por parte de las parejas, lo que es detectable a través de los niveles de toxina en la piel. [13]
El tritón de piel áspera utiliza una forma de comportamiento de evitación basado en sustancias químicas para evitar ser comido por depredadores, principalmente la culebra de liga común. Las serpientes, después de tragar, digerir y metabolizar un tritón de piel áspera, liberan una señal química. Este estímulo puede ser detectado por un tritón cercano y desencadenar una respuesta de evitación, lo que les permite minimizar los riesgos de depredación. De esta manera, los tritones pueden diferenciar si una serpiente es resistente o sensible a la toxina para evitar ser depredados. Sin embargo, los tritones no evitan los cadáveres de un tritón recientemente digerido que se ha dejado descomponer. Este comportamiento es diferente al de las salamandras, que se ha documentado que evitan a otras salamandras heridas. [14]
Los parásitos incluyen el trematodo Halipegus occidualis , cuya forma adulta puede infestar el esófago del tritón y la parte anterior de su estómago. [15]
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