Lithocarpus es un género de la familia de las hayas , Fagaceae . Los árboles de este género se conocen comúnmente como robles de piedra y se diferencian de Quercus principalmente porque producen flores polinizadas por insectos en espigas erectas y las flores femeninas tienen estilos cortos con estigmas puntiformes . En la actualidad, se han descrito alrededor de 340 especies, [1] principalmente restringidas al sudeste asiático . Los fósiles muestran que Lithocarpus anteriormente tenía una distribución más amplia, encontrándose en América del Norte y Europa durante las épocas del Eoceno al Mioceno . [2] La especie se extiende desde las estribaciones de las montañas Hengduan , donde forman rodales dominantes de árboles, a través de Indochina y el archipiélago malayo, cruzando la línea de Wallace y llegando a Papúa . En general, estos árboles son más dominantes en las tierras altas (más de 1000 m o 3300 pies sobre el nivel del mar) y tienen muchas similitudes ecológicas con Dipterocarpaceae , el grupo de árboles dominante de las tierras bajas. [3] Estos árboles son intolerantes a las sequías estacionales y no se encuentran en las Islas Menores de la Sonda , a pesar de su capacidad de cruzar numerosas barreras de agua para llegar a Papúa. [4] [5]
El tanoak norteamericano o roble tanbark ( Notholithocarpus densiflorus ) se incluyó anteriormente en este género, pero evidencia reciente indica que las similitudes en la morfología de las flores y los frutos se deben a una evolución convergente. Tanto la evidencia genética como la morfológica demuestran que el tanoak es un pariente lejano de los robles de piedra asiáticos y, por lo tanto, se lo ha trasladado a un nuevo género, Notholithocarpus . [6]
Los árboles de Lithocarpus son árboles de hoja perenne con hojas alternas y coriáceas , cuyos márgenes son casi siempre enteros, rara vez dentados. La semilla es una nuez similar a una bellota de roble con una cúpula que encierra la parte basal del fruto. Las cúpulas de los robles de piedra muestran una amplia variedad en el tipo y disposición de láminas y escamas en el exterior de la cúpula, y algunas de ellas encierran completamente la nuez, incluso volviéndose irregularmente dehiscentes en algunas especies. Las semillas a menudo están protegidas por una cáscara leñosa dura (de ahí el nombre del género, del griego λίθος , lithos , "piedra" y καρπός , karpos , "semilla"). En algunas secciones del género, la semilla está incrustada en el material basal del fruto que se vuelve altamente lignificado y duro, lo que le otorga una mayor protección mecánica, [7] creando un nuevo tipo de fruto. [8] El grano es comestible en algunas especies (por ejemplo, Lithocarpus edulis ), pero no comestible y muy amargo en otras.
Varias de las especies son árboles ornamentales muy atractivos, utilizados en parques y grandes jardines en zonas templadas cálidas y subtropicales.
En 1948, Aimee Camus elaboró un estudio exhaustivo de los dos géneros principales de la familia, [9] a partir de los especímenes que tenía a su disposición en el Museo de Historia Natural de París. Debido a las numerosas colecciones disponibles de las colonias francesas en la Indochina subtropical y tropical, trabajó extensamente con robles piñoneros de la región. Lo más importante es que proporcionó la única estructura infragenérica existente dentro del género, pero desafortunadamente muchas de las especies de la región de Malesia, al sur del istmo de Kra, no están incorporadas a este sistema.
Su sistema de clasificación incluía 13 subgéneros, incluido el subgénero Pasania , que es de lejos la división más grande dentro del género. Cerca de 100 especies asiáticas fueron tratadas por separado en Pasania , a nivel de género, y ocasionalmente el nombre antiguo persiste en algunas hojas de herbario que no han sido anotadas. Varios de los otros subgéneros poseen menos de diez especies y tienen morfologías distintivas. Pocas de las especies de Malesiana son tratadas en el sistema de Camus y Soepadmo, quien escribió el tratamiento de Flora Malesiana, [10] [11] no hizo ningún intento de actualizar o integrar estas especies en el sistema de Camus, por lo tanto, obviamente queda mucho trabajo por hacer. El sistema de Camus era muy detallado, ya que se reconocen tres niveles de organización por debajo del subgénero, pero la clasificación no es sistemática en el nivel más bajo.
Lista de subgéneros (Nº de especies en el tratamiento de Camus): Castanicarpus (1); Corylopasania (2); Cryptostylis (1); Cyclobalanus (58); Cyrtobalanus (1); Eulithocarpus (11); Gymnobalanus (10); Liebmannia (3); Oerstedia (1); Pachybalanus (14); Pasania (209); Pseudosynaedrys (9); Synaedrys (15); indeterminado (12).
Los primeros investigadores de la familia sugirieron a menudo que los robles de piedra eran primitivos en la familia. Un estudio exhaustivo de la inflorescencia y los frutos de 73 especies de ocho de los subgéneros de Camus descubrió que importantes caracteres evolutivos y de desarrollo distinguen a los principales grupos del género e indican diferencias entre los géneros de la familia.
