Los pepinos de mar son equinodermos de la clase Holothuroidea ( / ˌ h ɒ l ə ˌ θj ʊəˈr ɔɪ d i ə , ˌ h oʊ -/ HOL -ə-thure- OY -dee-ə, HOHL - ). Son animales marinos con una piel correosa y un cuerpo alargado que contiene una única gónada ramificada . Se encuentran en el fondo marino de todo el mundo. El número de especies conocidas de holoturias ( / ˌ h ɒ l ə ˈ θj ʊər i ə n , ˌ h oʊ -/ HOL -ə- THURE -ee-ən, HOHL - ) [1] [2] en todo el mundo es de aproximadamente 1.786, [3] siendo el mayor número en la región de Asia y el Pacífico . [4] Muchos de estos se recolectan para el consumo humano y algunas especies se cultivan en sistemas de acuicultura. El producto cosechado se conoce como trepang , namako , bêche-de-mer o balate . Los pepinos de mar cumplen una función útil en el ecosistema marino , ya que ayudan a reciclar nutrientes, descomponiendo los detritos y otra materia orgánica , después de lo cual las bacterias pueden continuar el proceso de descomposición . [4]
Como todos los equinodermos , los pepinos de mar tienen un endoesqueleto justo debajo de la piel, estructuras calcificadas que suelen reducirse a huesecillos microscópicos aislados (o escleretitos) unidos por tejido conectivo . En algunas especies, estos a veces pueden agrandarse hasta convertirse en placas aplanadas, formando una armadura. En especies pelágicas como Pelagothuria natatrix (orden Elasipodida , familia Pelagothuriidae ), el esqueleto está ausente y no hay anillo calcáreo . [5]
Los pepinos de mar reciben su nombre por su parecido con el fruto de la planta del pepino .
La mayoría de los pepinos de mar tienen un cuerpo blando y cilíndrico, redondeado y ocasionalmente gordo en las extremidades, y generalmente sin apéndices sólidos. Su forma varía desde casi esférica para las "manzanas de mar" (género Pseudocolochirus ) hasta serpenteante para Apodida o la clásica forma de salchicha, mientras que otros se parecen a orugas. La boca está rodeada de tentáculos, que se pueden retraer hacia el interior del animal. [6] Las holoturias miden generalmente entre 10 y 30 centímetros (3,9 y 11,8 pulgadas) de largo, con extremos de algunos milímetros para Rhabdomolgus ruber y hasta más de 3 metros (9,8 pies) para Synapta maculata . La especie americana más grande, Holothuria floridana , que abunda justo debajo de la línea de bajamar en los arrecifes de Florida , tiene un volumen de más de 500 centímetros cúbicos (31 pulgadas cúbicas), [7] y 25-30 cm (10-12 pulgadas) de largo. La mayoría posee cinco filas de pies tubulares (llamados " podia "), pero Apodida carece de ellos y se mueve arrastrándose; los podios pueden ser de aspecto liso o provistos de apéndices carnosos (como Thelenota ananas ). Los podios en la superficie dorsal generalmente no tienen una función locomotora y se transforman en papilas. En una de las extremidades se abre una boca redondeada, generalmente rodeada de una corona de tentáculos que pueden ser muy complejos en algunas especies (de hecho son podios modificados); el ano es posterodorsal.
Las holoturias no se parecen a primera vista a otros equinodermos, debido a su cuerpo tubular, sin esqueleto visible ni apéndices duros. Además, la simetría quíntuple, clásica para los equinodermos, aunque conservada estructuralmente, se duplica aquí por una simetría bilateral que los hace parecer cordados . Sin embargo, una simetría central todavía es visible en algunas especies a través de cinco "radios", que se extienden desde la boca hasta el ano (al igual que en los erizos de mar), en los que se unen los pies ambulacrales. Por lo tanto, no hay cara "oral" o "aboral" como en las estrellas de mar y otros equinodermos, sino que el animal se apoya sobre uno de sus lados, y esta cara se llama trivium (con tres filas de pies ambulacrales), mientras que la cara dorsal se llama bivium . Una característica notable de estos animales es el colágeno "capturado" que forma su pared corporal. [Notas 1] Esta capa se puede aflojar y apretar a voluntad y, si el animal quiere pasar por un pequeño hueco, puede licuar su cuerpo y verterse en el espacio. Para mantenerse a salvo en estas grietas y hendiduras, el pepino de mar enganchará todas sus fibras de colágeno para que su cuerpo vuelva a estar firme. [8]
La forma más común de separar las subclases es observando sus tentáculos orales. El orden Apodida tiene un cuerpo delgado y alargado que carece de pies tubulares, con hasta 25 tentáculos orales simples o pinnados . Los Aspidochirotida son los pepinos de mar más comunes, con un cuerpo fuerte y entre 10 y 30 tentáculos orales con forma de hoja o escudo. Los Dendrochirotida se alimentan por filtración, con cuerpos regordetes y entre 8 y 30 tentáculos orales ramificados (que pueden ser extremadamente largos y complejos).
Los pepinos de mar miden típicamente de 10 a 30 cm (4 a 12 pulgadas) de largo, aunque las especies más pequeñas conocidas miden solo 3 mm (0,12 pulgadas) de largo, y las más grandes pueden alcanzar los 3 metros (10 pies). El cuerpo varía de casi esférico a similar a un gusano, y carece de los brazos que se encuentran en muchos otros equinodermos, como las estrellas de mar . El extremo anterior del animal, que contiene la boca, corresponde al polo oral de otros equinodermos (que, en la mayoría de los casos, es la parte inferior), mientras que el extremo posterior, que contiene el ano, corresponde al polo aboral. Por lo tanto, en comparación con otros equinodermos, se puede decir que los pepinos de mar están acostados de lado. [9]
El cuerpo de un holoturo es aproximadamente cilíndrico. Es radialmente simétrico a lo largo de su eje longitudinal y tiene una simetría bilateral débil transversalmente con una superficie dorsal y una ventral. Como en otros equinozoos , hay cinco ambulacras separadas por cinco surcos ambulacrales, los interambulacras. Los surcos ambulacrales tienen cuatro filas de pies tubulares, pero estos son de tamaño reducido o están ausentes en algunos holoturos, especialmente en la superficie dorsal. Los dos ambulacras dorsales forman el bivium, mientras que los tres ventrales se conocen como trivium. [10]
En el extremo anterior, la boca está rodeada por un anillo de tentáculos que suelen ser retráctiles dentro de la boca. Estos se denominan tentáculos primarios y estaban presentes en el ancestro común de los equinodermos, pero se han perdido en todas las demás clases del filo [11] , y pueden ser simples, ramificados o arborescentes. Se los conoce como introvertidos y detrás de ellos hay un anillo interno de grandes huesecillos calcáreos. Unido a este hay cinco bandas de músculos que corren longitudinalmente por dentro a lo largo de los ambulacra. También hay músculos circulares, cuya contracción hace que el animal se alargue y que el introvertido se extienda. Por delante de los huesecillos se encuentran otros músculos, cuya contracción hace que el introvertido se retraiga [10] .
La pared corporal está formada por una epidermis y una dermis y contiene huesecillos calcáreos más pequeños, cuyos tipos son características que ayudan a identificar las diferentes especies. En el interior de la pared corporal se encuentra el celoma, que está dividido por tres mesenterios longitudinales que rodean y sostienen los órganos internos. [10]
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Detrás de la boca se encuentra la faringe , rodeada por un anillo de diez placas calcáreas . En la mayoría de los pepinos de mar, esta es la única parte sustancial del esqueleto y forma el punto de unión de los músculos que pueden retraer los tentáculos hacia el interior del cuerpo por seguridad, al igual que los músculos principales de la pared corporal. Muchas especies poseen esófago y estómago , pero en algunas la faringe se abre directamente al intestino . El intestino es típicamente largo y enrollado, y recorre el cuerpo tres veces antes de terminar en una cámara cloacal , o directamente como el ano . [9]
Los pepinos de mar no tienen un cerebro verdadero . Un anillo de tejido nervioso rodea la cavidad oral y envía nervios a los tentáculos y la faringe . Sin embargo, el animal es bastante capaz de funcionar y moverse si se le quita quirúrgicamente el anillo nervioso, lo que demuestra que no tiene un papel central en la coordinación nerviosa. Además, cinco nervios principales corren desde el anillo nervioso a lo largo del cuerpo debajo de cada una de las áreas ambulacrales. [9]
La mayoría de los pepinos de mar no tienen órganos sensoriales diferenciados, aunque hay varias terminaciones nerviosas repartidas por la piel, que le dan al animal un sentido del tacto y una sensibilidad a la presencia de luz. Sin embargo, hay algunas excepciones: se sabe que los miembros del orden Apodida poseen estatocistos , mientras que algunas especies poseen pequeñas manchas oculares cerca de las bases de sus tentáculos. [9]
Los pepinos de mar extraen oxígeno del agua en un par de "árboles respiratorios" que se ramifican en la cloaca justo dentro del ano , de modo que "respiran" al aspirar agua a través del ano y luego expulsarla. [12] [13] Los árboles consisten en una serie de túbulos estrechos que se ramifican desde un conducto común y se encuentran a ambos lados del tracto digestivo. El intercambio de gases ocurre a través de las paredes delgadas de los túbulos, hacia y desde el líquido de la cavidad corporal principal.
Junto con el intestino, los árboles respiratorios también actúan como órganos excretores, con desechos nitrogenados difundiéndose a través de las paredes de los túbulos en forma de amoníaco y celomocitos fagocíticos depositando desechos particulados. [9]
Al igual que todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen un sistema vascular acuático que proporciona presión hidráulica a los tentáculos y los pies tubulares, lo que les permite moverse, y un sistema hemal . Este último es más complejo que el de otros equinodermos y consta de vasos bien desarrollados, así como de senos nasales abiertos . [9]
Un anillo hemal central rodea la faringe junto al canal anular del sistema vascular acuífero y envía vasos adicionales a lo largo de los canales radiales debajo de las áreas ambulacrales. En las especies más grandes, hay vasos adicionales que recorren por encima y por debajo del intestino y están conectados por más de cien pequeñas ampollas musculares, que actúan como corazones en miniatura para bombear sangre por el sistema hemal. Hay vasos adicionales que rodean los árboles respiratorios, aunque solo entran en contacto con ellos indirectamente, a través del líquido celómico . [9]
De hecho, la sangre en sí es esencialmente idéntica al líquido celómico que baña directamente los órganos y también llena el sistema vascular acuático. Los celomocitos fagocíticos, algo similares en función a los glóbulos blancos de los vertebrados , se forman dentro de los vasos hemáticos y viajan por toda la cavidad corporal, así como por ambos sistemas circulatorios. Una forma adicional de celomocito, que no se encuentra en otros equinodermos, tiene una forma discoide aplanada y contiene hemoglobina . Como resultado, en muchas especies (aunque no en todas), tanto la sangre como el líquido celómico son de color rojo. [9]
Se ha informado de la presencia de vanadio en altas concentraciones en la sangre de holoturias, [14] sin embargo, los investigadores no han podido reproducir estos resultados. [15]
Al igual que todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen simetría pentaradial , con sus cuerpos divididos en cinco partes casi idénticas alrededor de un eje central. Sin embargo, debido a su postura, han desarrollado secundariamente un grado de simetría bilateral. Por ejemplo, debido a que un lado del cuerpo suele estar presionado contra el sustrato y el otro no, suele haber alguna diferencia entre las dos superficies (excepto en Apodida ). Al igual que los erizos de mar , la mayoría de los pepinos de mar tienen cinco áreas ambulacrales en forma de franja que recorren la longitud del cuerpo desde la boca hasta el ano. Los tres de la superficie inferior tienen numerosos pies tubulares , a menudo con ventosas, que permiten al animal arrastrarse; se denominan trivium . Los dos de la superficie superior tienen pies tubulares subdesarrollados o vestigiales, y algunas especies carecen de pies tubulares por completo; esta cara se denomina bivium . [9]
En algunas especies, las áreas ambulacrales ya no se pueden distinguir, y los pies ambulacrales se extienden por una zona mucho más amplia del cuerpo. Los del orden Apodida no tienen pies ambulacrales ni áreas ambulacrales en absoluto, y excavan a través del sedimento con contracciones musculares de su cuerpo similares a las de los gusanos, sin embargo, las cinco líneas radiales generalmente aún son obvias a lo largo de su cuerpo. [9]
Incluso en aquellos pepinos de mar que carecen de pies tubulares regulares, siempre están presentes los que están inmediatamente alrededor de la boca. Estos están altamente modificados en tentáculos retráctiles , mucho más grandes que los pies tubulares locomotores. Dependiendo de la especie, los pepinos de mar tienen entre diez y treinta de estos tentáculos y estos pueden tener una amplia variedad de formas dependiendo de la dieta del animal y otras condiciones. [9]
Muchos pepinos de mar tienen papilas, proyecciones carnosas cónicas de la pared del cuerpo con pies tubulares sensoriales en sus ápices. [16] Estas pueden incluso evolucionar hasta convertirse en estructuras largas similares a antenas, especialmente en el género abisal Scotoplanes .
Los equinodermos suelen tener un esqueleto interno compuesto por placas de carbonato de calcio . Sin embargo, en la mayoría de los pepinos de mar, estas se han reducido a huesecillos microscópicos incrustados debajo de la piel. Algunos géneros, como Sphaerothuria , conservan placas relativamente grandes, lo que les da una armadura escamosa. [9]
Los pepinos de mar se pueden encontrar en grandes cantidades en el fondo marino profundo, donde a menudo constituyen la mayoría de la biomasa animal. [17] A profundidades superiores a los 8900 m (5,5 mi), los pepinos de mar comprenden el 90% de la masa total de la macrofauna. [18] Los pepinos de mar forman grandes manadas que se mueven a través de las características batigráficas del océano, cazando alimento. El cuerpo de algunas holoturias de aguas profundas, como Enypniastes eximia , Peniagone leander y Paelopatides confundens , [19] está hecho de un tejido gelatinoso resistente con propiedades únicas que hace que los animales puedan controlar su propia flotabilidad, lo que les permite vivir en el fondo del océano o nadar activamente [20] o flotar sobre él para moverse a nuevas ubicaciones, [21] de manera similar a cómo el grupo Torquaratoridae flota en el agua.
Las holoturias parecen ser los equinodermos mejor adaptados a las profundidades extremas, y aún están muy diversificadas más allá de los 5.000 metros (16.000 pies) de profundidad: varias especies de la familia Elpidiidae ("cerdos marinos") se pueden encontrar a más de 9.500 metros (31.200 pies) de profundidad, y el registro parece ser de algunas especies del género Myriotrochus (en particular Myriotrochus bruuni ), identificadas hasta 10.687 metros (35.062 pies) de profundidad. [22] En aguas menos profundas, los pepinos de mar pueden formar poblaciones densas. El pepino de mar fresa ( Squamocnus brevidentis ) de Nueva Zelanda vive en paredes rocosas alrededor de la costa sur de la Isla Sur, donde las poblaciones a veces alcanzan densidades de 1.000 animales/m2 ( 93 animales/pie cuadrado). Por esta razón, una de esas áreas en Fiordland se llama los campos de fresas. [23]
Algunas especies abisales del orden Elasipodida han evolucionado hasta adoptar un comportamiento "bentopelágico": su cuerpo tiene una densidad casi igual a la del agua que los rodea, por lo que pueden dar largos saltos (hasta 1.000 metros o 3.300 pies de altura) antes de caer lentamente de nuevo al fondo del océano. La mayoría de ellas tienen apéndices natatorios específicos, como una especie de paraguas (como Enypniastes ) o un largo lóbulo en la parte superior del cuerpo ( Psychropotes ). Solo se conoce una especie como una verdadera especie completamente pelágica , que nunca se acerca al fondo: Pelagothuria natatrix . [24]
Los holothuroidea son generalmente carroñeros , alimentándose de desechos en la zona bentónica del océano. Las excepciones incluyen algunos pepinos pelágicos y la especie Rynkatorpa pawsoni , que tiene una relación comensal con el rape de aguas profundas . [25] La dieta de la mayoría de los pepinos consiste en plancton y materia orgánica en descomposición que se encuentra en el mar. Algunos pepinos de mar se posicionan en las corrientes y atrapan el alimento que fluye con sus tentáculos abiertos. También tamizan los sedimentos del fondo usando sus tentáculos. Otras especies pueden excavar en el limo o la arena del fondo hasta que están completamente enterrados. Luego extruyen sus tentáculos de alimentación, listos para retirarse ante cualquier indicio de peligro.
En el Pacífico Sur, los pepinos de mar pueden encontrarse en densidades de 40 individuos/m2 ( 3,7 individuos/pie cuadrado). Estas poblaciones pueden procesar 19 kilogramos por metro cuadrado (3,9 lb/pie cuadrado) de sedimento por año. [26]
La forma de los tentáculos se adapta generalmente a la dieta y al tamaño de las partículas a ingerir: las especies filtradoras poseen en su mayoría tentáculos arborescentes complejos, destinados a maximizar la superficie disponible para la filtración, mientras que las especies que se alimentan sobre el sustrato necesitarán más a menudo tentáculos digitados para clasificar el material nutritivo; las especies detritívoras que viven sobre arena fina o fango necesitan más a menudo tentáculos "peltados" más cortos, con forma de pala. Un solo ejemplar puede tragar más de 45 kilogramos (99 lb) de sedimento al año, y sus excelentes capacidades digestivas les permiten rechazar un sedimento más fino, puro y homogéneo. Por lo tanto, los pepinos de mar juegan un papel importante en el procesamiento biológico del fondo marino (bioturbación, purga, homogeneización del sustrato, etc.).
La mayoría de los pepinos de mar se reproducen liberando esperma y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos . Los pepinos de mar son típicamente dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados, pero algunas especies son protándricas . El sistema reproductivo consta de una sola gónada , que consiste en un grupo de túbulos que desembocan en un solo conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos. [9]
Al menos 30 especies, incluido el pepino de mar de pecho rojo ( Pseudocnella insolens ), fertilizan sus huevos internamente y luego recogen el cigoto fertilizado con uno de sus tentáculos de alimentación. Luego, el huevo se inserta en una bolsa en el cuerpo del adulto, donde se desarrolla y finalmente sale de la bolsa como un pepino de mar juvenil. [27] Se sabe que algunas especies crían a sus crías dentro de la cavidad corporal, dando a luz a través de una pequeña ruptura en la pared corporal cerca del ano. [9]
En todas las demás especies, el huevo se desarrolla en una larva que nada libremente , generalmente después de unos tres días de desarrollo. La primera etapa del desarrollo larvario se conoce como auricularia y tiene solo alrededor de 1 mm (39 milésimas de pulgada ) de longitud. Esta larva nada por medio de una larga banda de cilios envueltos alrededor de su cuerpo y se parece un poco a la larva bipinnaria de las estrellas de mar. A medida que la larva crece, se transforma en doliolaria , con un cuerpo en forma de barril y de tres a cinco anillos separados de cilios. La pentacularia es la tercera etapa larvaria del pepino de mar, donde aparecen los tentáculos. Los tentáculos suelen ser las primeras características adultas que aparecen, antes de los pies tubulares regulares. [9]
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Numerosos animales pequeños pueden vivir en simbiosis o comensalismo con los pepinos de mar, así como algunos parásitos.
Algunos camarones limpiadores pueden vivir en el tegumento de las holoturias, en particular varias especies del género Periclimenes (género que está especializado en equinodermos), en particular Periclimenes imperator . [28] Una variedad de peces, más comúnmente los peces perla , han desarrollado una relación simbiótica comensal con los pepinos de mar en la que el pez perla vivirá en la cloaca del pepino de mar usándola para protegerse de la depredación, como fuente de alimento (los nutrientes que entran y salen del ano desde el agua) y para desarrollarse hasta su etapa adulta de vida. Muchos gusanos poliquetos (familia Polynoidae [29] ) y cangrejos (como Lissocarcinus orbicularis ) también se han especializado para usar la boca o los árboles respiratorios cloacales para protegerse al vivir dentro del pepino de mar. [30] Sin embargo, las especies de holoturias del género Actinopyga tienen dientes anales que evitan que los visitantes penetren en su ano. [31]
Los pepinos de mar también pueden albergar bivalvos como endocomensales, como Entovalva sp . [32]
Los pepinos de mar son a menudo ignorados por la mayoría de los depredadores marinos debido a las toxinas que contienen (en particular la holoturina ) y debido a sus sistemas defensivos a menudo espectaculares. Sin embargo, siguen siendo presa de algunos depredadores altamente especializados que no se ven afectados por sus toxinas, como los grandes moluscos Tonna galea y Tonna perdix , que los paralizan utilizando un poderoso veneno antes de tragarlos por completo. [33] Algunos otros depredadores menos especializados y oportunistas también pueden cazar pepinos de mar a veces cuando no pueden encontrar ningún alimento mejor, como ciertas especies de peces ( peces ballesta , peces globo ) y crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos ermitaños ).
Algunas especies de pepinos de mar de arrecife de coral dentro del orden Aspidochirotida pueden defenderse expulsando sus pegajosos túbulos cuvierianos (ensanchamientos del árbol respiratorio que flotan libremente en el celoma ) para enredar a posibles depredadores. Cuando se asustan, estos pepinos pueden expulsar algunos de ellos a través de un desgarro en la pared de la cloaca en un proceso autotómico conocido como evisceración . Los túbulos de reemplazo vuelven a crecer en una semana y media a cinco semanas, dependiendo de la especie. [4] [34] La liberación de estos túbulos también puede ir acompañada de la descarga de una sustancia química tóxica conocida como holoturina , que tiene propiedades similares al jabón. Esta sustancia química puede matar a los animales de las cercanías y es un método más por el que estos animales sedentarios pueden defenderse. [8]
Si la temperatura del agua se eleva demasiado, algunas especies de pepino de mar de mares templados pueden entrar en estado de estivación . Mientras están en este estado de letargo dejan de alimentarse, su intestino se atrofia, su metabolismo se ralentiza y pierden peso. El cuerpo vuelve a su estado normal cuando las condiciones mejoran. [4]
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Los holothuroidea (pepinos de mar) son una de las cinco clases existentes que componen el filo Echinodermata. Este es uno de los filos más distintivos y diversos, que abarca desde estrellas de mar hasta erizos de mar, pasando por pepinos de mar y muchos otros organismos. Los equinodermos se distinguen principalmente de otros filos por su plan corporal y organización. Los primeros pepinos de mar se conocen del Ordovícico medio , hace más de 450 millones de años. [35] Los apodida son el grupo hermano de los otros órdenes de pepinos de mar. [36]
Todos los equinodermos comparten tres características principales. Cuando maduran, los equinodermos tienen una simetría radial pentámera. Si bien esto se puede ver fácilmente en una estrella de mar o una ofiura, en el pepino de mar es menos distintivo y se ve en sus cinco tentáculos primarios. La simetría radial pentámera también se puede ver en sus cinco canales ambulacrales. [37] Los canales ambulacrales se utilizan en su sistema vascular acuático, que es otra característica que une a este filo.
El sistema vascular acuático se desarrolla a partir de su celoma medio o hidrocele. Los equinodermos utilizan este sistema para muchas cosas, incluido el movimiento, al empujar el agua hacia adentro y hacia afuera de sus podios o "pies tubulares". Los pies tubulares de los equinodermos (incluidos los pepinos de mar) se pueden ver alineados a lo largo de los lados de sus ejes.
Si bien los equinodermos son invertebrados, es decir, no tienen espinas, todos tienen un endoesqueleto secretado por el mesénquima . Este endoesqueleto está compuesto por placas llamadas huesecillos. Siempre son internos, pero pueden estar cubiertos únicamente por una fina capa epidérmica, como en el caso de las espinas del erizo de mar. En el pepino de mar, los huesecillos solo se encuentran en la dermis, lo que lo convierte en un organismo muy flexible. En la mayoría de los equinodermos, sus huesecillos se encuentran en unidades que forman una estructura tridimensional. Sin embargo, en los pepinos de mar, los huesecillos se encuentran en una red bidimensional. [38]
Todos los equinodermos también poseen características anatómicas llamadas tejidos colagenosos mutables o MCT. [39] Estos tejidos pueden cambiar rápidamente sus propiedades mecánicas pasivas de blandos a rígidos bajo el control del sistema nervioso y coordinados con la actividad muscular. Diferentes clases de equinodermos usan MCT de diferentes maneras. Los asteroides, estrellas de mar, pueden desprender extremidades para autodefensa y luego regenerarlas. Los Crinoidea, abanicos de mar, pueden pasar de rígidos a flácidos dependiendo de la corriente para una alimentación por filtración óptima. Los Echinoidea, dólares de arena, usan MCT para crecer y reemplazar sus filas de dientes cuando necesitan nuevos. Los Holothuroidea, pepinos de mar, usan MCT para eviscerar su intestino como respuesta de autodefensa. Los MCT se pueden usar de muchas maneras, pero todos son similares a nivel celular y en la mecánica de la función. Una tendencia común en los usos de los MCT es que generalmente se usan para mecanismos de autodefensa y en la regeneración. [39]
La clasificación de las holoturias es compleja y su filogenia paleontológica se basa en un número limitado de especímenes bien conservados. La taxonomía moderna se basa en primer lugar en la presencia o la forma de ciertas partes blandas (podios, pulmones, tentáculos, corona perifaríngea) para determinar los órdenes principales, y en segundo lugar en el examen microscópico de los huesecillos para determinar el género y la especie. Los métodos genéticos contemporáneos han sido útiles para clarificar su clasificación.
Clasificación taxonómica según el Registro Mundial de Especies Marinas :
Para abastecer los mercados del sur de China , los trepangers de Makassar comerciaban con los aborígenes australianos de la Tierra de Arnhem desde al menos el siglo XVIII y probablemente antes. Este es el primer ejemplo registrado de comercio entre los habitantes del continente australiano y sus vecinos asiáticos . [40]
Hay muchas especies de pepino de mar de importancia comercial que se cosechan y secan para exportar y utilizar en la cocina china como hoisam . [41] Algunas de las especies que se encuentran más comúnmente en los mercados incluyen: [41] [42]
Según la Sociedad Estadounidense del Cáncer , aunque se ha utilizado en la medicina popular asiática tradicional para una variedad de dolencias, "hay poca evidencia científica confiable que respalde las afirmaciones de que el pepino de mar es eficaz en el tratamiento del cáncer, la artritis y otras enfermedades", pero la investigación está examinando "si algunos compuestos hechos por pepinos de mar pueden ser útiles contra el cáncer". [43]
Varias compañías farmacéuticas destacan el gamat , el uso medicinal tradicional malayo de este animal. [44] Se preparan extractos y se transforman en aceite, crema o cosméticos. Algunos productos están destinados a ser ingeridos.
Un artículo de revisión descubrió que el sulfato de condroitina y los compuestos relacionados que se encuentran en los pepinos de mar pueden ayudar a tratar el dolor en las articulaciones, y que el pepino de mar seco es "medicinalmente eficaz para suprimir la artralgia ". [45]
Otro estudio sugirió que los pepinos de mar contienen todos los ácidos grasos necesarios para desempeñar un papel potencialmente activo en la reparación de tejidos. [46] Los pepinos de mar están bajo investigación para su uso en el tratamiento de enfermedades, incluido el cáncer colorrectal . [47] Se ha demostrado que las sondas quirúrgicas hechas de material nanocompuesto basado en el pepino de mar reducen la cicatrización cerebral. [48] Un estudio encontró que una lectina de Cucumaria echinata perjudicaba el desarrollo del parásito de la malaria cuando era producida por mosquitos transgénicos . [49]
Los pepinos de mar se extraen del medio ambiente, tanto de manera legal como ilegal, y cada vez se cultivan más a través de la acuicultura . Los animales cosechados normalmente se secan para su reventa. [50] En 2016, los precios en Alibaba alcanzaron los 1000 dólares por kilogramo (450 dólares por libra). [51]
En los últimos años, la industria del pepino de mar en Alaska ha aumentado debido a la mayor demanda de pieles y músculos en China. [52] Los pepinos de mar silvestres son capturados por buzos. Los pepinos de mar silvestres de Alaska tienen un mayor valor nutricional y son más grandes que los pepinos de mar de cultivo chinos. Su mayor tamaño y mayor valor nutricional han permitido que las pesquerías de Alaska sigan compitiendo por una cuota de mercado. [52]
Una de las pesquerías más antiguas de Australia es la recolección de pepinos de mar, recolectados por buceadores de todo el Mar de Coral , en el extremo norte de Queensland , el Estrecho de Torres y Australia Occidental . A fines del siglo XIX, hasta 400 buceadores operaban en Cook Town, Queensland .
La sobrepesca de pepinos de mar en la Gran Barrera de Coral está amenazando su población. [53] Su popularidad como marisco de lujo en los países del este asiático plantea una grave amenaza. [54]
A partir de 2013, un próspero mercado negro fue impulsado por la demanda en China, donde 450 gramos (1 libra) en su punto máximo podrían haberse vendido por el equivalente a US$300 [50] y un solo pepino de mar por alrededor de US$160 . [55] Una ofensiva por parte de los gobiernos tanto dentro como fuera de China redujo tanto los precios como el consumo, particularmente entre los funcionarios gubernamentales que se sabía que comían (y podían permitirse comprar) las especies más caras y raras. [55] En el mar Caribe, frente a las costas de la península de Yucatán, cerca de puertos pesqueros como Dzilam de Bravo, la recolección ilegal había devastado a la población y dado lugar a conflictos a medida que bandas rivales luchaban por controlar la recolección. [50]
La sobreexplotación de las poblaciones de pepino de mar en muchas partes del mundo motivó el desarrollo de la acuicultura de pepino de mar a principios de los años 1980. Los chinos y los japoneses fueron los primeros en desarrollar una tecnología de criadero exitosa en Apostichopus japonicus , apreciado por su alto contenido de carne y su éxito en criaderos comerciales. [56] Utilizando técnicas iniciadas por los chinos y los japoneses, una segunda especie, Holothuria scabra , fue cultivada por primera vez en la India en 1988. [57] En los últimos años, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, Maldivas, Islas Salomón y Vietnam han cultivado con éxito H. scabra utilizando la misma tecnología, y ahora cultivan otras especies. [56]
En la India, la recolección y el transporte comerciales de pepinos de mar están estrictamente prohibidos en virtud del Anexo I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 (WLPA) desde 2001. En 2020, el gobierno indio creó la primera área de conservación de pepinos de mar del mundo, la Reserva de Conservación de Pepinos de Mar Dr. KK Mohammed Koya , para proteger la especie de pepino de mar. [58] [59]
Los pepinos de mar han inspirado miles de haikus en Japón , donde se les llama namako (海鼠), escritos con caracteres que pueden traducirse como «ratones de mar» (un ejemplo de gikun ). En las traducciones al inglés de estos haikus, se les suele llamar «babosas de mar». Según el Oxford English Dictionary , el término inglés «babosa de mar» se aplicó originalmente a las holoturias durante el siglo XVIII. El término se aplica ahora a varios grupos de caracoles marinos , moluscos gasterópodos marinos que no tienen concha o solo una concha muy reducida, incluidos los nudibranquios . Casi 1.000 haikus japoneses de holoturias traducidos al inglés aparecen en el libro Rise, Ye Sea Slugs! de Robin D. Gill . [60]
Notas informativas
Citas
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Datos relacionados con Holothuroidea en Wikispecies