El junco de ojos oscuros ( Junco hyemalis ) es una especie de junco , un grupo de gorriones pequeños y grisáceos del Nuevo Mundo . La especie es común en gran parte de la zona templada de América del Norte y en verano se extiende hasta el Ártico . Es una especie variable , al igual que el gorrión pechinegro ( Passerella iliaca ), y su sistemática aún no está completamente resuelta.
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió formalmente al junco de ojos oscuros en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758 como Fringilla hyemalis . La descripción consistía simplemente en la lacónica observación " F[ringilla] nigra, ventre albo. ("Un ' pinzón ' negro con el vientre blanco") y una declaración de que provenía de América. [2] Linnaeus basó su descripción en el "pájaro de las nieves" que Mark Catesby había descrito e ilustrado en su obra de 1731 The Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands . [3]
El pico de esta ave es blanco; el pecho y el vientre también son blancos. El resto del cuerpo es negro, pero en algunos lugares es oscuro y tiende a ser de color plomizo. En Virginia y Carolina aparecen sólo en invierno, y en la nieve aparecen más. En verano no se ve ninguno. No sé si se retiran y crían en el norte (lo que es más probable) ni adónde van cuando abandonan estos países en primavera. [cursiva en el original] [3]
La localidad tipo fue restringida a Carolina del Sur por la Unión Americana de Ornitólogos en 1931. [4] [5] El junco de ojos oscuros ahora se coloca en el género Junco que fue introducido en 1831 por el naturalista alemán Johann Georg Wagler. [6] [7] El nombre del género Junco es la palabra española para junco, del latín juncus . [ 8 ] Su nombre científico moderno significa " junco de invierno " , del latín hyemalis " del invierno". [9]
Se reconocen 14 o 15 subespecies . [7] Estas subespecies se agrupan en dos o tres grupos grandes o politípicos y tres o cuatro grupos pequeños o monotípicos , todo dependiendo de la autoridad. Estos grupos se consideraban anteriormente especies separadas, pero se cruzan extensamente en áreas de contacto. Se recomienda a los observadores de aves que intenten identificar subespecies que consulten referencias de identificación detalladas. [10] [11]
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Estas dos o tres subespecies tienen cabeza, pecho y partes superiores de color gris pizarra oscuro. Las hembras son de color gris parduzco, a veces con flancos de color marrón rojizo. [10] Se reproducen en los bosques boreales de América del Norte desde Alaska hasta Terranova y al sur hasta los montes Apalaches , e invernan en la mayor parte de los Estados Unidos. Son relativamente comunes en toda su área de distribución.
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Esta subespecie tiene la cabeza, el pecho y las partes superiores de color gris medio con barras blancas en las alas. Las hembras son de color marrón lavado. Tiene más blanco en la cola que las otras 14 subespecies. Es un criador endémico común en las Black Hills de Dakota del Sur , Wyoming , Nebraska y Montana , y pasa el invierno desde el sur hasta el noreste de Nuevo México . [12] [10]
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Estas ocho subespecies tienen cabezas y pechos de color gris negruzco con dorso y alas marrones y flancos rojizos, y tienden a tener un plumaje más opaco y pálido en las partes interiores y meridionales de su área de distribución. [11] Los juncos de ojos oscuros de Oregón también son menos conocidos como juncos de ojos oscuros de dorso marrón. Este es el grupo de subespecies más común en Occidente, se reproduce en las cordilleras de la costa del Pacífico desde el sureste de Alaska hasta el extremo norte de Baja California e inverna en las Grandes Llanuras y el norte de Sonora . Existe un debate sin resolver sobre si este grupo de subespecies grande y distinto es en realidad una especie separada con ocho (o nueve, ver más abajo) subespecies propias. [ cita requerida ]
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A veces considerada una novena subespecie en el grupo de los juncos de lomo marrón/Oregón, esta subespecie tiene una cabeza y un pecho de color gris más claro que los ocho juncos de ojos oscuros de lomo marrón/Oregón, con lores oscuros contrastantes . La espalda y las alas son marrones. Tiene un color canela rosado que es más intenso y cubre más de los flancos y el pecho que en los ocho juncos de ojos oscuros de lomo marrón/Oregón. Se reproduce en las Montañas Rocosas del norte, desde el sur de Alberta hasta el este de Idaho y el oeste de Wyoming, e inverna en el centro de Idaho y el cercano Montana, y desde el suroeste de Dakota del Sur, el sur de Wyoming y el norte de Utah hasta el norte de Sonora y Chihuahua . [11]
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Esta subespecie es de color gris claro en la parte superior y de color herrumbroso en el dorso. Se reproduce en las Montañas Rocosas del sur, desde Colorado hasta el centro de Arizona y Nuevo México, y pasa el invierno en el norte de México. [12] [10]
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A veces incluida con el junco de ojos oscuros de cabeza gris como parte del grupo de cabeza gris, esta subespecie se diferencia de él en que tiene un pico más plateado [11] con una mandíbula superior de color oscuro y una mandíbula inferior de color claro, [12] [10] una cantidad variable de óxido en las alas y partes inferiores pálidas. Esto lo hace similar al junco de ojos amarillos ( Junco phaeonotus ), excepto por los ojos oscuros. Se encuentra en las montañas del sur de Arizona y Nuevo México. [10] No se superpone con el junco de ojos amarillos en su área de reproducción.
El extremadamente raro junco de Guadalupe ( Junco insularis ) antes se consideraba una subespecie de esta especie (ya sea incluida en el grupo de cabeza gris o ubicada en un séptimo grupo propio, el grupo Guadalupe ), pero ahora se trata como una especie separada por derecho propio -quizás bastante joven, pero ciertamente esta población ha evolucionado más rápidamente que las 14 o 15 subespecies del junco de ojos oscuros en el continente debido a su pequeño tamaño poblacional y al efecto fundador . [7]
Los juncos adultos de ojos oscuros generalmente tienen cabeza, cuello y pecho grises, espalda y alas grises o marrones y vientre blanco, pero muestran una cantidad confusa de variación en los detalles del plumaje. Las plumas externas blancas de la cola brillan de manera distintiva en vuelo y mientras saltan en el suelo. El pico suele ser de color rosado pálido. [12]
Los machos tienden a tener marcas más oscuras y visibles que las hembras. El junco de ojos oscuros mide de 13 a 17,5 cm (5,1 a 6,9 pulgadas) de largo y tiene una envergadura de 18 a 25 cm (7,1 a 9,8 pulgadas). [12] [13] La masa corporal puede variar de 18 a 30 g (0,63 a 1,06 oz). [12] Entre las medidas estándar, la cuerda del ala es de 6,6 a 9,3 cm (2,6 a 3,7 pulgadas), la cola es de 6,1 a 7,3 cm (2,4 a 2,9 pulgadas), el pico es de 0,9 a 1,3 cm (0,35 a 0,51 pulgadas) y el tarso es de 1,9 a 2,3 cm (0,75 a 0,91 pulgadas). [14] Los juveniles a menudo tienen rayas pálidas en sus partes inferiores e incluso pueden confundirse con gorriones vespertinos ( Pooecetes gramineus ) hasta que adquieren el plumaje adulto a los dos o tres meses, pero las cabezas de los polluelos de junco de ojos oscuros generalmente ya son de color bastante uniforme, e inicialmente sus picos todavía tienen bordes amarillentos visibles en la boca , restos de las carnosas barbillas que guían a los padres cuando alimentan a los polluelos.
El canto es un trino similar al del gorrión chipeador ( Spizella passerina ), excepto que el canto del junco de ojos oscuros de espalda roja (ver arriba) es más complejo, similar al del junco de ojos amarillos ( Junco phaeonotus ). El llamado también se parece al de la reinita azul de garganta negra ( Setophaga caerulescens ) que es un miembro de la familia de las reinitas del Nuevo Mundo . [15] Los llamados incluyen sonidos de tictac y tintineos muy agudos . [10] Es conocido entre los practicantes del canto de las aves como un ave excelente para estudiar para aprender el "lenguaje de las aves".
El hábitat de reproducción del junco de ojos oscuros son las áreas de bosques mixtos o de coníferas en toda América del Norte. En condiciones óptimas, también utiliza otros hábitats, pero en el margen sur de su área de distribución solo puede persistir en su hábitat favorito. [16] Las aves del norte migran más al sur, llegando a sus cuarteles de invierno entre mediados de septiembre y noviembre y partiendo para reproducirse a partir de mediados de marzo en adelante, y casi todas se van a fines de abril aproximadamente. [16] [17] Muchas poblaciones son residentes permanentes o migrantes altitudinales, mientras que en años fríos pueden optar por permanecer en su área de distribución de invierno y reproducirse allí. [16] Por ejemplo, en las montañas de Sierra Nevada del este de California, las poblaciones de J. hyemalis migrarán a áreas de distribución de invierno de 5000 a 7000 pies (1500 a 2100 m) más bajas que su área de distribución de verano. Las hembras simpátricas estacionales muestran una diferencia en la migración y el momento reproductivo que depende de la regulación hormonal y ovárica. [18] Las hembras migratorias de J. hyemalis experimentan un retraso en el crecimiento de la gónada para dar tiempo a su migración estacional. Luego migran hacia el noreste de los Estados Unidos, donde la subespecie residente es el junco de ojos oscuros de Carolina ( J. h. carolinensis ). Las hembras de juncos de ojos oscuros de Carolina tienen ovarios grandes y, por lo tanto, no experimentan retrasos en el crecimiento gonadal porque son residentes en el área. En invierno, los juncos de ojos oscuros son familiares en las ciudades y sus alrededores, y en muchos lugares son las aves más comunes en los comederos. [12] El junco de ojos oscuros de color pizarra ( J. h. hyemalis ) es un vagabundo raro en Europa occidental y puede invernar con éxito en Gran Bretaña , generalmente en jardines domésticos.
Estas aves buscan alimento en el suelo. En invierno, suelen hacerlo en bandadas que pueden estar formadas por varias subespecies diferentes. Se alimentan principalmente de semillas, a las que se añade algún insecto ocasional. Se sabe que una bandada de juncos de ojos oscuros recibe el nombre de ventisca. [ cita requerida ]
Los juncos de ojos oscuros suelen anidar en una depresión en forma de copa en el suelo, bien escondidos por la vegetación u otro material, aunque a veces se encuentran nidos en las ramas inferiores de un arbusto o árbol. Los nidos tienen un diámetro exterior de unos 10 cm (3,9 pulgadas) y están recubiertos de hierbas finas y pelo. Normalmente se ponen dos nidadas de cuatro huevos durante la temporada de cría. Los huevos ligeramente brillantes son de color grisáceo o blanco azulado pálido y están muy manchados (a veces salpicados) con varios tonos de marrón, púrpura o gris. El manchado se concentra en el extremo grande del huevo. Los huevos son incubados por la hembra durante 12 a 13 días. Las crías abandonan el nido entre 11 y 14 días después de la eclosión. [19]
Los juncos de ojos oscuros se alimentan principalmente de insectos y semillas , además de bayas . [20]
Los juncos de ojos oscuros han sido ampliamente investigados como un modelo para la especiación rápida . Esto se debe a una diversidad fenotípica excepcionalmente alta , como se ve en la gran cantidad de patrones de color, durante lo que parece ser un período de tiempo muy corto. [21] Las estimaciones actuales de la evolución del junco de ojos oscuros ( J. hyemalis ) ubican la diversificación a partir de los juncos de ojos amarillos ( J. phaeonotus ) hace 1.800 años, según el ADNmt. [22] Una teoría sobre la causa de esta expansión es la teoría postglacial. Esta teoría afirma que las poblaciones ancestrales de junco se expandieron más al norte a través de América del Norte a medida que los glaciares se derretían. El retroceso de los glaciares abriría muchos hábitats nuevos, con nuevas presiones selectivas . En esas condiciones, la selección natural puede afectar a las poblaciones muy fuertemente, ya que hay muchos nichos abiertos . Por lo tanto, incluso períodos cortos de aislamiento pueden hacer que las poblaciones diverjan. La teoría postglacial se apoya en que los juncos de ojos amarillos y ojos oscuros comparten un haplotipo dominante en su ADN mitocondrial, lo que indica un aumento reciente de la población. Los juncos de ojos amarillos están relativamente aislados reproductivamente . Por lo tanto, es más probable que se encuentre un rasgo en ambas especies debido a la ascendencia que al flujo genético , ya que la probabilidad de que el mestizaje ocurra con la suficiente frecuencia para que el rasgo sea tan común es mucho menos probable que la de que se herede de un solo evento ancestral. El área de distribución de los juncos de espalda roja ( J. h. dorsalis ) y de cabeza gris ( J. h. caniceps ) en el sur de América del Norte también proporciona evidencia, ya que los dos parecen representar pasos sucesivos en el desarrollo de formas de ojos oscuros. El junco de espalda roja es muy similar al junco de ojos amarillos en apariencia. También tiene el área de distribución más al sur de las especies de junco de ojos oscuros. Según la teoría postglacial, esta población sería más antigua que las otras, ya que las poblaciones se expandieron hacia el norte. El junco de cabeza gris, que se encuentra más al norte, tiene el mismo pico más claro que el resto del complejo de juncos. Juntos, muestran que la cantidad de rasgos similares a los del junco de ojos oscuros aumenta a medida que se desplazan hacia el norte. Si se aplica la teoría postglacial, las subespecies del junco del norte se habrían diversificado más tarde. Esto hace que su amplia gama de coloración sea más notable, ya que tendría que surgir incluso más rápido.
La diversificación del grupo del junco de Oregón es probablemente el resultado tanto de la deriva genética como de la selección. [21] Las subespecies geográficamente aisladas, como J. h. townsendi y J. h. pontilis , tenían una baja asociación genético-ambiental. Esto significaba que la mayoría de las diferencias entre ellas no otorgaban un beneficio medible a la aptitud . En cambio, la mayoría de las diferencias probablemente se debían al aislamiento y al pequeño tamaño de la población. [21] Eso aumentaría el impacto de la deriva genética, aumentando las diferencias entre las subespecies. Las barreras de aislamiento creadas por un hábitat desértico inadecuado probablemente llevaron a esta falta de flujo genético. Otras subespecies, como J. h. pinosis y J. h. thurberi , estaban mucho menos aisladas geográficamente. Sus rangos a menudo se superponen, formando zonas de intergradación donde ambas subespecies existen y se cruzan. En lugar del aislamiento geográfico, las diferencias entre estas subespecies probablemente estén impulsadas por la adaptación . Esto es apoyado por J. h. poblaciones de pinosis correlacionadas con la isotermia, o cuánto cambian las temperaturas del día a la noche y de una estación a otra, y negativamente con la elevación . Esto indica que probablemente se adaptaron a esas condiciones específicas. Las barreras reproductivas podrían provenir de esas adaptaciones y diferencias en el hábitat preferido, en lugar de la falta de interacción. También hubo un flujo genético notable entre J. h. thurberi , J. h. shufeldti , J. h. montanus y J. h. oreganus . Estas subespecies formaron un gradiente latitudinal, donde las subespecies se fusionan entre sí y disminuyen o aumentan en un número en patrones correlacionados con la latitud. La divergencia probablemente fue impulsada por la adaptación local a lo largo del camino hacia el norte. En general, es probable que no haya un solo mecanismo que impulse la diversificación histórica de los juncos de ojos oscuros. Diferentes subespecies sienten diferentes fuerzas evolutivas con más o menos frecuencia. Sin embargo, múltiples fuerzas se combinan para impulsar la divergencia en todas o la mayoría de las subespecies. Es probable que en el caso de los juncos de ojos oscuros, estos múltiples factores hayan contribuido a acelerar el cambio. La selección sexual y el aislamiento geográfico contribuyen a reforzar y amplificar los pequeños cambios establecidos por la deriva genética y la selección natural. Los mecanismos exactos que se esconden detrás de la rápida diversificación de los juncos siguen siendo objeto de más investigaciones.
Las poblaciones de juncos de ojos oscuros también son de interés para los científicos por cómo están respondiendo a la urbanización . Gran parte de esto se modela a través de una población de juncos de ojos oscuros que viven en el campus de la Universidad de California en San Diego . La población se estudió por primera vez en la década de 1980 y ha sido un tema de interés por lo mucho que difiere de las poblaciones vecinas menos urbanas. [23] Una de las diferencias más notables de la población de la UCSD es que no migran como otras poblaciones de juncos de Oregón. En cambio, permanecen en el campus durante todo el año. Esto los diferencia de otras poblaciones de juncos que migran al campus de la UCSD solo en invierno. Esta falta de migración probablemente estuvo influenciada por el clima templado y mediterráneo del área de San Diego. Este clima también da como resultado temporadas de reproducción más largas que las que existen en latitudes más altas. Esto permite que los juncos de la UCSD tengan hasta cuatro crías por año, en lugar de una o dos de las poblaciones cercanas. El mayor tamaño de la cría, a su vez, puede haber actuado como una presión selectiva para la participación de los padres. Dado que las aves se reproducen más dentro de una temporada, el apareamiento inicial es menos importante y los machos que participan en el cuidado tienen más probabilidades de reproducirse nuevamente en esa misma temporada. [24] Las aves residentes de la UCSD también se agrupan en parejas con mayor frecuencia que las aves que hibernan, lo que puede haber sido resultado de las mismas presiones selectivas.
A pesar de que existen otras poblaciones de juncos cercanas, las poblaciones divergen mucho más de lo esperado. El grado de diferencia entre los juncos de la UCSD y otros juncos locales fue más cercano a lo que se esperaría con el aislamiento geográfico. Dado que las poblaciones más cercanas (ubicadas en las montañas) son de la subespecie J. h. thurberi , se asumió que las aves de la UCSD provenían de una población ancestral de J. h. thurberi . Sin embargo, el análisis del genoma revela que la población probablemente se estableció a partir de la subespecie costera J. h. pinosis hace 20-30 generaciones, que son condiciones que hacen que el efecto fundador sea muy probable que sea relevante. [24] Esta conclusión está respaldada además por similitudes fenotípicas: las aves de la UCSD y J. h. pinosis comparten grados similares de blanco en su cola y comportamiento no migratorio. Esta constatación socava la idea de que la urbanización impulsa la falta de migración, pero no que causó muchos de los otros cambios. Más evidencia proviene de las aves de la UCSD que ocasionalmente se cruzan con J. h. pinosis , pero no J. h. thurberi . Esto es a pesar de que los juncos J. h. thurberi son mucho más comunes en el área. Si la población de la UCSD se estuviera cruzando con ambos, lo más probable es que ya se hubiera observado. Dado que la población fundadora era bastante pequeña y la población de J. h. pinosis más cercana estaba lejos, la deriva genética probablemente tuvo una gran influencia en cómo se desarrolló la población. Sin embargo, se encontró una fuerte asociación entre las variables del hábitat y los genes funcionales. Esta asociación es un signo de selección natural y rasgos adaptativos, no solo de deriva. Esto indica que la deriva genética probablemente no sea la única fuerza evolutiva en juego. Es probable que la selección esté magnificando los cambios inicialmente impulsados por la deriva, lo que permite que la población de la UCSD diverja de sus vecinos muy rápidamente.
Más pruebas de genes adaptativos en la población de la UCSD se pueden encontrar a nivel genético. Dos de los genes más diferenciados entre la población ancestral de J. h. pinosis y las aves de la UCSD estaban vinculados a rasgos beneficiosos para los entornos urbanos. [23] Específicamente, un alelo ABCB6 confirió una mejor tolerancia a los metales pesados. Como el envenenamiento por metales pesados es un problema documentado para las aves urbanas, este gen probablemente aumenta la aptitud en entornos urbanos. La variación en KCNQ4 está vinculada a la ecolocalización de alta frecuencia en murciélagos , y parece correlacionarse con la realización de llamadas de tono más alto. Esto es útil en un entorno urbano porque el ruido urbano de baja frecuencia a menudo ahoga los cantos de los pájaros. Con vocalizaciones de tono más alto, sería menos probable que los cantos se perdieran en ese ruido. Dadas las ventajas de supervivencia teorizadas, es probable que la prevalencia de estos rasgos esté impulsada por la selección natural. Queda por hacer investigación sobre qué alelos en la población de la UCSD cumplen una función adaptativa y cuáles son probablemente solo consecuencias de la deriva. Especialmente con el descubrimiento de que están más estrechamente relacionados con J. h. Pinosis , muchas investigaciones previas pueden ser menos relevantes. Sin embargo, siguen siendo un sistema modelo muy prometedor para la adaptación de las aves a los ecosistemas urbanos.
