Efecto de la conducta aprendida sobre la evolución
En biología evolutiva , el efecto Baldwin describe un efecto del comportamiento aprendido en la evolución. James Mark Baldwin y otros sugirieron que la capacidad de un organismo para aprender nuevos comportamientos (por ejemplo, aclimatarse a un nuevo factor estresante) afectará su éxito reproductivo y, por lo tanto, tendrá un efecto en la composición genética de su especie a través de la selección natural . Postula que la selección posterior podría reforzar los comportamientos aprendidos originalmente, si son adaptativos, en otros más innatos e instintivos. Aunque este proceso parece similar al lamarckismo , esa visión propone que los seres vivos heredaron las características adquiridas de sus padres. El efecto Baldwin solo postula que la capacidad de aprendizaje, que tiene una base genética, es otra variable en/contribuyente a la adaptación ambiental. Propuesto por primera vez durante el eclipse del darwinismo a fines del siglo XIX, este efecto ha sido propuesto independientemente varias veces y hoy en día se reconoce generalmente como parte de la síntesis moderna .
"Un nuevo factor en la evolución"
El efecto, que entonces no tenía nombre, fue propuesto en 1896 en un artículo titulado "Un nuevo factor en la evolución" del psicólogo estadounidense James Mark Baldwin , con un segundo artículo en 1897. [1] [2] El artículo proponía un mecanismo de selección específica para la capacidad general de aprendizaje. Como explica el historiador de la ciencia Robert Richards : [3]
Si los animales entraran en un nuevo entorno (o si su entorno anterior cambiara rápidamente), aquellos que pudieran responder de manera flexible aprendiendo nuevos comportamientos o adaptándose ontogenéticamente se conservarían de manera natural. Este remanente salvado tendría, a lo largo de varias generaciones, la oportunidad de exhibir variaciones congénitas espontáneas similares a sus rasgos adquiridos y vería estas variaciones seleccionadas de manera natural. Parecería como si los rasgos adquiridos se hubieran incorporado a la sustancia hereditaria de manera lamarckiana, pero el proceso en realidad sería neodarwiniano . [3]
Los descendientes seleccionados tenderían a tener una mayor capacidad para aprender nuevas habilidades en lugar de estar confinados a habilidades relativamente fijas y codificadas genéticamente. En efecto, pone énfasis en el hecho de que el comportamiento sostenido de una especie o grupo puede dar forma a la evolución de esa especie. El "efecto Baldwin" se entiende mejor en la literatura de biología evolutiva del desarrollo como un escenario en el que un cambio de carácter o rasgo que ocurre en un organismo como resultado de su interacción con su entorno se asimila gradualmente en su repertorio genético o epigenético de desarrollo. [4] [5] En palabras del filósofo de la ciencia Daniel Dennett : [6]
Gracias al efecto Baldwin, se puede decir que las especies prueban previamente la eficacia de diseños diferentes particulares mediante la exploración fenotípica (individual) del espacio de posibilidades cercanas. Si de ese modo se descubre un entorno particularmente favorable, este descubrimiento creará una nueva presión selectiva: los organismos que se encuentren más cerca en el paisaje adaptativo de ese descubrimiento tendrán una clara ventaja sobre los más distantes. [6]
Jean Piaget , Paul Weiss y Conrad Waddington desarrollaron una versión actualizada del efecto Baldwin en los años 1960 y 1970. Esta nueva versión incluía un papel explícito de lo social en la configuración del cambio natural posterior en los seres humanos (tanto evolutivo como de desarrollo), con referencia a alteraciones de las presiones de selección. [7]
Investigaciones posteriores muestran que Baldwin no fue el primero en identificar el proceso; Douglas Spalding lo mencionó en 1873. [8]
Controversia y aceptación
Inicialmente, las ideas de Baldwin no eran incompatibles con las ideas predominantes, pero inciertas, sobre el mecanismo de transmisión de la información hereditaria y al menos otros dos biólogos propusieron ideas muy similares en 1896. [9] [10] En 1901, Maurice Maeterlinck se refirió a las adaptaciones conductuales a los climas predominantes en diferentes especies de abejas como "lo que había sido simplemente una idea, por lo tanto, y opuesto al instinto, se ha convertido gradualmente en un hábito instintivo". [11] La teoría del efecto Baldwin posteriormente se volvió más controvertida, con académicos divididos entre "impulsores de Baldwin" y "escépticos de Baldwin". [12] La teoría fue llamada por primera vez "efecto Baldwin" por George Gaylord Simpson en 1953. [12] Simpson "admitió que la idea era teóricamente consistente, es decir, no inconsistente con la síntesis moderna ", [12] pero dudaba de que el fenómeno ocurriera muy a menudo, o si así fuera, que pudiera probarse que ocurriera. En su análisis de la recepción de la teoría del efecto Baldwin, Simpson señala que la teoría parece ofrecer una reconciliación entre un enfoque neodarwinista y uno neolamarckiano y que "el mendelismo y la teoría genética posterior descartaron de manera tan concluyente la posición neolamarckiana extrema que la reconciliación llegó a parecer innecesaria". [4] En 1942, el biólogo evolucionista Julian Huxley promovió el efecto Baldwin como parte de la síntesis moderna, diciendo que el concepto había sido descuidado indebidamente por los evolucionistas. [4] [13] [14]
En la década de 1960, el biólogo evolucionista Ernst Mayr sostuvo que la teoría del efecto Baldwin era insostenible porque
El argumento se enuncia en términos del genotipo individual, mientras que lo que realmente está expuesto a la presión de selección es una población fenotípica y genéticamente variable;
No se enfatiza suficientemente que el grado de modificación del fenotipo está en sí mismo controlado genéticamente;
Se supone que la rigidez fenotípica es selectivamente superior a la flexibilidad fenotípica. [15]
En 1987, Geoffrey Hinton y Steven Nowlan demostraron mediante simulación por computadora que el aprendizaje puede acelerar la evolución, y asociaron esto con el efecto Baldwin. [16] [17] [18]
Paul Griffiths [19] sugiere dos razones para el continuo interés en el efecto Baldwin. La primera es el papel que se cree que desempeña la mente en el efecto. La segunda es la conexión entre el desarrollo y la evolución en el efecto. La explicación de Baldwin sobre cómo los factores mentales neurofisiológicos y conscientes pueden contribuir al efecto [20] [21] [1] pone de relieve la cuestión del posible valor de supervivencia de la conciencia. [22]
Sin embargo, David Depew observó en 2003 que "es sorprendente que un grupo bastante diverso de teóricos evolucionistas contemporáneos, la mayoría de los cuales se consideran partidarios de la Síntesis Moderna, se hayan convertido últimamente en 'defensor de Baldwin'". [ 12]
Por lo general, son psicólogos evolucionistas que buscan escenarios en los que una población pueda llegar, mediante ensayo y error conductual, a una parte "difícil de encontrar" del paisaje de aptitud en el que el cerebro, el lenguaje y la mente humanos puedan coevolucionar rápidamente. Buscan lo que Daniel Dennett , un promotor de Baldwin, llama una "grúa evolutiva", un instrumento para hacer trabajos pesados rápidamente. [12]
Según Dennett, también en 2003, trabajos recientes han hecho que el efecto Baldwin "ya no sea un tema controvertido en el darwinismo ortodoxo". [6] Se han propuesto mecanismos genéticos potenciales subyacentes al efecto Baldwin para la evolución de anticuerpos naturales (genéticamente determinantes). [24] En 2009, se proporcionó evidencia empírica del efecto Baldwin a partir de la colonización de América del Norte por el pinzón doméstico . [23]
El efecto Baldwin se ha confundido, y a veces combinado, con otra teoría evolutiva también basada en la plasticidad fenotípica , la asimilación genética de C. H. Waddington . El efecto Baldwin incluye la acomodación genética, de la cual un tipo es la asimilación genética. [28] El historiador de la ciencia Laurent Loison ha escrito que "el efecto Baldwin y la asimilación genética, incluso si son bastante similares, no deberían confundirse". [29]
Véase también
Evolutividad – Capacidad de un sistema para la evolución adaptativa
Efecto materno – Influencia del entorno y el genotipo de la madre en el fenotipo de la descendencia
Meme – Idea cultural que se difunde a través de la imitación.
Pangénesis : el mecanismo de herencia propuesto por Darwin
Barrera de Weismann : distinción entre linajes de células germinales que producen gametos y células somáticas
Notas
^Por Baldwin 1896a.
^ Baldwin 1897.
^ ab Richards, Robert J. (1987). Darwin y el surgimiento de las teorías evolutivas de la mente y el comportamiento . The University of Chicago Press. pág. 399. ISBN 978-0-226-71199-7.
^abc Simpson 1953.
^ Newman 2002.
^ abc Dennett, Daniel (2003), "El efecto Baldwin: una grúa, no un gancho celestial" en: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Evolución y aprendizaje: el efecto Baldwin reconsiderado. MIT Press. págs. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6.
^ Burman, JT (2013). "Actualización del efecto Baldwin: los niveles biológicos detrás de la nueva teoría de Piaget". Nuevas ideas en psicología . 31 (3): 363–373. doi :10.1016/j.newideapsych.2012.07.003.
^ Noble, R.; Noble, D. (2017) ¿El relojero era ciego? ¿O tuerto? Biology 2017, 6(4), 47; doi:10.3390/biology6040047, citando a Bateson, P. El factor de adaptabilidad: vínculos entre el comportamiento y la evolución. Biol. Theory 2006, 1, 342–345. Véase también la ley de Stigler .
^ Morgan, CL (1896). "Sobre modificación y variación". Science . 4 (99): 733–740. Bibcode :1896Sci.....4..733L. doi :10.1126/science.4.99.733. PMID 17735249.
^ Osborne, HF (1896). "Variación ontogénica y filogenética". Science . 4 (100): 786–789. Bibcode :1896Sci.....4..786O. doi :10.1126/science.4.100.786. PMID 17734840.
^ Materlinck, Maurice (1901). La vida de la abeja . Dodd, Mead and Co., págs. Capítulo VII, sección 102.
^ abcde Depew, David J. (2003), "Baldwin Boosters, Baldwin Skeptics" en: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Evolución y aprendizaje: El efecto Baldwin reconsiderado. MIT Press. págs. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6.
^ Scheiner, Samuel M. (2014). "El efecto Baldwin: desatendido y malinterpretado". The American Naturalist . 184 (4). University of Chicago Press: ii–iii. doi :10.1086/677944. ISSN 0003-0147. PMID 25354416. S2CID 9214778.
^ Belew, Richard K. (2018). Individuos adaptativos en poblaciones en evolución: modelos y algoritmos. Taylor & Francis. pág. 100. ISBN978-0-429-97145-7.
^ Hinton, Geoffrey E. ; Nowlan, Steven J. (1987). "Cómo el aprendizaje puede guiar la evolución". Sistemas complejos . 1 : 495–502.
^ Maynard Smith, John (1987). "Cuando el aprendizaje guía la evolución". Nature . 329 (6142): 761–762. Bibcode :1987Natur.329..761S. doi : 10.1038/329761a0 . PMID 3670381. S2CID 5476916.
^ Puentedura, Ruben R. (2003). "El efecto Baldwin en la era de la computación". En Weber, Bruce H.; Depew, David J. (eds.). Evolución y aprendizaje: el efecto Baldwin reconsiderado . MIT press. págs. 219–234. ISBN9780262232296.
^ Griffiths, Paul E. (2003). "Más allá del efecto Baldwin: la 'herencia social' de James Mark Baldwin, la herencia epigenética y la construcción de nichos". En Weber, Bruce H.; Depew, David J. (eds.). Evolución y aprendizaje: el efecto Baldwin reconsiderado . MIT Press. págs. 193–215. ISBN9780262232296.
^ Baldwin, J. Mark (1896b). "Herencia e instinto". Science . 3 (64): 438–441, 558–561. Bibcode :1896Sci.....3..438B. doi :10.1126/science.3.64.438. PMID 17780356.
^ Baldwin, J. Mark (1896c). "Conciencia y evolución". Psychological Review . 3 (3): 300–309. doi :10.1037/h0063996. PMID 17835006.
^ Lindahl, BIB (2001). "Conciencia, patrones de conducta y la dirección de la evolución biológica: implicaciones para el problema mente-cerebro". En Pylkkänen, Paavo; Vadén, Tere (eds.). Dimensiones de la experiencia consciente . John Benjamins. págs. 73–99. ISBN978-90-272-5157-2.
^ ab Badyaev, Alexander V. (marzo de 2009). "Importancia evolutiva de la acomodación fenotípica en entornos nuevos: una prueba empírica del efecto Baldwin". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 364 (1520): 1125–1141. doi :10.1098/rstb.2008.0285. PMC 2666683 . PMID 19324617.
^ Anderson, Russell (1996). "Cómo los anticuerpos adaptativos facilitan la evolución de los anticuerpos naturales". Inmunología y biología celular . 74 (2): 286–291. doi :10.1038/icb.1996.50. PMID 8799730. S2CID 20023879.
^ Pigliucci, Massimo. Plasticidad fenotípica. En Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller (eds), Evolution: The Extended Synthesis (Cambridge, MA, 2010; edición en línea, MIT Press Scholarship Online, 22 de agosto de 2013).
^ Loison, Laurent (2019). "Canalización y asimilación genética: reevaluación de la radicalidad del concepto waddingtoniano de herencia de caracteres adquiridos". Semin Cell Dev Biol . 88 : 4–13. doi : 10.1016/j.semcdb.2018.05.009 . PMID 29763656.
^ Aaby, Bendik Hellem (2022). "La dimensión ecológica de la selección natural". Filosofía de la ciencia . 88 (5): 1199–1209. doi :10.1086/714999.
^ Crispo, Erika (2007). "El efecto Baldwin y la asimilación genética: revisitando dos mecanismos de cambio evolutivo mediados por la plasticidad fenotípica". Evolución . 61 (11): 2469–2479. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x . PMID 17714500. S2CID 9292273.
^ Loison, Laurent (2021). "Herencia epigenética y evolución: la perspectiva de un historiador". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 376 (1826). doi : 10.1098/rstb.2020.0120 . PMC 8059632 . PMID 33866812.
Referencias
Bateson, Patrick (2004). "El papel activo del comportamiento en la evolución". Biología y filosofía . 19 (2): 283–298. doi :10.1023/b:biph.0000024468.12161.83. S2CID 85267141.
Baldwin, J. Mark (1896a). "Un nuevo factor en la evolución". The American Naturalist . 30 (354): 441–451. doi :10.1086/276408. S2CID 7059820.
Baldwin, J. Mark (1897). "Selección orgánica". Science . 5 (121): 634–636. Bibcode :1897Sci.....5..634B. doi :10.1126/science.5.121.634. PMID 17781159.
Hall, Brian K. (2001). "Selección orgánica: efectos ambientales próximos en la evolución de la morfología y el comportamiento". Biología y filosofía . 16 (2): 215–237. doi :10.1023/a:1006773408919. S2CID 80821399.
Newman, Stuart A. (2002). "Poniendo los genes en su lugar" (PDF) . Journal of Biosciences . 27 (2): 97–104. doi :10.1007/bf02703765. PMID 11937679. S2CID 1162454. Archivado desde el original (PDF) el 2008-12-17.
Osborn, Henry F. (1896). "Variación ontogénica y filogenética". Science . 4 (100): 786–789. Bibcode :1896Sci.....4..786O. doi :10.1126/science.4.100.786. PMID 17734840.
Simpson, G. Gaylord (1953). "El efecto Baldwin". Evolución . 7 (2): 110–117. doi :10.2307/2405746. JSTOR 2405746.
Sznajder, B.; Sabelis, MW; Egas, M. (septiembre de 2012). "Cómo afecta el aprendizaje adaptativo a la evolución: revisión de la teoría sobre el efecto Baldwin". Biología evolutiva . 39 (3): 301–310. Bibcode :2012EvBio..39..301S. doi :10.1007/s11692-011-9155-2. PMC 3423563 . PMID 22923852.