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Color de la piel humana

Familia extendida de color ( en afrikáans : Kleurlinge o Bruinmense ) de Sudáfrica que muestra un espectro de coloración de la piel humana

El color de la piel humana varía desde el marrón más oscuro hasta los tonos más claros . Las diferencias en el color de la piel entre individuos se deben a la variación en la pigmentación , que es el resultado de la genética (heredada de los padres biológicos ), la exposición al sol , trastornos o alguna combinación de estos factores. Las diferencias entre poblaciones evolucionaron a través de la selección natural o la selección sexual , debido a las normas sociales y las diferencias en el medio ambiente, así como a las regulaciones de los efectos bioquímicos de la radiación ultravioleta que penetra en la piel. [1]

El color de piel de los seres humanos se ve afectado por muchas sustancias, aunque la sustancia más importante es el pigmento melanina . La melanina se produce dentro de la piel en células llamadas melanocitos y es el principal determinante del color de piel de los seres humanos de piel más oscura. El color de piel de las personas de piel clara está determinado principalmente por el tejido conectivo blanco azulado debajo de la dermis y por la hemoglobina que circula en las venas de la dermis. El color rojo subyacente a la piel se hace más visible, especialmente en la cara, cuando, como consecuencia del ejercicio físico o la excitación sexual , o la estimulación del sistema nervioso ( ira , vergüenza ), las arteriolas se dilatan. [2] El color no es completamente uniforme en toda la piel de un individuo; por ejemplo, la piel de la palma y la planta del pie es más clara que la de la mayoría de las demás pieles, y esto es especialmente notable en las personas de piel más oscura. [3]

Existe una correlación directa entre la distribución geográfica de la radiación ultravioleta (UVR) y la distribución de la pigmentación de la piel indígena en todo el mundo. Las áreas que reciben mayores cantidades de UVR, generalmente ubicadas más cerca del ecuador, tienden a tener poblaciones de piel más oscura. Las áreas que están lejos de los trópicos y más cerca de los polos tienen una menor intensidad de UVR, lo que se refleja en poblaciones de piel más clara. [4] Para cuando evolucionó el Homo sapiens moderno , todos los humanos eran de piel oscura. [5] [6] Algunos investigadores sugieren que las poblaciones humanas durante los últimos 50.000 años han cambiado de piel oscura a piel clara y viceversa a medida que migraban a diferentes zonas UV, [7] y que tales cambios importantes en la pigmentación pueden haber sucedido en tan solo 100 generaciones (≈2.500 años) a través de barridos selectivos . [7] [8] [9] El color natural de la piel también puede oscurecerse como resultado del bronceado debido a la exposición a la luz solar . La teoría principal es que el color de la piel se adapta a la intensa irradiación solar para proporcionar protección parcial contra la fracción ultravioleta que produce daños y, por tanto, mutaciones en el ADN de las células de la piel. [6] [10]

En algunas poblaciones, las mujeres tienen una piel significativamente más clara que los hombres . Sin embargo, en otras poblaciones, en particular las de ascendencia europea , los hombres tienen una piel significativamente más clara que las mujeres. [11] Las mujeres europeas pueden tener la piel más oscura que los hombres europeos debido a la hormona sexual femenina estrógeno , que oscurece la piel clara. [12] Las mujeres de poblaciones de piel más oscura pueden haber evolucionado hacia una piel más clara que los hombres para que sus cuerpos pudieran absorber más vitamina D durante el embarazo, lo que mejora la absorción de calcio. [13]

El significado social de las diferencias en el color de la piel ha variado según las culturas y a lo largo del tiempo, como se demuestra con respecto al estatus social y la discriminación .

Melanina y genes

La melanina es producida por células llamadas melanocitos en un proceso llamado melanogénesis . La melanina se produce dentro de pequeños paquetes unidos a una membrana llamados melanosomas . A medida que se llenan de melanina, se mueven hacia los delgados brazos de los melanocitos, desde donde se transfieren a los queratinocitos . En condiciones normales, los melanosomas cubren la parte superior de los queratinocitos y los protegen del daño genético. Un melanocito suministra melanina a treinta y seis queratinocitos según las señales de los queratinocitos. También regulan la producción de melanina y la replicación de los melanocitos. [9] Las personas tienen diferentes colores de piel principalmente porque sus melanocitos producen diferentes cantidades y tipos de melanina.

El mecanismo genético detrás del color de la piel humana está regulado principalmente por la enzima tirosinasa , que crea los tonos de color de la piel, los ojos y el cabello. [14] [15] Las diferencias en el color de la piel también se atribuyen a las diferencias en el tamaño y la distribución de los melanosomas en la piel. [9] Los melanocitos producen dos tipos de melanina. La forma más común de melanina biológica es la eumelanina , un polímero marrón-negro de ácidos carboxílicos dihidroxiindol , y sus formas reducidas. La mayoría se derivan del aminoácido tirosina . La eumelanina se encuentra en el cabello, la areola y la piel, y el cabello tiñe el gris, el negro, el rubio y el castaño. En los humanos, es más abundante en personas de piel oscura. La feomelanina , un tono rosado a rojo, se encuentra en cantidades particularmente grandes en el cabello rojo , [16] los labios, los pezones, el glande del pene y la vagina. [17]

Tanto la cantidad como el tipo de melanina producida están controlados por una serie de genes que operan bajo una dominancia incompleta . [18] Una copia de cada uno de los diversos genes se hereda de cada progenitor. Cada gen puede presentarse en varios alelos , lo que da lugar a la gran variedad de tonos de piel humana. La melanina controla la cantidad de radiación ultravioleta (UV) del sol que penetra en la piel por absorción. Si bien la radiación UV puede ayudar a la producción de vitamina D, la exposición excesiva a los rayos UV puede dañar la salud.

Evolución del color de la piel

Escala temporal de la evolución del color de la piel

La pérdida de pelo corporal en Homo se relaciona con la termorregulación a través de la disipación del calor de la transpiración necesaria para la actividad en ambientes abiertos y calientes [19] y la carrera de resistencia . [20] Los humanos, como primates, tienen una necesidad particular de esta termorregulación, ya que a diferencia de otros mamíferos, carecen de una red carotídea que permite el preenfriamiento de la sangre al cerebro, un órgano extremadamente sensible a los cambios en la temperatura corporal. [21] Dado que la carrera de resistencia y sus necesidades de termorregulación surgieron con H. erectus , [22] esto vincula la falta de pelo con el origen de H. erectus [20] hace unos 2 millones de años. [23] [24] A medida que los homínidos perdieron gradualmente su pelaje entre 1,2 y 4 millones de años atrás, para permitir un mejor enfriamiento a través del sudor, su piel desnuda estuvo expuesta a la luz solar. En los trópicos, la selección natural favoreció a las poblaciones humanas de piel oscura, ya que los altos niveles de pigmentación de la piel protegían contra los efectos nocivos de la luz solar. La reflectancia de la piel de las poblaciones indígenas (la cantidad de luz solar que refleja la piel) y la radiación UV real en un área geográfica particular están altamente correlacionadas, lo que apoya esta idea. La evidencia genética también apoya esta noción, demostrando que hace alrededor de 1,2 millones de años hubo una fuerte presión evolutiva que actuó sobre el desarrollo de la pigmentación de la piel oscura en los primeros miembros del género Homo . [25] La falta de pelo expone al folato que circula subcutáneamente y en la dermis a la degradación de la radiación UV . [26] El efecto de la luz solar sobre los niveles de ácido fólico ha sido crucial en el desarrollo de la piel oscura y ha favorecido la aparición de la pigmentación de la piel para protegerse del agotamiento del folato debido a la mayor exposición a la luz solar. [6] [10] [27] [28]

En 2017, un estudio mostró que los alelos de pigmentación oscura y clara surgieron antes del origen de los humanos modernos, [29] y que la versión más antigua de las variantes en muchos casos se asociaba con una piel más clara. [30] Los primeros antepasados ​​primates de los humanos probablemente tenían piel pálida no pigmentada cubierta de pelo negro oscuro, como el chimpancé y otros grandes simios. [31] [32] [33] [34] [35]

Con la evolución de la piel sin pelo, abundantes glándulas sudoríparas y una piel rica en melanina, los primeros humanos podían caminar, correr y buscar comida durante largos períodos de tiempo bajo el sol caliente sin sufrir daños cerebrales debido al sobrecalentamiento, lo que les dio una ventaja evolutiva sobre otras especies. [9] La investigación sobre los alelos MC1R utilizando suposiciones sobre el tamaño de la población pasada y la ausencia de cuellos de botella poblacionales sugiere que el alelo de piel oscura presente en los africanos modernos surgió hace al menos 1,2 millones de años. [36]

Este fue el genotipo heredado por los humanos anatómicamente modernos , pero retenido solo por una parte de las poblaciones existentes, formando así un aspecto de la variación genética humana . Hace unos 100.000–70.000 años, algunos humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) comenzaron a migrar de los trópicos hacia el norte, donde estaban expuestos a una luz solar menos intensa. Esto posiblemente se debió en parte a la necesidad de un mayor uso de ropa para protegerse contra el clima más frío. En estas condiciones, había menos fotodestrucción de folato y, por lo tanto, se redujo la presión evolutiva que actuaba contra la supervivencia de las variantes genéticas de piel más clara. Además, la piel más clara puede generar más vitamina D (colecalciferol) que la piel más oscura, por lo que habría representado un beneficio para la salud en la luz solar reducida si hubiera fuentes limitadas de vitamina D. [13] Por lo tanto, la hipótesis principal para la evolución del color de la piel humana propone que:

  1. Desde el origen de la falta de pelo y la exposición a la radiación ultravioleta hasta hace menos de 100.000 años, los humanos arcaicos , incluido el Homo sapiens arcaico , tenían piel oscura.
  2. A medida que algunas poblaciones de Homo sapiens comenzaron a migrar, la restricción evolutiva que mantenía la piel oscura disminuyó proporcionalmente a la distancia hacia el norte que migraba una población, lo que resultó en una variedad de tonos de piel dentro de las poblaciones del norte, aunque la mayor parte de los humanos siguieron teniendo la piel oscura.
  3. En algún momento, algunas poblaciones del norte experimentaron una selección positiva para una piel más clara debido al aumento de la producción de vitamina D a partir de la luz solar y los genes para una piel más oscura desaparecieron de estas poblaciones.
  4. Las migraciones posteriores a diferentes entornos UV y la mezcla entre poblaciones dieron como resultado la variada gama de pigmentaciones de la piel que vemos hoy.

Las mutaciones genéticas que conducen a la piel clara, aunque parcialmente diferentes entre los asiáticos orientales y los europeos occidentales , [37] sugieren que los dos grupos experimentaron una presión selectiva similar después del asentamiento en latitudes septentrionales. [38]

La teoría está parcialmente apoyada por un estudio sobre el gen SLC24A5 que encontró que el alelo asociado con la piel clara en Europa "determinó [...] que habían pasado 18.000 años desde que el alelo de piel clara se fijó en los europeos", pero puede haberse originado tan recientemente como hace 12.000-6.000 años "dada la imprecisión del método", [39] lo que está en línea con la evidencia más temprana de la agricultura. [40] Se ha sugerido que los grupos de Cro-Magnon del Paleolítico , así como los cazadores-recolectores de Europa occidental y central del Holoceno temprano ( cazadores-recolectores occidentales ) tenían la piel oscura según el análisis de ADN, [41] [42] [43] con varias de las variantes genéticas de tono de piel clara más prominentes encontradas en los europeos modernos introducidas por agricultores neolíticos de Anatolia que migraron a Europa a partir de hace unos 9.000 años, [44] con la presión de selección por una piel más clara intensificándose a partir del período Neolítico en adelante. [44] [45]

Las investigaciones de Nina Jablonski sugieren que un tiempo estimado de entre 10.000 y 20.000 años es suficiente para que las poblaciones humanas alcancen una pigmentación óptima de la piel en un área geográfica particular, pero que el desarrollo de la coloración ideal de la piel puede ocurrir más rápido si la presión evolutiva es más fuerte, incluso en tan solo 100 generaciones. [7] La ​​duración del tiempo también se ve afectada por prácticas culturales como la ingesta de alimentos, la vestimenta, las coberturas corporales y el uso del refugio, que pueden alterar las formas en que el medio ambiente afecta a las poblaciones. [9]

Modelo evolutivo de la pigmentación humana en tres poblaciones continentales. Los colores de las ramas indican aproximadamente el nivel generalizado de pigmentación de la piel de estas poblaciones. [46]

Los estudios de población y de mezcla sugieren un modelo de tres vías para la evolución del color de la piel humana, con la piel oscura evolucionando en los primeros Homo sapiens en África y la piel clara evolucionando solo recientemente después de que los humanos modernos se habían expandido fuera de África . En su mayor parte, la evolución de la piel clara ha seguido diferentes caminos genéticos en las poblaciones euroasiáticas occidentales y orientales; sin embargo, algunas mutaciones asociadas con la piel más clara han estimado fechas de origen posteriores a la expansión de los humanos fuera de África, pero anteriores a la divergencia de los dos linajes. [47]

Según Crawford et al. (2017), la mayoría de las variantes genéticas asociadas con la pigmentación clara y oscura en las poblaciones africanas parecen haberse originado hace más de 300.000 años. [48] Las poblaciones africanas, del sur de Asia y australo-melanesias también tienen alelos derivados para la pigmentación oscura de la piel que no se encuentran en los europeos o los asiáticos orientales. [49] Huang et al. 2021 encontraron la existencia de una "presión selectiva sobre la pigmentación clara en la población ancestral de europeos y asiáticos orientales", antes de su divergencia entre sí. También se encontró que la pigmentación de la piel se veía afectada por la selección direccional hacia una piel más oscura entre los africanos, así como hacia una piel más clara entre los euroasiáticos. [50] Crawford et al. (2017) encontraron evidencia similar de selección hacia la pigmentación clara antes de la divergencia de los euroasiáticos occidentales y los asiáticos orientales. [49]

Consideraciones funcionales

En 2010, Elias et al. demostraron una función de barrera superior en la piel de pigmentación oscura. La mayoría de las funciones protectoras de la piel, incluida la barrera de permeabilidad y la barrera antimicrobiana, residen en el estrato córneo y los investigadores suponen que el estrato córneo ha sufrido el mayor cambio genético desde la pérdida del vello corporal humano. La selección natural habría favorecido las mutaciones que protegen esta barrera esencial; una de esas adaptaciones protectoras es la pigmentación de la epidermis interfolicular , porque mejora la función de barrera en comparación con la piel no pigmentada. Los autores sostienen que la falta de diferencias significativas entre las poblaciones modernas de piel clara y de piel oscura en cuanto a deficiencia de vitamina D, muerte temprana por cánceres inducidos por rayos UV y defectos de nacimiento, así como los casos de poblaciones claras y oscuras que viven una al lado de la otra en áreas con rayos UV similares, sugieren que el modelo estándar es insuficiente para explicar el fuerte impulso de selección hacia la piel pigmentada. [51] Jablonski rechaza esta teoría con el argumento de que la respuesta de bronceado humana está impulsada por la exposición a los rayos UV-B, no al estrés xérico, y que la selección positiva para la producción de vitamina D está "bien establecida". [6]

Genética

Hasta cierto punto, el color de la piel se determina independientemente del color de los ojos y del cabello, como se puede ver en la variación de la coloración de la piel en las poblaciones humanas. Para la evolución del color de la piel humana, véase la sección anterior. [37] [52] [53] [47] [54] [55]

En el caso del color de la piel, la heredabilidad es muy alta, aunque puede modificarse por la exposición a la luz solar.

Un estudio sistemático reciente encontró 169 genes involucrados en la coloración de la piel humana. La mayoría de los genes estaban involucrados en la biogénesis de los melanosomas , el transporte endosómico y la regulación genética . Cabe destacar que la función de estos genes se verificó en experimentos de cultivo de tejidos utilizando knockouts de CRISPR-Cas9 , lo que demuestra que estos genes están efectivamente involucrados en la producción de melanina . [56]

Piel oscura

Todos los humanos modernos comparten un ancestro común que vivió hace unos 200.000 años en África. [57] Las comparaciones entre los genes de pigmentación de la piel conocidos en chimpancés y africanos modernos muestran que la piel oscura evolucionó junto con la pérdida de vello corporal hace aproximadamente 1,2 millones de años y que este ancestro común tenía piel oscura. [58] Las investigaciones en poblaciones de piel oscura en el sur de Asia y Melanesia indican que la pigmentación de la piel en estas poblaciones se debe a la preservación de este estado ancestral y no a nuevas variaciones en una población previamente aclarada. [13] [59]

MC1R

MC1R (rs885479)

El gen del receptor de melanocortina 1 (MC1R) es el principal responsable de determinar si se produce feomelanina y eumelanina en el cuerpo humano. Las investigaciones muestran al menos 10 diferencias en MC1R entre muestras africanas y de chimpancés y que el gen probablemente haya sufrido una fuerte selección positiva (un barrido selectivo ) en los primeros homínidos hace alrededor de 1,2 millones de años. [60] Esto es coherente con la selección positiva para el fenotipo de alta eumelanina observado en África y otros entornos con alta exposición a rayos UV. [58] [59]

Piel clara

Historia de la pigmentación de la piel humana en Eurasia basada en la genética

En su mayor parte, la evolución de la piel clara ha seguido diferentes caminos genéticos en las poblaciones europeas y del este de Asia. Sin embargo, dos genes, KITLG y ASIP , tienen mutaciones asociadas con la piel más clara que tienen altas frecuencias tanto en las poblaciones europeas como en las del este de Asia. Se cree que se originaron después de que los humanos se dispersaran fuera de África, pero antes de la divergencia de los linajes europeos y asiáticos hace unos 30.000 años. [47] Dos estudios de asociación de todo el genoma posteriores no encontraron una correlación significativa entre estos genes y el color de la piel, y sugieren que los hallazgos anteriores pueden haber sido el resultado de métodos de corrección incorrectos y tamaños de panel pequeños, o que los genes tienen un efecto demasiado pequeño para ser detectado por los estudios más grandes. [61] [62]

KITGAL

Kit de herramientas (rs1881227)

El gen del ligando KIT (KITLG) está involucrado en la supervivencia permanente, proliferación y migración de los melanocitos. [63] Una mutación en este gen, A326G (rs642742 [64] ), se ha asociado positivamente con variaciones del color de la piel en afroamericanos de ascendencia mixta de África occidental y europea y se estima que representa el 15-20% de la diferencia de melanina entre las poblaciones africanas y europeas. [65] Este alelo muestra signos de fuerte selección positiva fuera de África [55] [66] y se presenta en más del 80% de las muestras europeas y asiáticas, en comparación con menos del 10% en las muestras africanas. [65]

ASIPI

El péptido de señalización de agutí (ASIP) actúa como un agonista inverso , uniéndose en lugar de alfa-MSH y, por lo tanto, inhibiendo la producción de eumelanina. Los estudios han encontrado que dos alelos en la vecindad de ASIP están asociados con la variación del color de la piel en humanos. Uno, rs2424984, [67] se ha identificado como un indicador de reflectancia de la piel en un análisis forense de fenotipos humanos en poblaciones caucásicas, afroamericanas, del sur de Asia, del este de Asia, hispanas y nativas americanas [68] y es aproximadamente tres veces más común en poblaciones no africanas que en África. [69] El otro alelo, 8188G (rs6058017 [70] ) está significativamente asociado con la variación del color de la piel en afroamericanos y la versión ancestral ocurre solo en el 12% de las muestras europeas y el 28% de las muestras del este de Asia en comparación con el 80% de las muestras de África occidental. [71] [72]

Europa

Se ha asociado positivamente una serie de genes con la diferencia de pigmentación de la piel entre poblaciones europeas y no europeas. Se cree que las mutaciones en SLC24A5 y SLC45A2 explican la mayor parte de esta variación y muestran signos muy fuertes de selección. También se ha identificado una variación en TYR como contribuyente.

Las investigaciones indican que la selección de los alelos de piel clara de estos genes en los europeos es comparativamente reciente, habiendo ocurrido más tarde que hace 20.000 años y quizás tan recientemente como hace 12.000 a 6.000 años. [47] En la década de 1970, Luca Cavalli-Sforza sugirió que el barrido selectivo que hizo que la piel clara fuera omnipresente en Europa podría estar correlacionado con el advenimiento de la agricultura y, por lo tanto, haber tenido lugar solo hace unos 6.000 años; [39] Este escenario encontró apoyo en un análisis de 2014 del ADN de cazadores-recolectores mesolíticos (de 7.000 años) de La Braña , España, que mostró una versión de estos genes que no se correspondía con el color de piel claro. [73] En 2015, los investigadores analizaron los genes de piel clara en el ADN de 94 esqueletos antiguos que datan de entre 8.000 y 3.000 años de antigüedad de Europa y Rusia. Encontraron c. Los cazadores-recolectores de España, Luxemburgo y Hungría de hace 8.000 años tenían la piel oscura, mientras que los cazadores-recolectores de Suecia de una edad similar tenían la piel clara (predominantemente tenían alelos derivados de SLC24A5, SLC45A2 y también HERC2/OCA2). Los agricultores neolíticos que entraron en Europa aproximadamente al mismo tiempo eran intermedios, ya que estaban casi fijados para la variante derivada SLC24A5, pero solo tenían el alelo derivado SLC45A2 en frecuencias bajas. La variante SLC24A5 se extendió muy rápidamente por toda Europa central y meridional a partir de hace unos 8.000 años, mientras que la variante de piel clara de SLC45A2 se extendió por toda Europa después de hace 5.800 años. [74] [75]

Algunos autores han expresado cautela con respecto a las predicciones sobre la pigmentación de la piel. Según Ju et al. (2021), en un estudio que abarcó 40.000 años de historia humana moderna, afirmaron:

"La pigmentación de la piel relativamente oscura en la Europa del Paleolítico Superior Temprano sería coherente con el hecho de que esas poblaciones estaban relativamente mal adaptadas a las condiciones de las altas latitudes como resultado de haber migrado recientemente desde latitudes más bajas. Por otro lado, aunque hemos demostrado que estas poblaciones portaban pocos de los alelos de pigmentación clara que se están segregando en la Europa actual, es posible que hayan portado alelos diferentes que ahora no podemos detectar". [76]

SLC24A5

El miembro 5 de la familia de transportadores de solutos 24 (SLC24A5) regula el calcio en los melanocitos y es importante en el proceso de melanogénesis . [77] Se ha demostrado que el alelo Ala111Thr derivado del gen SLC24A5 (rs1426654 [78] ) es un factor importante en la pigmentación clara de la piel y es común en Eurasia occidental . [68] Estudios recientes han encontrado que la variante representa hasta un 25-40% de la diferencia promedio del tono de piel entre europeos y africanos occidentales. [37] [79] Este alelo derivado es un predictor confiable del fenotipo en una variedad de poblaciones. [80] [81] Ha sido objeto de una selección reciente en Eurasia occidental y está fijado en las poblaciones europeas. [47] [82] [83]

SLC45A2

El miembro 2 de la familia de transportadores de solutos 45 (SLC45A2 o MATP) ayuda en el transporte y procesamiento de la tirosina, un precursor de la melanina. También se ha demostrado que es uno de los componentes significativos del color de la piel de los europeos modernos a través de su alelo Phe374Leu ( rs16891982 [84] ) que se ha correlacionado directamente con la variación del color de la piel en una variedad de poblaciones. [85] [86] [80] [68] [81] Esta variación es omnipresente en las poblaciones europeas pero extremadamente rara en otros lugares y muestra fuertes signos de selección. [82] [83] [87]

Tiro

El gen TYR codifica la enzima tirosinasa, que participa en la producción de melanina a partir de tirosina. Tiene un alelo, Ser192Tyr (rs1042602 [88] ), que se encuentra únicamente en el 40-50% de los europeos [37] [47] y se relaciona con la piel de color claro en estudios realizados en poblaciones del sur de Asia [81] y afroamericanas [89] .

Asia oriental

Se sabe que varios genes que afectan el color de la piel tienen alelos que muestran signos de selección positiva en las poblaciones del este de Asia. De ellos, solo el OCA2 se ha relacionado directamente con las mediciones del color de la piel, mientras que el DCT, el MC1R y el ATRN están marcados como genes candidatos para futuros estudios.

OCA2
OCA2 (rs12913832)

El albinismo oculocutáneo II (OCA2) ayuda a regular el pH en los melanocitos. Se ha demostrado que el alelo His615Arg (rs1800414 [90] ) derivado del gen OCA2 explica aproximadamente el 8 % de la diferencia en el tono de la piel entre las poblaciones africanas y del este de Asia en estudios de una población del este de Asia que vive en Toronto y una población china Han . Esta variante está restringida esencialmente al este de Asia, con frecuencias más altas en el este de Asia (49-63 %), frecuencias de rango medio en el sudeste de Asia y las frecuencias más bajas en el oeste de China y algunas poblaciones de Europa del este. [54] [91]

Genes candidatos

Varios estudios han encontrado genes vinculados a la pigmentación de la piel humana que tienen alelos con frecuencias estadísticamente significativas en poblaciones chinas y del este de Asia. Si bien no están vinculados directamente con las mediciones de la variación del tono de la piel, la tautomerasa dopacromática (DCT o TYRP2 rs2031526 [92] [93] ), el receptor de melanocortina 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [94] [95] ) y la attractina (ATRN [37] ) se han señalado como posibles contribuyentes a la evolución de la piel clara en las poblaciones del este de Asia.

Respuesta al bronceado

La respuesta al bronceado en humanos está controlada por una variedad de genes. Las variantes MC1R Arg151Sys (rs1805007 [96] ), Arg160Trp (rs1805008 [97] ), Asp294Sys (rs1805009 [98] ), Val60Leu (rs1805005 [99] ) y Val92Met (rs2228479 [100] ) se han asociado con una respuesta reducida al bronceado en poblaciones europeas y/o del este asiático. Estos alelos no muestran signos de selección positiva y solo se presentan en cantidades relativamente pequeñas, alcanzando un pico en Europa con alrededor del 28% de la población que tiene al menos un alelo de una de las variaciones. [59] [101] Un estudio sobre la capacidad de bronceado autoinformada y el tipo de piel en caucásicos estadounidenses no hispanos encontró que SLC24A5 Phe374Leu está significativamente asociado con una capacidad de bronceado reducida y también asoció TYR Arg402Gln (rs1126809 [102] ), OCA2 Arg305Trp (rs1800401 [103] ) y un haplotipo de 2 SNP en ASIP (rs4911414 [104] y rs1015362 [105] ) a la variación del tipo de piel dentro de un contexto "claro/medio/oliva". [106]

Albinismo

El albinismo oculocutáneo (OCA) es una falta de pigmento en los ojos, la piel y, a veces, el cabello que se presenta en una fracción muy pequeña de la población. Los cuatro tipos conocidos de OCA son causados ​​por mutaciones en los genes TYR , OCA2 , TYRP1 y SLC45A2 . [107]

Edad

En los homínidos , las partes del cuerpo que no están cubiertas de pelo, como la cara y el dorso de las manos, comienzan siendo pálidas en los bebés y se van oscureciendo a medida que la piel se expone a más sol. Todos los bebés humanos nacen pálidos, independientemente de cuál será su color de adulto. En los humanos, la producción de melanina no alcanza su punto máximo hasta después de la pubertad. [9]

La piel de los niños se vuelve más oscura a medida que pasan por la pubertad y experimentan los efectos de las hormonas sexuales. [108] Este oscurecimiento es especialmente notorio en la piel de los pezones , la areola de los pezones, los labios mayores en las mujeres y el escroto en los hombres. En algunas personas, las axilas se vuelven ligeramente más oscuras durante la pubertad. La interacción de los factores genéticos, hormonales y ambientales en la coloración de la piel con la edad aún no se entiende adecuadamente, pero se sabe que los hombres tienen su color de piel basal más oscuro alrededor de los 30 años, sin considerar los efectos del bronceado. Alrededor de la misma edad, las mujeres experimentan oscurecimiento de algunas áreas de su piel. [9]

El color de la piel humana se desvanece con la edad. Los seres humanos mayores de treinta años experimentan una disminución de las células productoras de melanina de aproximadamente un 10% a un 20% por década a medida que las células madre de los melanocitos mueren gradualmente. [109] La piel de la cara y las manos tiene aproximadamente el doble de células pigmentarias que las áreas no expuestas del cuerpo, ya que la exposición crónica al sol continúa estimulando los melanocitos. El aspecto irregular del color de la piel en la cara y las manos de las personas mayores se debe a la distribución desigual de las células pigmentarias y a los cambios en la interacción entre los melanocitos y los queratinocitos . [9]

Dimorfismo sexual

Se ha observado que las mujeres tienen una pigmentación de piel más clara que los hombres en algunas poblaciones estudiadas. [13] Sin embargo, en las poblaciones de piel clara, es decir, las de ascendencia europea , las mujeres tienen la piel (y los ojos ) más oscuros que los hombres. [11] [110]

Se desconoce por qué el color de la piel es sexualmente dimórfico en algunas poblaciones. Las mujeres blancas pueden tener la piel más oscura que los hombres blancos porque se sabe que la hormona sexual femenina estrógeno aumenta la pigmentación de la piel en las poblaciones de piel más clara. [12] La piel de las mujeres blancas es significativamente más oscura que la de los hombres blancos, hasta el punto de que las mujeres blancas tienen una tasa mucho menor de cáncer de piel que los hombres blancos. [12]

En poblaciones donde las mujeres tienen la piel más clara que los hombres, se ha planteado la hipótesis de que el requerimiento de altas cantidades de calcio durante el embarazo y la lactancia puede estar relacionado con el dimorfismo. Los recién nacidos amamantados, cuyos esqueletos están creciendo, requieren una ingesta elevada de calcio de la leche materna (aproximadamente 4 veces más que durante el desarrollo prenatal), [111] parte del cual proviene de reservas en el esqueleto de la madre. Se necesitan recursos adecuados de vitamina D para absorber el calcio de la dieta, y se ha demostrado que las deficiencias de vitamina D y calcio aumentan la probabilidad de varios defectos de nacimiento como la espina bífida y el raquitismo . La selección natural puede haber llevado a las hembras con piel más clara que los machos en algunas poblaciones indígenas porque las mujeres deben obtener suficiente vitamina D y calcio para apoyar el desarrollo del feto y los lactantes y para mantener su propia salud. [9] Sin embargo, algunos autores han puesto en duda la teoría de que la síntesis de vitamina D está relacionada con el dimorfismo sexual del color de los afines humanos en estas poblaciones. [112]

Los sexos también difieren en cómo cambian el color de su piel con la edad. [11] Las mujeres pueden cambiar la pigmentación en ciertas partes de su cuerpo, como la areola y los pezones durante el ciclo menstrual y el embarazo. Entre el 50 y el 70% de las mujeres embarazadas desarrollarán la " máscara del embarazo ", que se refiere al oscurecimiento y amarilleamiento de las mejillas, los labios superiores y la frente que ocurre durante el embarazo. [9] Esto es causado por aumentos en la hormona sexual femenina estrógeno , y puede desarrollarse en mujeres que toman píldoras anticonceptivas o participan en una terapia de reemplazo hormonal. [113]

Trastornos de la pigmentación

La pigmentación desigual de algún tipo afecta a la mayoría de las personas, independientemente de su origen bioétnico o del color de la piel. La piel puede parecer más clara o más oscura de lo normal, o carecer de pigmentación en absoluto; puede haber zonas irregulares y manchadas, manchas de color marrón o grisáceo o pecas. Aparte de las afecciones relacionadas con la sangre, como la ictericia , la carotenosis o la argiria , los trastornos de la pigmentación de la piel generalmente se producen porque el cuerpo produce demasiada o muy poca melanina.

Despigmentación

Albinismo

Algunos tipos de albinismo afectan solo la piel y el cabello, mientras que otros tipos afectan la piel, el cabello y los ojos, y en casos raros solo los ojos. Todos ellos son causados ​​por diferentes mutaciones genéticas. El albinismo es un rasgo heredado de forma recesiva en los humanos donde ambos padres pigmentados pueden ser portadores del gen y transmitirlo a sus hijos. Cada niño tiene un 25% de posibilidades de ser albino y un 75% de posibilidades de tener piel normalmente pigmentada. [114] Un tipo común de albinismo es el albinismo oculocutáneo u OCA, que tiene muchos subtipos causados ​​por diferentes mutaciones genéticas. El albinismo es un problema grave en áreas de alta intensidad solar, lo que lleva a una extrema sensibilidad al sol, cáncer de piel y daño ocular. [9]

El albinismo es más común en algunas partes del mundo que en otras, pero se estima que 1 de cada 70 humanos es portador del gen del OCA. El tipo más grave de albinismo es el OCA1A, que se caracteriza por una pérdida completa y permanente de la producción de melanina; otras formas de OCA1B, OCA2, OCA3 y OCA4 muestran algún tipo de acumulación de melanina y son menos graves. [9] Los cuatro tipos conocidos de OCA son causados ​​por mutaciones en los genes TYR , OCA2 , TYRP1 y SLC45A2 . [107]

Los albinos suelen enfrentarse a retos sociales y culturales (e incluso amenazas), ya que su condición suele ser fuente de burlas, racismo, miedo y violencia. Muchas culturas de todo el mundo han desarrollado creencias sobre las personas con albinismo. En Tanzania, los albinos son perseguidos por brujos que utilizan partes del cuerpo de los albinos como ingredientes en rituales y pociones, ya que se cree que poseen poderes mágicos. [115]

Vitíligo

El ex presidente del Tribunal Supremo de la India , P. Sathasivam , tiene vitíligo

El vitíligo es una enfermedad que provoca la despigmentación de partes de la piel. Se produce cuando los melanocitos mueren o no pueden funcionar. Se desconoce la causa del vitíligo, pero las investigaciones sugieren que puede deberse a causas autoinmunes , genéticas, de estrés oxidativo , neuronales o virales. [116] La incidencia mundial es inferior al 1 %. [117] Las personas afectadas por vitíligo a veces sufren malestar psicológico debido a su apariencia. [9]

Hiperpigmentación

El aumento de la producción de melanina, también conocido como hiperpigmentación , puede deberse a varios fenómenos diferentes:

Además de la exposición al sol y las hormonas, la hiperpigmentación puede ser causada por daños en la piel, como restos de imperfecciones, heridas o erupciones. [118] Esto es especialmente cierto para aquellos con tonos de piel más oscuros.

La causa más habitual de las zonas oscuras de la piel, manchas marrones o zonas decoloradas es la exposición al sol sin protección. Antes denominadas incorrectamente manchas hepáticas , estos problemas de pigmentación no están relacionados con el hígado.

En los tonos de piel claros a medios, los lentígenos solares aparecen como manchas marrones de pecas de tamaño pequeño a mediano que pueden crecer y acumularse con el tiempo en las áreas del cuerpo que reciben la mayor exposición al sol sin protección, como el dorso de las manos, los antebrazos, el pecho y la cara. En las personas con tonos de piel más oscuros, estas decoloraciones pueden aparecer como manchas o áreas de piel de color gris ceniciento.

Exposición al sol

Un brazo bronceado que muestra piel más oscura donde ha estado expuesta. Este patrón de bronceado se suele llamar bronceado de granjero .

La melanina de la piel protege al cuerpo absorbiendo la radiación solar. En general, cuanto más melanina haya en la piel, más radiación solar puede absorber. La radiación solar excesiva causa daños directos e indirectos al ADN de la piel y el cuerpo combate y trata de reparar el daño de forma natural y proteger la piel creando y liberando más melanina en las células cutáneas. Con la producción de melanina, el color de la piel se oscurece, pero también puede provocar quemaduras solares. El proceso de bronceado también puede crearse mediante radiación UV artificial.

Existen dos mecanismos diferentes involucrados. En primer lugar, la radiación UVA crea estrés oxidativo, que a su vez oxida la melanina existente y conduce a un oscurecimiento rápido de la melanina, también conocido como IPD (oscurecimiento pigmentario inmediato). En segundo lugar, hay un aumento en la producción de melanina conocido como melanogénesis . [119] La melanogénesis conduce a un bronceado retardado y se hace visible por primera vez aproximadamente 72 horas después de la exposición. El bronceado que se crea por un aumento de la melanogénesis dura mucho más que el que es causado por la oxidación de la melanina existente. El bronceado implica no solo el aumento de la producción de melanina en respuesta a la radiación UV, sino también el engrosamiento de la capa superior de la epidermis, el estrato córneo. [9]

El color natural de la piel de una persona afecta su reacción a la exposición al sol. En general, quienes comienzan con un color de piel más oscuro y más melanina tienen una mejor capacidad para broncearse. Las personas con piel muy clara y los albinos no tienen capacidad para broncearse. [120] Las mayores diferencias resultantes de la exposición al sol son visibles en las personas que comienzan con una piel morena moderadamente pigmentada: el cambio es dramáticamente visible en forma de líneas de bronceado, donde las partes de la piel que se broncearon se delinean de la piel no expuesta. [9]

Los estilos de vida modernos y la movilidad han creado un desajuste entre el color de la piel y el entorno en muchas personas. Las deficiencias de vitamina D y la sobreexposición a los rayos UV son motivo de preocupación para muchas personas. Es importante que estas personas adapten individualmente su dieta y estilo de vida según el color de su piel, el entorno en el que viven y la época del año. [9] Para fines prácticos, como el tiempo de exposición para el bronceado solar, se distinguen seis tipos de piel siguiendo a Fitzpatrick (1975), enumerados en orden decreciente de luminosidad:

Escala de Fitzpatrick

La siguiente lista muestra las seis categorías de la escala Fitzpatrick en relación con las 36 categorías de la antigua escala von Luschan : [121] [122]

La piel oscura con grandes concentraciones de melanina protege contra la luz ultravioleta y los cánceres de piel; las personas de piel clara tienen aproximadamente un riesgo diez veces mayor de morir de cáncer de piel, en comparación con las personas de piel oscura, con la misma exposición a la luz solar. Además, se cree que los rayos UV-A de la luz solar interactúan con el ácido fólico de formas que pueden dañar la salud. [123] En varias sociedades tradicionales se evitaba el sol tanto como fuera posible, especialmente alrededor del mediodía cuando la radiación ultravioleta de la luz solar es más intensa. El mediodía era un momento en el que la gente permanecía a la sombra y hacía la comida principal seguida de una siesta, una práctica similar a la siesta moderna .

Variación geográfica

Aproximadamente el 10% de la variación en el color de la piel se produce dentro de las regiones, y aproximadamente el 90% se produce entre regiones. [124] Debido a que el color de la piel ha estado bajo una fuerte presión selectiva, los colores de piel similares pueden ser resultado de una adaptación convergente en lugar de una relación genética; las poblaciones con pigmentación similar pueden no ser genéticamente más similares que otros grupos ampliamente separados. Además, en algunas partes del mundo donde las personas de diferentes regiones se han mezclado ampliamente, la conexión entre el color de la piel y la ascendencia se ha debilitado sustancialmente. [125] En Brasil, por ejemplo, el color de la piel no está estrechamente asociado con el porcentaje de ancestros africanos recientes que tiene una persona, como se estima a partir de un análisis de variantes genéticas que difieren en frecuencia entre los grupos continentales. [126]

En general, las personas que viven cerca del ecuador tienen una pigmentación muy oscura, y las que viven cerca de los polos tienen una pigmentación muy clara. El resto de la humanidad muestra un alto grado de variación del color de la piel entre estos dos extremos, generalmente en correlación con la exposición a los rayos UV. La principal excepción a esta regla se encuentra en el Nuevo Mundo, donde la gente ha vivido solo entre 10.000 y 15.000 años y muestra un grado menos pronunciado de pigmentación de la piel. [9]

En los últimos tiempos, los seres humanos se han vuelto cada vez más móviles como consecuencia de las mejoras tecnológicas, la domesticación, el cambio ambiental, la intensa curiosidad y la toma de riesgos. Las migraciones de los últimos 4000 años, y especialmente de los últimos 400 años, han sido las más rápidas de la historia de la humanidad y han llevado a muchas personas a asentarse en lugares muy alejados de sus tierras ancestrales. Esto significa que hoy en día los colores de la piel no están tan limitados a la ubicación geográfica como antes. [9]

Estatus social, colorismo y racismo

Colores de piel según la escala cromática de von Luschan

Según el erudito clásico Frank Snowden, el color de la piel no determinaba el estatus social en el antiguo Egipto , Grecia o Roma . Estas civilizaciones antiguas consideraban que las relaciones entre la gran potencia y el estado subordinado eran más importantes para el estatus de una persona que el color de su piel. [127] [ página necesaria ]

Sin embargo, algunos grupos sociales favorecen un color de piel específico. El tono de piel preferido varía según la cultura y ha variado a lo largo del tiempo. Varios grupos indígenas africanos, como los masái , asociaban la piel pálida con una maldición o con la influencia de espíritus malignos asociados con la brujería. Abandonaban a sus hijos nacidos con afecciones como el albinismo y mostraban una preferencia sexual por la piel más oscura. [128]

Muchas culturas han favorecido históricamente la piel más clara para las mujeres. Antes de la Revolución Industrial , los habitantes del continente europeo preferían la piel pálida, que interpretaban como un signo de alto estatus social. Las clases más pobres trabajaban al aire libre y obtenían una piel más oscura por la exposición al sol, mientras que la clase alta se quedaba en el interior y tenía la piel clara. Por lo tanto, la piel clara se asoció con la riqueza y la alta posición. [129] Las mujeres se ponían cosméticos a base de plomo en la piel para blanquear su tono de piel artificialmente. [130] Sin embargo, cuando no se controlaban estrictamente, estos cosméticos causaban envenenamiento por plomo . Otros métodos también apuntaban a lograr una apariencia de piel clara, incluido el uso de arsénico para blanquear la piel y polvos. Las mujeres usaban ropa larga cuando estaban al aire libre y usaban guantes y sombrillas para protegerse del sol.

La colonización y la esclavitud llevadas a cabo por los países europeos se relacionaron con el colorismo y el racismo , asociados con la creencia de que las personas de piel oscura eran incivilizadas, inferiores y debían estar subordinadas a los invasores de piel más clara. Esta creencia existe hasta cierto punto también en los tiempos modernos. [131] La esclavitud institucionalizada en América del Norte llevó a la gente a percibir a los afroamericanos de piel más clara como más inteligentes, cooperativos y hermosos. [132] Estos individuos de piel más clara tenían una mayor probabilidad de trabajar como esclavos domésticos y de recibir un trato preferencial de los dueños de las plantaciones y de los supervisores. Por ejemplo, tenían la oportunidad de obtener una educación. [133] La preferencia por la piel clara siguió siendo prominente hasta el final de la Edad Dorada , pero los estereotipos raciales sobre el valor y la belleza persistieron en la última mitad del siglo XX y continúan en la actualidad. La periodista afroamericana Jill Nelson escribió que "ser la más bonita y negra era imposible" [134] y elaboró:

De niñas aprendemos que, de maneras sutiles y obvias, personales y políticas, nuestro valor como mujeres está determinado en gran medida por nuestra apariencia... Para las mujeres negras, el predominio de los aspectos físicos de la belleza en la definición y el valor de las mujeres nos vuelve invisibles, parcialmente borradas u obsesionadas, a veces durante toda la vida, ya que la mayoría de nosotras carecemos de los mayores talismanes de la belleza occidental. Las mujeres negras se ven envueltas en un esfuerzo permanente por autodefinirse en una cultura que no les proporciona ningún reflejo positivo. [134]

En algunos países, incluidos los países latinoamericanos donde los blancos forman una minoría, continúa existiendo una preferencia por la piel clara o clara. [135] En Brasil, es más probable que una persona de piel oscura sufra discriminación. [136] Muchos actores y actrices en América Latina tienen rasgos europeos: cabello rubio , ojos azules y piel pálida. [137] [138] Una persona de piel clara es más privilegiada y tiene un estatus social más alto; [138] una persona de piel clara se considera más bella [138] y una piel más clara sugiere que la persona tiene más riqueza. [138] El color de la piel es una obsesión tal en algunos países que palabras específicas describen distintos tonos de piel, desde (por ejemplo) " jincha ", jerga puertorriqueña para "vaso de leche" hasta " morena ", literalmente "marrón". [138]

En el sur de Asia , la sociedad considera que la piel clara es más atractiva y asocia la piel oscura con un estatus de clase baja; esto da como resultado un mercado masivo de cremas blanqueadoras de la piel . [139] Los tonos de piel más claros también se correlacionan con un estatus de casta más alto en el orden social hindú, aunque el sistema no se basa en el tono de piel. [140] Los actores y actrices en el cine indio tienden a tener tonos de piel claros, y los directores de fotografía indios han utilizado gráficos e iluminación intensa para lograr tonos de piel más "deseables". [141] Los tonos de piel claros se anuncian como un activo en el marketing indio. [142]

Los productos para blanquear la piel han seguido siendo populares a lo largo del tiempo, a menudo debido a creencias y percepciones históricas sobre la piel clara. Las ventas de productos para blanquear la piel en todo el mundo crecieron de $40 mil millones a $43 mil millones en 2008. [143] En los países del sur y este de Asia , la gente tradicionalmente ha visto la piel clara como más atractiva, y sigue prevaleciendo una preferencia por la piel más clara. En la antigua China y Japón, por ejemplo, la piel pálida se remonta a dibujos antiguos que representan mujeres y diosas con tonos de piel claros. [ cita requerida ] En la antigua China, Japón y el sudeste asiático, la piel pálida se consideraba un signo de riqueza. Por lo tanto, los productos cosméticos para blanquear la piel son populares en el este de Asia. [144] Cuatro de cada diez mujeres encuestadas en Hong Kong , Malasia , Filipinas y Corea del Sur usaban una crema para blanquear la piel, y más de 60 empresas a nivel mundial compiten por el mercado estimado de $18 mil millones de Asia. [145] Los cambios en las regulaciones en la industria cosmética llevaron a las empresas de cuidado de la piel a introducir aclaradores de piel inofensivos. En Japón , las geishas tienen fama de tener la cara pintada de blanco, y el atractivo del ideal bihaku (美白) , o "blanco hermoso", lleva a muchas mujeres japonesas a evitar cualquier forma de bronceado. [146] Hay excepciones a esto, con tendencias de moda japonesas como el ganguro que enfatizan la piel bronceada. El blanqueamiento de la piel tampoco es poco común en África , [147] [148] y varios proyectos de investigación han sugerido una preferencia general por la piel más clara en la comunidad afroamericana. [149] Por el contrario, un estudio sobre hombres de la tribu Bikosso en Camerún no encontró preferencia por el atractivo de las mujeres en función del color de piel más claro, lo que pone en tela de juicio la universalidad de estudios anteriores que se habían centrado exclusivamente en las preferencias de color de piel entre las poblaciones no africanas. [150]

A mediados del siglo XX comenzaron a aparecer en la cultura occidental excepciones significativas a la preferencia por la piel más clara. [151] Sin embargo, un estudio de 2010 encontró una preferencia por las mujeres de piel más clara en Nueva Zelanda y California. [152] Aunque la piel bronceada alguna vez se asoció con el trabajo manual expuesto al sol de la clase baja, las asociaciones se invirtieron drásticamente durante este tiempo, un cambio generalmente atribuido a la francesa que marcó tendencias Coco Chanel (1883-1971) que presentó la piel bronceada como elegante, saludable y lujosa. [153] A partir de 2017 , aunque una preferencia general por la piel más clara sigue prevaleciendo en los Estados Unidos, muchos dentro del país consideran que la piel bronceada es más atractiva y más saludable que la piel pálida o muy oscura. [154] [155] [156] Los medios de comunicación occidentales y la cultura popular continuaron [ ¿cuándo? ] para reforzar los estereotipos negativos sobre la piel oscura, [157] pero en algunos círculos la piel pálida se ha asociado con el trabajo en oficinas en interiores, mientras que la piel bronceada se ha asociado con un mayor tiempo libre, deportividad y buena salud que viene con la riqueza y un estatus social más alto. [129] También han surgido estudios que indican que el grado de bronceado está directamente relacionado con el atractivo de una mujer joven. [158] [159]

Véase también

Referencias

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