El análisis de la cutícula , también conocido como análisis de la cutícula fósil y análisis cuticular , es un método arqueobotánico que utiliza las cutículas de las plantas para reconstruir la vegetación de entornos herbáceos pasados. Las cutículas comprenden la capa protectora de la piel, o epidermis , de las hojas y las briznas de hierba. Están hechas de cutina , una sustancia resistente que puede preservar las formas de las células subyacentes, una cualidad que ayuda a la identificación de plantas que de otro modo ya no serían visibles en el registro arqueológico . [1] Esto puede informar a los arqueobotánicos sobre la composición floral de un entorno pasado, incluso cuando los restos sobrevivientes de las plantas son limitados. Las cutículas de las plantas también se han incorporado a otras áreas de investigación arqueobotánica en función de su susceptibilidad a factores ambientales como los niveles de p CO 2 y tensiones como el déficit hídrico y la exposición al cloruro de sodio. [2] [3] [4] Dicha investigación puede ayudar a reconstruir entornos pasados e identificar eventos ecológicos.
No existe un método universal para el análisis de la cutícula. Más bien, es el principio compartido en el que se basan las aplicaciones lo que sustenta la metodología, es decir, que una cutícula de planta bien conservada puede, mediante el uso de la microscopía , proporcionar información sobre la naturaleza de la planta de la que se originó, incluidas sus especies y las tensiones ambientales que actúan sobre ella. Dependiendo del resultado deseado, se pueden utilizar tanto la microscopía electrónica de barrido (SEM) como la microscopía electrónica de transmisión (TEM), la principal diferencia es que mientras que SEM puede proporcionar información sobre las características externas de un organismo, TEM se puede utilizar para mostrar detalles de la estructura interna. [5] [6] [7] En los enfoques SEM, se pueden utilizar moldes de látex o silicona para recrear características epidérmicas y cuticulares en muestras imperfectamente conservadas. [6] La microscopía de fuerza atómica (AFM) también se puede utilizar como un método complementario para proporcionar imágenes topográficas de alta resolución a escala submicrónica. [8] Si el resultado deseado es la identificación de la planta, la imagen creada por uno o una combinación de estos métodos de microscopía se puede comparar con los datos existentes, tanto con respecto a las impresiones dejadas en la cutícula de la estructura celular subyacente como a las propiedades de la cutícula misma.
Dependiendo de las condiciones de conservación, se requiere un método de extracción de la cutícula fósil antes de que pueda realizarse el análisis. Uno de estos métodos para separar las cutículas de una matriz de roca es la maceración ácida, que implica remojar la muestra en agentes como peróxido de hidrógeno diluido o ácido clorhídrico y fluorhídrico (conocido como el protocolo HCl/HF) para descomponer la matriz. [9] [10] Sin embargo, este proceso es destructivo y, si es posible, se evita. [11] Las técnicas de transferencia de cutícula son generalmente preferidas, ya que estos métodos preservan la fisonomía y la morfología de la muestra, independientemente de lo fragmentada que pueda estar la muestra. [11] [12] Entre las técnicas más prácticas y efectivas de estas se encuentra el método de transposición de superposición de poliéster, desarrollado por Kouwenberg et al., que es sencillo y no destructivo: la cutícula, ya sea accesible en la superficie adaxial o expuesta usando cinta de celofán desde la superficie abaxial, se presiona contra el lado adhesivo de la superposición de poliéster y se retira. [11]
La aplicación más directa del análisis de la cutícula fósil es la identificación de las plantas que formaban parte de un entorno pasado. Esto se debe a que la capa de cutina conserva algunas de las características definitorias de la estructura celular subyacente de la planta, lo que permite que los expertos la identifiquen a nivel microscópico. [1] Las diferencias taxonómicas en las epidermis de las dos especies Pinus sylvestris L. y Pinus uncinata Ramond ex DC. , por ejemplo, a menudo se pueden observar a partir del análisis de la cutícula, lo que significa que las plantas aún se pueden identificar y distinguir de manera confiable entre sí en los casos en que otros métodos, como el análisis del polen, no son posibles. [13] En estudios más amplios de la flora pasada, este método se puede ampliar para informar no solo a los investigadores sobre las especies de plantas presentes, sino también sobre los patrones y tendencias subyacentes a esta distribución. En 2003, por ejemplo, se utilizó el análisis de cutícula en un estudio multiproxy para reconstruir los cambios en la vegetación durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno en Kenia, con especial atención a la proporción de plantas que siguen la vía fotosintética C 4 , y más específicamente la subvía NADP-ME C 4 . [14] Sin embargo, existen otras formas en las que se pueden utilizar dichos datos, incluidas las siguientes:
La relación entre los niveles pasados de CO2 y las cutículas fósiles se ha convertido, particularmente en las últimas décadas, en una fuente importante de información sobre el cambio atmosférico histórico. [15] Desde hace mucho tiempo se ha observado que el índice estomático de una hoja tiene una correlación directa e inversa con la cantidad de CO2 atmosférico en el momento del crecimiento. [16] Debido a las propiedades de la cutícula, esto significa que las cutículas fósiles son a menudo la fuente de información mejor conservada sobre las cualidades estomáticas de una planta, incluido su índice estomático, la proporción estomática y la densidad estomática. [17] El grosor de la cutícula también puede indicar las propiedades de la atmósfera en la que creció la planta. [17]
El registro continuo de los niveles de CO2 atmosférico producido por Gregory Retallack utilizó cutículas de plantas fósiles de la manera antes mencionada para producir un recuento de los niveles de CO2 durante los últimos 300 millones de años. [15] Aunque recibió algunas críticas metodológicas y su precisión general fue limitada por el sesgo de preservación , el estudio demuestra los méritos de usar índices estomáticos a través de cutículas fósiles como paleobarómetro para los niveles pasados de CO2 en la búsqueda de la reconstrucción de atmósferas pasadas. [18] [19]
Las tensiones ambientales como la sequía, la exposición a gases volcánicos y los factores climáticos a veces se pueden observar a través de la cutícula de una hoja o brizna de hierba. [20] La presencia de cutículas de hierba carbonizadas en sedimentos africanos , por ejemplo, demuestra un patrón de incendios de hierba todavía común en las sabanas africanas modernas . [21] [22] Las cutículas así preservadas se pueden utilizar a su vez en la investigación sobre la naturaleza de las plantas en una región, así como los biomas a los que pertenecen en relación con los factores ambientales más amplios por los que están influenciadas. [23]
En el caso de las emisiones volcánicas de dióxido de azufre (SO2 ) , el análisis de cutículas fósiles se ha considerado recientemente como un indicador potencial de méritos únicos. En un estudio de 2018, se encontró una fuerte correlación entre la exposición significativa al SO2 durante la transición Triásico-Jurásico y el daño a las cutículas de las plantas cercanas. [24] Dado que hay investigaciones previas que indican que dicha exposición puede resultar en cambios morfológicos distintivos en las hojas y sus cutículas, la principal conclusión extraída fue que la actividad volcánica y la consiguiente exposición al SO2 desempeñaron un papel importante en la respuesta más amplia del ecosistema a los desafíos ambientales de la época. [25]
En 2004, Jennifer McElwain propuso un método para calcular la paleoaltimetría utilizando cutículas fósiles y su registro de densidad estomática como un indicador de la presión parcial de CO 2 ( p CO 2 ). [26] Esta técnica utiliza la correlación inversa entre la densidad estomática y p CO 2 para calcular la paleoelevación con un margen de error medio de ±300 m, en comparación con los ±400 m del método de lava basáltica comparable. [27] Sin embargo, la técnica no es de aplicación universal, ya que hay muchos tipos de plantas que no son sensibles al CO 2 y, por tanto, son incompatibles con el paleoaltímetro p CO 2 . [28]
La huella geoquímica es una técnica que puede incorporar datos de cutículas fósiles y existentes para comprender mejor las condiciones paleoambientales y los cambios en relación con las especies de plantas individuales. [29] Definida por Jochen Hoefs como "una señal química que proporciona información sobre el origen, la formación y/o el entorno de una muestra geológica", una huella geoquímica es un tipo de marcador de identificación más notable porque normalmente no cambiará con el tiempo o la edad. [30] En el contexto del análisis de la cutícula, esto significa que la firma química original de una planta se puede observar a partir de una muestra de cutícula fósil. [29] Esto puede ayudar, entre otras cosas, a establecer relaciones correlativas entre los cambios en la geoquímica histórica de las plantas y eventos como la extinción del final del Triásico . [29]
Una de las desventajas del análisis de cutículas fósiles es la variedad de cambios químicos inherentes a la conservación natural de las cutículas de las plantas. Un estudio comparativo de cutículas de Ginkgo modernas y antiguas , por ejemplo, reveló una serie de cambios diagenéticos distintos y consistentes que alteraron las características de las muestras con el tiempo. [31] En última instancia, esto significa que, si bien son increíblemente informativas, las cutículas fósiles no pueden usarse por sí solas para reconstruir de manera confiable las características de las plantas pasadas sin consultar otras fuentes de datos, como otro material vegetal contemporáneo o los descendientes modernos de la especie o su género.
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