Los faunacronos de vertebrados terrestres (LVF) son unidades biocronológicas utilizadas para correlacionar y fechar sedimentos y fósiles terrestres en función de sus faunas de tetrápodos . [1] Formulados por primera vez a escala global por Spencer G. Lucas en 1998, los LVF se utilizan principalmente dentro del Período Triásico (252 - 201 Ma ), [1] aunque Lucas luego designó LVF también para otros períodos. [2] Se definen ocho LVF en todo el mundo para el Triásico. Los dos primeros LVF del Triásico más tempranos, el Lootsbergiano y el Nonesiano , se basan en sinápsidos sudafricanos y zonas de ensamblaje faunístico que se estima que corresponden al Triásico Temprano . A estos les siguen el Perovkan y el Berdyankiano , basados en anfibios temnospóndilos y ensamblajes rusos que se estima que son del Triásico Medio . Los cuatro LVF Triásicos más jóvenes, el Otischalkiano , el Adamaniano , el Revueltiense y el Apacheano , se basan en reptiles aetosaurios y fitosaurios comunes en el Triásico Tardío del suroeste de los Estados Unidos. [1] [3] [4]
El sistema LVF, aunque ampliamente utilizado, también es una aplicación controvertida de la bioestratigrafía , ya que muchos tetrápodos del Triásico están plagados de complicaciones que ponen en peligro su utilidad como fósiles índice . Las ocurrencias limitadas, las estimaciones de edad inexactas, la superposición de faunas LVF o el desacuerdo taxonómico pueden poner en peligro las correlaciones globales entre los tetrápodos del Triásico. Esto podría hacer que algunos LVF sean evaluaciones engañosas del cambio de la fauna del Triásico a través del tiempo. [5] [6] [7] [8] Independientemente, se considera que los fitosaurios del Triásico Tardío tienen una fuerte utilidad bioestratigráfica incluso entre los detractores del sistema de Lucas. [9]
La bioestratigrafía de tetrápodos se ha utilizado para el Triásico de Sudáfrica desde 1906 y Argentina desde 1966, [6] pero sin mucha conexión con las faunas globales. [1] A partir de 1993, el paleontólogo del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, Spencer G. Lucas, y sus colegas comenzaron a definir intervalos de bioestratigrafía de tetrápodos en el Triásico de China [10] y el este [11] y oeste [12] de América del Norte . Estos intervalos bioestratigráficos nombrados se inspiraron en el sistema de Edad de Mamíferos Terrestres (LMA) ya en uso para los conjuntos faunísticos del Cenozoico .
Las biozonas de tetrápodos triásicos, bajo el término "faunacronos de vertebrados terrestres" (LVFs), fueron formalizadas a nivel global por Lucas en 1998. Fueron diagnosticadas por un fósil índice primario (un género particular de tetrápodo ampliamente restringido en el tiempo) y caracterizadas por un conjunto de tipo faunístico (colección distintiva de taxones) de una formación geológica fosilífera . Juntos, el fósil índice definitorio y el conjunto podrían usarse para correlacionar conjuntos fósiles en todo el mundo. [1] Se han publicado actualizaciones de este sistema continuamente para los LVF Triásicos, que siguen siendo un tema muy discutido en el estudio de la cronología Triásica. [13] [3] [14] [4] Lucas también ha definido LVF para el Pérmico , [2] [15] [16] Jurásico , [17] y Carbonífero , [18] aunque estos no son tan ampliamente utilizados como sus LVF Triásicos.
Autores posteriores caracterizaron los LVF de Lucas como " eubiócronos de intervalo ". Esto significa que corresponden a un segmento de tiempo (y estratos) entre dos eventos paleobiológicos: el dato de primera aparición (FAD) de un taxón índice y el FAD de otro. [9] Un dato de primera aparición es un punto en el registro geológico con el fósil más antiguo conocido de un animal determinado, que puede estimar cuándo ese animal se especia o evoluciona hasta existir. Como ejemplo, el LVF de Lootsbergiense se define como el período de tiempo entre el FAD (especiación estimada) de Lystrosaurus y el FAD (especiación estimada) de Cynognathus . Algunos taxones que son fósiles índice para una etapa pueden persistir en una etapa posterior. [1]
LVF del Período Triásico del más joven al más antiguo:
Varios paleontólogos han cuestionado de forma independiente la validez del sistema de Lucas, criticando su enfoque inconsistente y a menudo contradictorio de la taxonomía y las correlaciones faunísticas. [5] [6] [7] [8]
Muchos taxones índice son muy raros o endémicos de un solo continente, y no tienen relevancia para un sistema de bioestratigrafía global. Estos incluyen a Doswellia , Longosuchus , Typothorax , “ Pseudopalatus ” ( Machaeroprosopus ), Redondasaurus y Redondasuchus , entre otros. [5] [6] [7] [21] Para el LVF Berdyankiano, muy pocas especies se comparten entre el conjunto índice (la Formación Bukobay de Rusia) y otros conjuntos correlacionados. Las relaciones directas entre los dicinodontes rusos, alemanes y sudamericanos son conjeturales y se basan en fragmentos europeos no diagnósticos. [5] [7]
Los taxones índice para un LVF determinado a menudo se extienden hasta el LVF siguiente, difuminando la distinción entre los dos períodos de tiempo. Angistorhinus , Hyperodapedon , Paleorhinus / Parasuchus (todos los taxones índice del Otischalkiense) se extienden hasta el Adamaniano, los fósiles referidos a Rutiodon (un taxón índice del Adamaniano) se extienden hasta el Revueltiense, y Metoposaurus se puede encontrar en todos los LVF del Otischalkiense, Apachiense y Revueltiense. [5] [6] [7] [21]
El enfoque de Lucas para correlacionar los LVF con las etapas marinas globales ha sido criticado. La escala de tiempo Triásico está bajo constante revisión a partir de una serie de métodos de datación de edad, incluyendo magnetoestratigrafía , cicloestratigrafía , datación radiométrica y biozonas de invertebrados marinos como conodontos y ammonoides . [8] [21] Sin embargo, solo hay unas pocas áreas donde los fósiles de tetrápodos terrestres y organismos marinos del Triásico se superponen, principalmente restringidos a sedimentos costeros en Europa central. Las biozonas palinomorfas y conchostracanas pueden ayudar a correlacionar los estratos terrestres hasta cierto punto. Una complicación es que la visión de Lucas de la escala de tiempo del Triásico Tardío contradice el consenso establecido por otros bioestratígrafos. La mayoría de los paleontólogos estiman que las tres etapas del Triásico Tardío (Carniense, Noriano y Revueltiense) son fuertemente desiguales en tamaño, siendo el Noriano mucho más largo que el Carniense. Según esta hipótesis de consenso de "Noriano largo", el límite Carniano-Noriano está cerca de los 228 Ma. Lucas, por otro lado, prefiere una perspectiva de "Noriano corto", con una etapa Carniana más larga y un límite Carniano-Noriano en alrededor de 220 Ma. [8]
Por ejemplo, Lucas ha mantenido que la parte inferior de la Formación Chinle (el Miembro Blue Mesa y unidades equivalentes) es del Carniano (>220 Ma). Esto se justificó con la suposición de que los fósiles de Stagonolepis , un aetosaurio europeo, se pueden encontrar en América del Norte y del Sur, lo que permite la correlación entre estas regiones. Sin embargo, esta propuesta de ocurrencia generalizada de Stagonolepis es discutible, ya que muchas especies asignadas al género pueden no estar estrechamente relacionadas (ver más abajo). [1] [3] [6] [21]
Según la interpretación del "Noriano corto", estas formaciones Chinle inferior y otros estratos de la Formación de Vigas de Alta Temperatura Adamaniana serían firmemente pre-Norianas en edad, lo que sugiere que cualquier cambio taxonómico entre el Adamaniano y el Revueltiense representa un evento de extinción Carniano-Noriano. Sin embargo, la interpretación de consenso del "Noriano largo" ubica firmemente a los estratos Adamanienses de América del Norte en la etapa Noriana (<228 Ma). La edad Noriana de la Formación Chinle inferior ha sido confirmada independientemente por datación U-Pb y correlaciones magnetoestratigráficas a escalas de tiempo globales. [8] [27] [28] Por el contrario, otros estratos "Adamanianos", como las capas fosilíferas en la Formación Ischigualasto inferior de Argentina, pueden asignarse al Carniano tardío (~231 Ma). [6] [29] Esto apoya la conclusión de que las formaciones de alta temperatura como el Adamaniano están plagadas de estimaciones de tiempo inciertas provocadas por correlaciones débiles a escala global. [6] [8]
Algunos autores han optado por ignorar las LVF en favor de unidades bioestratigráficas más antiguas y localizadas. Las zonas de ensamblajes de tetrápodos (AZ) nombradas estaban bien establecidas para el Triásico de Gondwana antes de la LVF, y las actualizaciones recientes han ayudado a limitar estas unidades con mayor claridad y acuerdo que las correlaciones globales. En Argentina, Bonaparte (1966) estableció el Chanariano (nombrado por la Formación Chañares ) y el Ischigualastiano (nombrado por la Formación Ischigualasto). Las faunas equivalentes se rastrean fácilmente en Brasil, África e India. Estas dos zonas bioestratigráficas se correlacionan con las LVF Berdyankiense, Otischalkiense y Apacheense de Lucas, pero no se superponen con precisión en el tiempo con esas LVF. Además, los aetosaurios y fitosaurios, que son comunes en el hemisferio norte, son más raros y están más dispersos en el hemisferio sur. Como resultado, las zonas de ensamblaje de Gondwana están definidas por taxones sureños más comunes. Por ejemplo, la zona de Ischigualastiana está definida por el rincosaurio Hyperodapedon y el cinodonte Exaeretodon , así como por el aetosaurio Aetosauroides y los dinosaurios herrerasáuridos . [6]
Algunas correlaciones se basan en conexiones entre taxones fragmentarios o poco restringidos en lugar de correlaciones directas entre conjuntos de tipos o taxones índice que definen el LVF. Por ejemplo, la Formación Ermaying de China está correlacionada con la Formación Moenkopi de los Estados Unidos a través de una comparación tenue (y probablemente injustificable) entre fósiles de eritrosúquidos propuestos . El fósil índice primario del LVF de Perovkan, Eocyclotosaurus , no se encuentra en China. [5] [7]
Un fósil índice particularmente contradictorio es Mastodonsaurus , el fósil índice definitorio del LVF Berdyankiano. Los fósiles atribuibles a este género se pueden encontrar en toda Europa de la era Ladiniense , pero la especie rusa propuesta ( M. torvus ) puede no estar relacionada con la especie tipo endémica alemana ( M. giganteus ). Además, si uno se acerca a Mastodonsaurus desde una perspectiva taxonómica más amplia (como se espera si se incluye a M. torvus ), también debe incorporar material del Anisiano y Carniano referido al género, incluida la pequeña especie “Heptasaurus” cappelensis . Esto excluye cualquier razón para utilizar a Mastodonsaurus como un taxón índice restringido en el tiempo. [5] [7]
Algunas LVF se basan en grados evolutivos como taxones índice. Esto ignora el potencial de alta diversidad y rangos temporales largos dentro de un grado dado, y puede conducir a la inclusión o exclusión arbitraria y subjetiva de taxones descendientes. “ Stagonolepis ”, en su forma más amplia, es un taxón de basura de aetosaurios basales que se extienden a través del Otischalkiense y el Apacheano. El uso de Stagonolepis por parte de Lucas agrupa muchos géneros separados por otros autores, como Aetosauroides y Calyptosuchus . [6] [7] Una situación similar ocurre en Paleorhinus/Parasuchus , que históricamente se ha utilizado como un grado persistente de fitosaurios tempranos. Por otra parte, los géneros fitosaurio ( Redondasaurus ) y aetosaurio ( Redondasaurus ) característicos del LVF Apacheano son muy similares a, y quizás sinónimos de, los taxones índice del LVF Revueltiano subyacente: “ Pseudopalatus ” ( Machaeroprosopus ) y Typothorax , respectivamente. [5] [7]
Aunque la utilidad de un sistema LVF global es cuestionable, la bioestratigrafía derivada de LVF puede ser útil en circunstancias limitadas. Los fitosaurios en particular han desempeñado un papel importante en la bioestratigrafía de los tetrápodos del Grupo Chinle y Dockum del suroeste de los Estados Unidos. Jeff Martz y Bill Parker (2017) realizaron una revisión del sistema LVF en este contexto limitado, conservando varios nombres y conceptos utilizados previamente por Lucas y sus colegas. [9]
Martz y Parker argumentaron que el término "faunachron" era engañoso y redundante, ya que cada "faunachron" está limitado por un solo taxón en lugar de un conjunto ( fauna ) de múltiples taxones. Prefirieron usar un tipo específico de biozona de intervalo conocida como teilzone , refiriéndose a un intervalo local de estratos equivalente a un intervalo de tiempo. [9] [30] La base de cada teilzone estaba marcada por la Ocurrencia más baja conocida (LOk) de una categoría particular de fitosaurio, es decir, la capa más antigua donde se encuentran fósiles de esa categoría en el área de estudio. Los LOks son puntos locales en el tiempo y la estratigrafía, sin tener en cuenta las ocurrencias en otras regiones o el tiempo estimado de especiación . Para el Otischalkiano, Adamaniano y Revueltiense, la parte superior de cada teilzone está marcada por el LOk de un subgrupo más exclusivo de fitosaurios. La parte superior del Apacheano está marcada por el LOk de Protosuchus , un crocodilomorfo del Jurásico Temprano , al igual que en el sistema de Lucas. [9]
Los "faunacrones" también podrían definirse más allá de las limitaciones de las teilzonas; otras categorías de biozonificación incluyen holocronozonas (un intervalo estratigráfico, que involucra múltiples áreas de estudio) y holocronos (un intervalo de tiempo estimado, que involucra el tiempo de especiación o inmigración a la región). Cada "faunacrón" basado en fitosaurios podría considerarse una teilzona (en bioestratigrafía local), una holocronozona estimada (en cronoestratigrafía regional ) o un holocrón estimado (en biocronología regional ). [9]
Una complicación en la definición de biozonas basadas en fitosaurios es la inestabilidad en la sistemática de los fitosaurios. Muchos taxones de fitosaurios propuestos son dudosos, parafiléticos (como Leptosuchus y Machaeroprosopus ) o tienen relaciones poco claras entre sí. Sin embargo, una serie de clados anidados es evidente en la mayoría de las revisiones recientes. En lugar de confiar en un solo taxón índice por biozona, Martz y Parker permitieron múltiples representantes por una etapa dada de la evolución de los fitosaurios. Estos representantes fueron elegidos en función de su presencia en el suroeste de los Estados Unidos, su frecuencia y su posición filogenética relativamente estable a pesar de la parafilia en algunas circunstancias. [9]
Aunque la mayoría de las LVF o conceptos equivalentes no están marcados por cambios bióticos importantes, una excepción es evidente en el suroeste de los Estados Unidos. El límite entre las zonas Adamaniana y Revueltiense está marcado por un recambio faunístico, un evento en el que varias especies de tetrápodos desaparecen rápidamente del registro fósil mientras que otras aparecen por primera vez. En el Parque Nacional del Bosque Petrificado , el evento ocurre en los lechos de Jim Camp Wash. Esta capa de sedimento está ubicada en el medio del Miembro Sonsela de la Formación Chinle, y habría sido depositada hace unos 215 millones de años. Trilophosaurus , Poposaurus , Desmatosuchus , dicinodontos y fitosaurios no mistriosuquinos se extirpan del área en esta época, mientras que los metoposaurios y los alokotosaurios [31] en su conjunto disminuyen en abundancia. Nuevas especies de aetosaurios y fitosaurios reemplazaron las pérdidas a lo largo del supuesto evento límite. Los conjuntos de palinomorfos cambian a especies más adaptadas a la sequía, y una mayor concentración de nódulos de carbonato pedogénico también puede contribuir a una aridez creciente. [21] [31]
La causa y la relevancia de este cambio son discutibles, ya que puede indicar solo una pequeña extinción localizada. El Impacto de Manicouagan , el segundo impacto de bólido más grande de la Era Mesozoica (además del Impacto de Chicxulub que causó la Extinción Masiva K-Pg a 66 Ma), está datado en alrededor de 215,4 Ma. [32] [33] Si bien ciertamente fue lo suficientemente grande como para devastar momentáneamente áreas cerca del punto de impacto en Quebec , los efectos ambientales más amplios del impacto de Manicouagan son en su mayoría conjeturas. [8] Además del cambio Adamaniano-Revueltiano, el impacto también se ha relacionado con una extinción marina menor en el este de Panthalassa . [34]
Alternativamente, el recambio Adamaniano-Revueltiense puede ser una consecuencia de la aridificación gradual de Pangea occidental a medida que se desplazaba hacia el norte en latitudes áridas. [31] Las estimaciones comparativas de las tasas de extinción y las ocurrencias encuentran poco apoyo para un recambio Adamaniano-Revueltiense sincronizado, y en cambio apoyan un modelo donde las extinciones se extienden a lo largo de varios millones de años. Para la mayoría de las especies, las probabilidades de extinción están "disociadas" en el tiempo de otras especies, así como de los impulsores geológicos o climatológicos. La única correlación plausible es entre el Impacto Manicouagan y el recambio de palinomorfos, e incluso entonces la probabilidad de sincronicidad es solo de alrededor del 34%. [35]