Staurikosaurus (pronunciado "STORE-ee-koh-SAWR-us", " lagarto de la Cruz del Sur ") es un género de dinosaurio herrerasáurido [1] del Triásico Tardío de Brasil , encontrado en la Formación Santa María .
Colbert (1970) describió a Staurikosaurus como un depredador bípedo pequeño y ágil . [2] Staurikosaurus vivió durante el Carniense tardío y el Noriense temprano , del Triásico Tardío , hace aproximadamente 225 millones de años, lo que lo convierte en uno de los primeros dinosaurios conocidos. Su longitud se mide en 2,2-2,25 metros (7 pies 3 pulgadas - 7 pies 5 pulgadas) de largo, [3] pero Gregory S. Paul presentó una estimación de longitud menor de 2,1 metros (6 pies 11 pulgadas) y una estimación de masa corporal de 12 kilogramos (26 libras). [4] Staurikosaurus era pequeño en comparación con terópodos posteriores como Megalosaurus . El espécimen tipo tiene huesos de las extremidades largos pero relativamente delgados.
Existe un registro fósil muy incompleto de Staurikosaurus , que consiste en la mayor parte de la columna vertebral, las patas y la gran mandíbula inferior. Sin embargo, al datar de un período tan temprano en la historia de los dinosaurios y ser tan primitivo, la mayoría de las otras características de Staurikosaurus como primitivas también pueden reconstruirse. Por ejemplo, Staurikosaurus generalmente se representa con cinco dedos de los pies y cinco de las manos [5] , características muy simples de un dinosaurio no especializado. Sin embargo, dado que se conoce la estructura esquelética de las patas, se puede ver que Staurikosaurus era un corredor rápido para su tamaño. También tenía solo dos vértebras que unían la pelvis a la columna vertebral , una condición claramente primitiva.
Los dientes disponibles para Staurikosaurus tienen una morfología que sugiere fuertemente una dieta carnívora. Los dientes son todos aserrados, comprimidos lateralmente y curvados caudalmente (es decir, la parte superior de cada diente está curvada hacia la garganta). [6] Esta dentadura sugiere que Staurikosaurus podía atrapar y sujetar presas, así como cortar y desgarrar carne para ayudar en la digestión mecánica. [7]
La cola del Staurikosaurus era relativamente larga (con más de 40 vértebras) en comparación con el resto de su cuerpo y se mantenía recta y separada del suelo mientras corría. La parte trasera de la cola del Staurikosaurus está rígida por las características de las vértebras de la cola. Ostrom (1969a) consideró que esta adaptación servía como un estabilizador dinámico que facilitaba los saltos y la carrera del animal. [8]
Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única para un organismo o grupo determinado. Según Sues (1990), Staurikosaurus se puede distinguir en función de las siguientes 14 características: (i) una mandíbula casi tan larga como el fémur , lo que sugiere una cabeza proporcionalmente grande; (ii) un dentario bastante profundo pero delgado con 13 a 14 dientes y con un proceso retroarticular bien desarrollado; (iii) una columna vertebral con 9 a 10 vértebras cervicales, 15 dorsales, 2 sacras y más de 40 caudales. Staurikosaurus se considera más primitivo que cualquier otro dinosaurio porque solo tiene dos vértebras sacras; (iv) una tercera, cuarta y quinta vértebras cervicales alargadas, lo que representa una condición primitiva; (v) vértebras cervicales craneales que carecen de epífisis; (vi) la ausencia de articulaciones intervertebrales accesorias; (vii) una escápula delgada que no se expande proximalmente; (viii) una coracoides grande y en forma de placa ; (ix) un húmero con una cresta deltopectoral prominente (representa una condición primitiva) que también tiene extremos articulares claramente expandidos; (x) un íleon con una pared medial ampliamente desarrollada de un acetábulo semiperforado (como Herrerasaurus , pero diferente a cualquier otro dinosaurio); (xi) un pubis largo , dos tercios de la longitud del fémur ; (xii) huesos de las extremidades huecos que presentan paredes bastante gruesas; (xiii) un fémur robusto con un eje en forma de S; y (xiv) una tibia y un peroné ligeramente más largos que el fémur. [9] Novas (1993) agregó que Staurikosaurus se distingue de otros dinosaurios en base a la presencia de un bisel distal en el margen anterior de su pubis. [10] Langer y Benton (2006) notaron que Staurikosaurus se puede distinguir en base a que el trocánter anterior está reducido a una cicatriz. [11] Bittencourt y Kellner (2009) también notaron que el peroné proximal tiene un surco medial, que es exclusivo de Staurikosaurus pricei. [6]
Staurikosaurus debe su nombre a la constelación de la Cruz del Sur , visible desde el hemisferio sur (del griego “Stauros” que significa cruz y “saurus” que significa lagarto), por lo tanto “lagarto de la cruz”. [12] [13] El nombre de la especie pricei es en honor al paleontólogo Llewellyn Ivor Price . [12]
El primer espécimen conocido de Staurikosaurus (MCZ 1669) fue recuperado del Sitio Paleontológico Jazigo Cinco de la Formación Santa Maria , [5] Rio Grande do Sul , sur de Brasil . Staurikosaurus fue encontrado en sedimentos del Carniense medio. El nombre del género se refiere a la constelación estelar "La Cruz del Sur ", representada en el escudo de armas de Brasil y solo visible en el hemisferio sur —cuando Staurikosaurus fue descrito en 1970, [2] era inusual encontrar dinosaurios en el hemisferio sur. El nombre específico honra al paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price , quien lo descubrió en 1936. Fue descrito por Edwin Harris Colbert , que trabajaba en el Museo Americano de Historia Natural . La rareza de los restos de Staurikosaurus puede ser el resultado de que fuera poco común mientras estaba vivo, o porque vivió en un entorno como un bosque, donde rara vez se forman fósiles. [5] No obstante, García et al. (2019) refirieron el holotipo de Teyuwasu barberenai como un segundo espécimen de Staurikosaurus pricei (ver Clasificación). [14]
Investigaciones posteriores de Sues et al. (2011) apoyan que Staurikosaurus y el género relacionado Herrerasaurus son terópodos y evolucionaron después de que la línea de los saurópodos se había separado de Theropoda. [15] Mortimer señala que Benedetto (1973) y Galton (1985) fueron los primeros en reconocer que Staurikosaurus y Herrerasaurus estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los sauropodomorfos o avepodos, colocándolos a ambos en Herrerasauridae y Herrerasauria. [16] [17] [18] Staurikosaurus se diferencia de Herrerasaurus debido a su tamaño considerablemente más pequeño (longitud del fémur de 23 centímetros (9,1 pulgadas) frente a 47 centímetros (19 pulgadas)). Sereno et al. (1993) concluyeron que Staurikosaurus no era un terópodo y lo consideraron un saurisquio basal fuera de Theropoda y Sauropodomorpha. [19] Staurikosaurus fue originalmente asignado incorrectamente por Colbert a Palaeosauriscidae, una familia extinta basada principalmente en Efraasia , un dinosaurio prosaurópodo. Todos los análisis filogenéticos importantes desde 1994 han asignado a Staurikosaurus al clado Herrerasauridae , que es el consenso científico actual sobre la clasificación de este género. Bittencourt y Kellner (2009) afirmaron que la posición filogenética de Staurikosaurus está limitada por su estrecha relación con Herrerasaurus ischigualastensis , que es más completa y conocida. [6] A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Sues et al. en 2011, que muestra las relaciones de Staurikosaurus : [15]
Staurikosaurus fue ubicado en el clado Herrerasauridae por Benedetto en 1973. Herrerasauridae también incluye a Herrerasaurus ischigualastensis , ambos pequeños animales depredadores que eran dinosaurios o precursores de los dinosaurios. [20] Estos tres dinosaurios vivieron durante la etapa Carniana del período Triásico. La mayoría de los análisis filogenéticos excluyeron a Eoraptor de Herrerasauridae. [21] El análisis filogenético de Sues, Nesbitt, Berman y Henrici, en 2011, excluye a Eoraptor e incluye a Chindesaurus junto con Herrerasaurus como más derivado que Staurikosaurus . [22] Sanjuansaurus fue asignado a Herrerasauridae por Alcober y Martínez (2010). [23] Sues (1990) asignó a Ischisaurus a Herrerasauridae. [24] Otros miembros propuestos del clado han incluido a Sanjuansaurus [25] de la misma Formación Ischigualasto de Argentina que Herrerasaurus , y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas, [26] aunque las relaciones de estos animales no se entienden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Alcober y Martínez (2010) concluyeron que Staurikosaurus y Sanjuansaurus están estrechamente relacionados basándose en similitudes en su pubis y tibia . [27]
El controvertido dinosauriforme "Teyuwasu barberenai" fue considerado recientemente un sinónimo de Staurikosaurus pricei . [14] Ambos taxones son conocidos a partir de especímenes únicos incompletos y algo mal conservados, por lo tanto, el antiguo espécimen holotipo de " Teyuwasu" sería el segundo espécimen atribuido a Staurikosaurus dentro de casi 50 años de su denominación. [2] [14] La sinonimia se basó en una combinación de cinco características osteológicas que solo están presentes en ambos especímenes entre los dinosauriformes tempranos del Triásico: (i) fémur sin una plataforma trocantérica; (ii) cuarto trocánter simétrico del fémur; (iii) crista tibiofibularis mal separada del cóndilo lateral en el extremo distal del fémur; (iv) el reborde posterolateral del extremo distal de la tibia no excede el margen lateral del hueso; (v) y extremo distal redondeado de la tibia.
La sinonimia es comentada en dos artículos posteriores, que ponen en duda la asociación de "Teyuwasu" con Staurikosaurus . En el primer artículo, los autores sólo mencionan que el holotipo de " Teyuwasu" no está bien conservado, y por lo tanto no puede atribuirse a Staurikosaurus . [28] En el segundo, los autores argumentan que varios de los cinco estados de caracteres citados para unir los taxones están presentes en especímenes inmaduros de otros dinosauriformes. [29] Sin embargo, la combinación (es decir, la presencia simultánea) de los cinco caracteres enumerados por Garcia et al. [14] no está presente en ninguno de los dinosauriformes antes mencionados, y por lo tanto sigue siendo única entre " Teyuwasu " y Staurikosaurus . [ cita requerida ]
Por lo tanto, se necesitan más investigaciones para confirmar o no la sinonimia entre " Teyuwasu barberenai " y Staurikosaurus pricei .
Staurikosaurus era un depredador bípedo pequeño pero activo, que cazaba vertebrados terrestres de tamaño pequeño y mediano, como cinodontes , rincosaurios y sinápsidos herbívoros . La mandíbula de Staurikosaurus sugiere que una articulación deslizante en la mandíbula le permitía moverse hacia atrás y hacia adelante, así como hacia arriba y hacia abajo. Sin embargo, algunos autores cuestionaron la presencia de una articulación intramandibular en Staurikosaurus , debido a la mala conservación del holotipo. [6] Las presas más pequeñas podían ser empujadas hacia atrás, hacia la garganta de Staurikosaurus , ayudadas por sus pequeños dientes curvados hacia atrás. [7] Esta característica era común en los terópodos de su época, pero desaparecería en los terópodos posteriores.
Durante el Triásico Tardío, los dinosaurios desempeñaron un papel menor en la vida terrestre; un hecho que cambiaría en el Jurásico Temprano. Staurikosaurus coexistió con grandes arcosaurios rauisuquios como Rauisuchus , que eran los principales carnívoros de su ecosistema [30] La paleocomunidad de Staurikosaurus incluía rincosaurios y dicinodontes herbívoros de tamaño mediano a grande . También estaban presentes aetosaurios y cinodontes omnívoros de tamaño mediano . Los dinosaurios estaban representados por los herrerasáuridos, que incluyen a Staurikosaurus y el sauropodomorfo basal Saturnalia . La aparición contemporánea de los terópodos basales Staurikosaurus , Herrerasaurus y Eoraptor con el ornitisquio Pisanosaurus sugiere que los principales linajes carnívoros y herbívoros se establecieron durante la parte media de la etapa Carniana. [20] Una datación por U-Pb ( desintegración del uranio ) determinó que la Formación Santa María databa de hace unos 233,23 millones de años, lo que la sitúa 1,5 millones de años más antigua que la Formación Ischigualasto y hace que las dos formaciones sean aproximadamente iguales como las primeras localidades de dinosaurios. [31]
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