El efecto del enemigo querido o reconocimiento del enemigo querido es un fenómeno etológico en el que dos animales territoriales vecinos se vuelven menos agresivos entre sí una vez que las fronteras territoriales están bien establecidas. [1] A medida que los propietarios del territorio se acostumbran a sus vecinos, gastan menos tiempo y energía en comportamientos defensivos dirigidos entre sí. Sin embargo, la agresión hacia vecinos desconocidos sigue siendo la misma. [2] Algunos autores han sugerido que el efecto del enemigo querido es que los residentes del territorio muestran niveles más bajos de agresión hacia vecinos familiares en comparación con los individuos desconocidos que son "flotantes" no territoriales. [3] [4]
El efecto del enemigo querido se ha observado en una amplia variedad de animales, incluidos mamíferos, aves, reptiles, anfibios, peces e invertebrados. Puede verse modulado por factores como la ubicación del animal conocido y desconocido, la estación del año y la presencia de hembras.
El efecto es el inverso del efecto del vecino desagradable , en el que algunas especies son más agresivas hacia sus vecinos que hacia los extraños desconocidos.
La función última del efecto del enemigo querido es aumentar la aptitud individual del animal que expresa la conducta. Este aumento de la aptitud se logra reduciendo el tiempo, la energía o el riesgo de lesiones innecesarias que se incurren al defender un territorio o sus recursos (por ejemplo, pareja, comida, espacio) contra un animal familiar con su propio territorio; el dueño del territorio ya conoce las habilidades del vecino y también sabe que es poco probable que el vecino intente apoderarse del territorio porque ya tiene uno.
La interacción entre dos vecinos puede ser modelada como un juego iterado de dilema del prisionero . En esta perspectiva, un propietario de territorio que actúa de manera no agresiva hacia un vecino puede considerarse como cooperador, mientras que un propietario de territorio que actúa agresivamente hacia su vecino puede considerarse como desertor. Una condición necesaria para que se cumpla el juego del dilema del prisionero es que un individuo agresivo debería disfrutar de mayores beneficios que un individuo no agresivo cuando cada uno se enfrenta a un oponente no agresivo. Esta estipulación es plausible, ya que un individuo agresivo podría ampliar su territorio o robar comida o apareamientos de un individuo no agresivo. [5] Cuando la cooperación implica un costo, un posible mecanismo para lograr una cooperación estable es el altruismo recíproco , donde pares de individuos intercambian episodios de comportamiento cooperativo entre sí. La cooperación con el enemigo querido podría explicarse por el altruismo recíproco si los vecinos territoriales usan estrategias condicionales como el tit for tat . En la estrategia de ojo por ojo, un sujeto cooperará cuando su socio (vecino) coopere y desertará cuando su socio deserte. [6]
Los castores euroasiáticos territoriales ( Castor fiber ) a los que se les presentó una opción de elección doble olieron tanto el castóreo como la secreción de la glándula anal de un extraño durante más tiempo que de un vecino. Además, los castores respondieron agresivamente (de pie sobre el montículo sobre sus patas traseras, pateando, marcando el suelo o una combinación de estas acciones) durante más tiempo al castóreo, pero no a la secreción de la glándula anal, de un extraño que de un vecino. Cuando se permitió que los montículos que contenían los olores permanecieran allí durante la noche y se midieron las respuestas de los castores a la mañana siguiente, las respuestas de los castores fueron más fuertes tanto al castóreo como a la secreción de la glándula anal de un extraño que de un vecino. [4]
Los tejones euroasiáticos ( Meles meles ) pueden discriminar entre heces propias, vecinas y de grupos desconocidos cerca de su madriguera principal . Los tejones muestran respuestas conductuales intensificadas hacia los olores desconocidos en comparación con los del propio grupo, pero no hay diferencia en la respuesta a los olores del vecino en relación con los del propio grupo. Las respuestas relativas hacia los olores del grupo desconocido son mayores durante las temporadas de cría, pero no hay diferencias estacionales en las respuestas a los olores del grupo vecino frente a los del propio grupo. En las poblaciones de tejones, es probable que los niveles de agresión entre los propietarios de territorios vecinos se mantengan relativamente bajos mediante el reconocimiento de los vecinos. Sin embargo, se mostrarán mayores niveles de agresión hacia los tejones dispersos o itinerantes (extraños), especialmente durante períodos como la temporada de cría, cuando las amenazas potenciales a la salud a largo plazo de los propietarios de territorios son mayores. [7]
Las ardillas rojas son capaces de distinguir los olores de vecinos familiares y extraños. [8] Se ha sugerido que los machos pueden utilizar esta discriminación para evitar persecuciones y peleas innecesarias al hacerse conocidos por sus vecinos. [9]
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Los estudios de reproducción de audio se utilizan a menudo para comprobar el efecto del enemigo querido en las aves. Estos estudios han demostrado que varias especies de aves responden de forma más agresiva a las canciones reproducidas de extraños que a las canciones de los vecinos; entre estas especies se incluyen el papamoscas aliso ( Empidonax alnorum ), [ 10] el urogallo azul macho [11] el petirrojo europeo ( Erithacus rubecula ), [12] y el cucarachero macho ( Thryothorus pleurostictus ). [13]
Los machos vecinos de los gorriones cantores ( Melodia melospiza ) difieren individualmente en su agresividad. El aumento de la agresividad de los residentes hacia los intrusos indica que los residentes no solo responden a la agresividad intrínseca de sus vecinos, sino también a cambios a corto plazo en los niveles de agresividad. [5]
Aunque se ha informado de la discriminación entre vecinos y extraños en muchas aves paseriformes , rara vez se ha investigado en especies territoriales no paseriformes. La rapaz nocturna , el mochuelo común ( Athene noctua ), ulula para defender su territorio. Los mochuelos comunes machos responden menos a los ululatos de su vecino reproducidos desde la ubicación habitual. Sin embargo, las respuestas a la reproducción de un vecino desde una ubicación inusual son similares a las respuestas a la reproducción de los ululatos de un extraño desde cualquiera de las ubicaciones. [14]
Durante la temporada de cría de la alondra común ( Alauda arvensis ), todos los machos establecidos en la misma ubicación (vecinos) producen secuencias comunes particulares de sílabas (frases), mientras que los machos de diferentes ubicaciones (desconocidos) comparten solo unas pocas sílabas. Los experimentos de reproducción proporcionaron evidencia de discriminación vecino-desconocido consistente con el efecto querido enemigo, indicando que las secuencias compartidas fueron reconocidas e identificadas como marcadores de la identidad del grupo. [15] Los estudios han demostrado que el efecto querido enemigo cambia durante la temporada de cría de la alondra común. Las reproducciones de canciones de vecinos y extraños en tres períodos de la temporada de cría muestran que los vecinos son queridos enemigos a mitad de la temporada, cuando los territorios son estables, pero no al comienzo de la temporada de cría, durante el asentamiento y la formación de parejas, ni al final, cuando la densidad de aves aumenta debido a la presencia de pájaros jóvenes que se vuelven independientes. En los gorriones cantores, donde los vecinos son con mayor frecuencia los padres de crías extraparejas, [16] los machos alterarán su agresión hacia los machos vecinos con el estado de fertilidad de su hembra. Cuando se les presentó una simulación de extraños y vecinos intrusos durante los períodos prefértiles y posfértiles de sus hembras, los machos mostraron el efecto del querido enemigo. [17] Sin embargo, cuando se les presentó una simulación de extraños y vecinos intrusos durante el período fértil de sus hembras, los machos exhibieron una respuesta igual a ambos estímulos, probablemente con el fin de proteger su paternidad. [17] Por lo tanto, la relación del querido enemigo no es un patrón fijo sino flexible que probablemente evolucione con las circunstancias sociales y ecológicas. [18]
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Los machos de un lagarto territorial, el dragón leonado ( Ctenophorus decresii ), redujeron sus niveles de agresión en interacciones repetidas con rivales familiares y aumentaron sus niveles de agresión hacia machos desconocidos. El tiempo que tardaban en resolverse las interacciones también era menor con los machos familiares que con los desconocidos. [19]
Otro lagarto territorial, el lagarto de collar común ( Crotaphytus collaris ), puede reconocer individualmente a sus vecinos y aumenta su agresividad hacia ellos a medida que aumenta la amenaza a la propiedad territorial. Los machos residentes tratan a los vecinos familiares que se han trasladado al límite opuesto al límite compartido como igualmente agresivos que a los extraños. Sin embargo, los residentes respondieron de forma más agresiva hacia los extraños que hacia los vecinos en territorios naturales y también en encuentros en arenas neutrales. [20]
En el lagarto anolis marrón ( Anolis sagrei ), las díadas de machos se comportan de manera diferente dependiendo de si los lagartos son vecinos anteriores, y los vecinos anteriores exhiben menos movimientos de cabeza en relación con las formas de asentir que los no vecinos. [21]
Se ha observado que la lagartija ibérica ( Podarcis hispanicus ) es menos agresiva con sus congéneres y muestra una actividad de cabeceo similar a la del anolis pardo.
Los machos de la rana ágil de reproducción territorial ( Rana dalmatina ), tienen una gran variabilidad en las características de su llamado y son capaces de discriminar entre congéneres vecinos y desconocidos. El llamado es de mayor duración en respuesta a un estímulo acústico desconocido; en contraste, la respuesta a un llamado de congéneres conocido no muestra ninguna diferencia con las vocalizaciones solitarias. [22] Las salamandras terrestres de espalda roja, Plethodon cinereus , defienden territorios bajo rocas y troncos en el suelo del bosque en el este de los Estados Unidos. Los individuos son más agresivos con las salamandras desconocidas que con los individuos conocidos. [23] En la rana cohete dorada , hay variabilidad en la naturaleza del llamado y la rana presenta un llamado más agresivo con los extraños en comparación con la respuesta a sus vecinos.
El efecto de enemigo querido en el pez cachorrito abigarrado macho ( Cyprinodon variegatus ) depende de la presencia de hembras. La agresión reducida, compatible con el reconocimiento del enemigo querido, ocurre entre vecinos de la misma especie en ausencia de hembras, pero la presencia de una hembra en el territorio de un macho instiga una agresión comparativamente mayor entre los vecinos. [24]
Algunos investigadores han organizado concursos de tres bandas entre machos de cíclidos convictos ( Cichlasoma nigrofasciatum ) para examinar el efecto del enemigo querido. Cuando se enfrentaban a un vecino familiar y a un intruso desconocido simultáneamente, los residentes se enfrentaban preferentemente al oponente desconocido. Es decir, el establecimiento del reconocimiento del enemigo querido entre un residente y un vecino permitía al residente dirigir su agresión hacia la amenaza competitiva mayor, es decir, el intruso. [25]
Se ha demostrado en el campo el reconocimiento individual de los ruidos producidos por los machos del pez damisela bicolor ( Pomacentrus partitus ). La reproducción de sonidos no residentes del territorio de un pez determinado provoca una mayor respuesta de su vecino más cercano que la reproducción del sonido del residente. Las pruebas también incluyeron el cambio de los sonidos de los dos vecinos más cercanos en relación con el territorio de cada macho respectivo. Los resultados demostraron que todos los machos de la colonia reconocen individualmente los sonidos de sus dos vecinos más cercanos. [26]
Las áreas de distribución de las hormigas que viven en colonias a menudo se superponen con las áreas de distribución de otras colonias de la misma especie y de otras especies. En experimentos de laboratorio, la frecuencia y la gravedad de las interacciones agonísticas entre obreras de diferentes colonias aumenta con la distancia entre sus nidos; esto se ha informado para Leptothorax nylanderi [27] y hormigas Pheidole . [28] En la naturaleza, se sabe que las abejas macho de la especie Xylocopa micans vuelan lentamente hacia el territorio de un macho que posee un territorio adyacente para probar y establecer el límite mutuo de sus dos territorios. [29]
Se ha informado sobre el efecto del enemigo querido en colonias de la termita que cultiva hongos Macrotermes falciger . Las pruebas de comportamiento con obreras no revelan ningún comportamiento de alarma o mortalidad en parejas de obreras de la misma colonia, pero sí un rango completo desde ninguna alarma hasta agresión manifiesta, con muerte asociada, cuando se emparejaron individuos de diferentes colonias. El nivel de mortalidad aumenta con las diferencias en la composición de hidrocarburos cuticulares entre colonias. [30]
Los machos de cangrejo violinista de arena ( Uca pugilator ) defienden territorios que consisten en una madriguera de reproducción y un área de exhibición donde agitan su pinza para atraer a las hembras. Los machos que ocupan madrigueras participan en competencias agonísticas tanto con machos intrusos que intentan apoderarse de la madriguera como con otros vecinos que ocupan territorios y que aparentemente intentan limitar el movimiento de sus manos u otras actividades superficiales de los rivales. Las competencias consisten en uno o más elementos de comportamiento que van desde la falta de contacto con la pinza hasta el uso de la pinza para empujar, agarrar o voltear a un oponente. En el campo, las competencias con intrusos comienzan con mayor intensidad y se intensifican más rápidamente que aquellas con vecinos. Sin embargo, las competencias entre residentes aumentan en intensidad cuando las madrigueras están cerca, los vecinos se enfrentan entre sí al salir de las madrigueras y los vecinos son de tamaño similar. La proximidad y la orientación determinan la facilidad con la que se puede interactuar con un vecino. [31]
Diversos estudios han encontrado evidencia de un efecto opuesto al del enemigo querido, es decir, que se muestra más agresividad hacia los vecinos que hacia los desconocidos, lo que se ha denominado el efecto del vecino desagradable .
Las colonias de hormigas tejedoras ( Oecophylla smaragdina ) son capaces de reconocer una mayor proporción de obreras de colonias vecinas como no miembros de la colonia. Cuando son reconocidas como no miembros de la colonia, exhiben más agresión hacia las vecinas que hacia las no vecinas. [32] Los grupos de mangostas rayadas ( Mungos mungo ) vocalizan más e inspeccionan más muestras de olor en respuesta a señales olfativas de las vecinas que de las extrañas. [33] Se ha sugerido que el aumento de la agresión hacia las vecinas es más común en especies sociales con intensa competencia entre vecinas, a diferencia de la agresión reducida hacia las vecinas típica de la mayoría de las especies solitarias. Además, los animales pueden responder de esta manera cuando los encuentros con intrusos de colonias no vecinas son raros y de poca consecuencia.
Las hembras de los pájaros campana de Nueva Zelanda ( Anthornis melanura ) son más agresivas ante los cantos de las hembras vecinas. Esto es opuesto al fenómeno del enemigo querido y sugiere que las hembras vecinas representan una amenaza mayor que las extrañas en esta especie. [34]
Una serie de estudios no han encontrado evidencia del efecto del enemigo querido, lo que demuestra que el efecto no es universal. Los machos territoriales de la rana venenosa de flecha de fresa ( Dendrobates pumilio ) [3] y del hormiguero moteado ( Hylophylax naevioides ) [35] no discriminan conductualmente entre los llamados de vecinos y extraños, y las hembras de lagarto de collar no muestran diferencias en su comportamiento ante hembras vecinas o desconocidas. [36]
Los machos de babuino de Guinea ( Papio papio ) que viven en pandillas no difieren en su comportamiento de respuesta hacia los machos vecinos y desconocidos e ignoran en gran medida a cualquier miembro que no sea de la pandilla, independientemente de la familiaridad; es decir, no muestran un efecto de "querido enemigo" ni de "malo vecino". [37]
