ecuación de estornino

Descripción matemática de los movimientos de fluidos.

El principio de Starling sostiene que los movimientos del líquido extracelular entre la sangre y los tejidos están determinados por las diferencias en la presión hidrostática y la presión coloide osmótica (oncótica) entre el plasma dentro de los microvasos y el líquido intersticial fuera de ellos. La ecuación de Starling, propuesta muchos años después de la muerte de Starling, describe esa relación en forma matemática y puede aplicarse a muchas membranas semipermeables biológicas y no biológicas. El clásico principio de Starling y la ecuación que lo describe han sido revisados ​​y ampliados en los últimos años.

Cada día, alrededor de 8 litros de agua (solvente) que contiene una variedad de pequeñas moléculas (solutos) salen del torrente sanguíneo de un ser humano adulto y perfunden las células de los distintos tejidos del cuerpo. El líquido intersticial drena a través de vasos linfáticos aferentes a uno de los grupos de ganglios linfáticos regionales, donde se reabsorben alrededor de 4 litros por día en el torrente sanguíneo. El resto del líquido linfático es rico en proteínas y otras moléculas grandes y se reincorpora al torrente sanguíneo a través del conducto torácico que desemboca en las grandes venas cercanas al corazón. ^[1] La filtración del plasma al líquido intersticial (o tisular) se produce en los capilares microvasculares y las vénulas poscapilares. En la mayoría de los tejidos, los microvasos están revestidos con una capa superficial interna continua que incluye una matriz de fibras ahora conocida como glicocálix endotelial cuyos espacios interpolímeros funcionan como un sistema de pequeños poros, con un radio de aproximadamente 5 nm. Cuando el glicocálix endotelial se superpone a un espacio en las moléculas de unión que unen las células endoteliales (hendidura de células interendoteliales), el ultrafiltrado plasmático puede pasar al espacio intersticial, dejando moléculas más grandes reflejadas de regreso al plasma.

Un pequeño número de capilares continuos están especializados en absorber disolventes y solutos del líquido intersticial de regreso al torrente sanguíneo a través de fenestraciones en las células endoteliales, pero el volumen de disolvente absorbido cada día es pequeño.

Los capilares discontinuos como los que se encuentran en los tejidos sinusoidales de la médula ósea, el hígado y el bazo tienen poca o ninguna función de filtrado.

La velocidad a la que el líquido se filtra a través del endotelio vascular (filtración transendotelial) está determinada por la suma de dos fuerzas hacia afuera, la presión capilar ( ) y la presión osmótica de las proteínas intersticiales ( ), y dos fuerzas de absorción, la presión osmótica de las proteínas plasmáticas ( ) y la presión intersticial. ( ). La ecuación de Starling describe estas fuerzas en términos matemáticos. Es una de las ecuaciones de Kedem-Katchalski que lleva la termodinámica del estado no estacionario a la teoría de la presión osmótica a través de membranas que son al menos parcialmente permeables al soluto responsable de la diferencia de presión osmótica. ^{[2] [3]} La segunda ecuación de Kedem-Katchalsky explica el transporte transendotelial de solutos . ${\displaystyle P_{c}}$ ${\displaystyle \pi _{i}}$ ${\displaystyle \pi _{p}}$ ${\displaystyle P_{i}}$ ${\displaystyle J_{s}}$

La ecuacion

Diagrama del modelo clásico Starling. Tenga en cuenta que la concentración de solutos intersticiales (naranja) aumenta proporcionalmente a la distancia desde la arteriola.

La ecuación clásica de Starling dice lo siguiente: ^[4]

${\displaystyle \ J_{v}=L_{\mathrm {p} }S([P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }])}$

dónde:

• ${\displaystyle J_{v}}$es el volumen de filtración de disolvente transendotelial por segundo (unidades SI de m ³ ·s ⁻¹ ).
• ${\displaystyle [P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]}$es la fuerza impulsora neta (unidades SI de Pa = kg·m ⁻¹ ·s ⁻² , a menudo expresada como mmHg),
  • ${\displaystyle P_{c}}$es la presión hidrostática capilar
  • ${\displaystyle P_{i}}$es la presión hidrostática intersticial
  • ${\displaystyle \pi _{p}}$es la presión oncótica de las proteínas plasmáticas
  • ${\displaystyle \pi _{i}}$es la presión oncótica intersticial
  • ${\displaystyle L_{p}}$es la conductividad hidráulica de la membrana (unidades SI de m ² ·s·kg ⁻¹ , equivalente a m·s ⁻¹ ·mmHg ⁻¹ )
  • ${\displaystyle S}$es la superficie de filtración (unidades SI de m ² )
    • el producto · se define como el coeficiente de filtración (unidades SI de m ⁴ ·s·kg ⁻¹ , o equivalente en m ³ ·s ⁻¹ ·mmHg ⁻¹ ) ${\displaystyle L_{p}}$ ${\displaystyle S}$
  • ${\displaystyle \sigma }$es el coeficiente de reflexión de Staverman (adimensional)

Por convención, la fuerza exterior se define como positiva y la fuerza interior se define como negativa. Si Jv _es positivo, el disolvente está saliendo del capilar (filtración). Si es negativo, el disolvente está entrando al capilar (absorción).

Aplicando la clásica ecuación de Starling, se había enseñado durante mucho tiempo que los capilares continuos filtran el líquido en su sección arteriolar y reabsorben la mayor parte en su sección venular, como se muestra en el diagrama. ^[4]

Sin embargo, la evidencia empírica muestra que, en la mayoría de los tejidos, el flujo del líquido intraluminal de los capilares es continuo y, principalmente, efluente. El flujo de salida se produce a lo largo de toda la longitud de un capilar. El líquido filtrado al espacio fuera de un capilar regresa principalmente a la circulación a través de los ganglios linfáticos y el conducto torácico . ^[5]

Un mecanismo para este fenómeno es el modelo de Michel-Weinbaum, en honor a dos científicos que, de forma independiente, describieron la función de filtración del glicocálix. Brevemente, se ha descubierto que la presión osmótica coloide π _i del líquido intersticial no tiene ningún efecto sobre Jv y ahora se sabe que la diferencia de presión osmótica coloide que se opone a la filtración es π' _p menos el subglucocáliz π, que es cercano a cero mientras hay Es una filtración adecuada para eliminar las proteínas intersticiales de la hendidura interendotelial. En consecuencia, Jv es mucho menor que lo calculado previamente, y la difusión sin oposición de proteínas intersticiales al espacio subglucocáliz, siempre y cuando la filtración disminuya, elimina la diferencia de presión osmótica coloidal necesaria para la reabsorción de líquido hacia el capilar. ^[4]

La ecuación de Starling revisada es compatible con el principio de Starling en estado estacionario:

${\displaystyle \ J_{v}=L_{\mathrm {p} }S([P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {g} }])}$

dónde:

• ${\displaystyle J_{v}}$es el volumen de filtración de disolvente transendotelial por segundo.
• ${\displaystyle [P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]}$es la fuerza impulsora neta,
  • ${\displaystyle P_{c}}$es la presión hidrostática capilar
  • ${\displaystyle P_{i}}$es la presión hidrostática intersticial
  • ${\displaystyle \pi _{p}}$es la presión oncótica de las proteínas plasmáticas
  • ${\displaystyle \pi _{g}}$es la presión oncótica subglucocáliz
  • ${\displaystyle L_{p}}$es la conductividad hidráulica de la membrana
  • ${\displaystyle S}$es la superficie de filtración
  • ${\displaystyle \sigma }$es el coeficiente de reflexión de Staverman

Las presiones a menudo se miden en milímetros de mercurio (mmHg) y el coeficiente de filtración en mililitros por minuto por milímetro de mercurio (ml·min ⁻¹ ·mmHg ⁻¹ ).

Coeficiente de filtración

En algunos textos, el producto de la conductividad hidráulica y el área superficial se denomina coeficiente de filtración K _fc . ^{[ cita necesaria ]}

Coeficiente de reflexión

El coeficiente de reflexión de Staverman, σ , es una constante sin unidades específica de la permeabilidad de una membrana a un soluto determinado. ^[6]

La ecuación de Starling, escrita sin σ , describe el flujo de un disolvente a través de una membrana que es impermeable a los solutos contenidos en la solución. ^[7]

σ _n corrige la permeabilidad parcial de una membrana semipermeable a un soluto n . ^[7]

Cuando σ es cercano a 1, la membrana plasmática es menos permeable a las especies indicadas (por ejemplo, moléculas más grandes como la albúmina y otras proteínas plasmáticas), que pueden fluir a través del revestimiento endotelial, de concentraciones mayores a menores, más lentamente, mientras que permitiendo que el agua y los solutos más pequeños atraviesen el filtro del glucocáliz hacia el espacio extravascular. ^[7]

• Los capilares glomerulares tienen un coeficiente de reflexión cercano a 1, ya que normalmente ninguna proteína cruza hacia el filtrado glomerular.
• Por el contrario, los sinusoides hepáticos no tienen coeficiente de reflexión ya que son totalmente permeables a las proteínas. El líquido intersticial hepático dentro del espacio de Diss tiene la misma presión osmótica coloide que el plasma, por lo que se puede regular la síntesis de albúmina en los hepatocitos. La albúmina y otras proteínas de los espacios intersticiales regresan a la circulación a través de la linfa. ^[8]

Valores aproximados

A continuación se suelen citar valores para las variables de la ecuación clásica de Starling:

Se razona que parte de la albúmina se escapa de los capilares y entra en el líquido intersticial donde produciría un flujo de agua equivalente al producido por una presión hidrostática de +3 mmHg. Por lo tanto, la diferencia en la concentración de proteínas produciría un flujo de líquido hacia el vaso en el extremo venoso equivalente a 28 − 3 = 25 mmHg de presión hidrostática. La presión oncótica total presente en el extremo venoso podría considerarse de +25 mmHg. ^{[ cita necesaria ]}

En el comienzo (extremo arteriolar) de un capilar , hay una fuerza impulsora neta ( ) hacia afuera del capilar de +9 mmHg. En el extremo (extremo venular), por otro lado, hay una fuerza impulsora neta de −8 mmHg. ^{[ cita necesaria ]} ${\displaystyle [P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {c} }-\pi _{\mathrm {i} }]}$

Suponiendo que la fuerza impulsora neta disminuye linealmente, entonces hay una fuerza impulsora neta media hacia afuera del capilar en su conjunto, lo que también resulta en que sale más líquido del capilar del que vuelve a entrar. El sistema linfático drena este exceso. ^{[ cita necesaria ]}

J. Rodney Levick sostiene en su libro de texto que la fuerza intersticial a menudo se subestima, y ​​las mediciones utilizadas para completar la ecuación de Starling revisada muestran que las fuerzas absorbentes son consistentemente menores que las presiones capilares o venulares.

Órganos específicos

riñones

Los capilares glomerulares tienen una capa de glucocáliz continua en condiciones sanas y la tasa de filtración transendotelial total del disolvente ( ) a los túbulos renales normalmente es de alrededor de 125 ml/min (aproximadamente 180 litros/día). El capilar glomerular se conoce más familiarmente como tasa de filtración glomerular (TFG). En el resto de capilares del cuerpo suele ser de 5 ml/min (unos 8 litros/día), y el líquido regresa a la circulación a través de los linfáticos aferentes y eferentes. ^{[ cita necesaria ]} ${\displaystyle J_{v}}$ ${\displaystyle J_{v}}$ ${\displaystyle J_{v}}$

Pulmones

La ecuación de Starling puede describir el movimiento del líquido desde los capilares pulmonares hasta el espacio aéreo alveolar. ^{[10] [11]}

Significación clínica

Woodcock y Woodcock demostraron en 2012 que la ecuación de Starling revisada (principio de Starling en estado estacionario) proporciona explicaciones científicas para las observaciones clínicas relativas a la fluidoterapia intravenosa. ^[12] La enseñanza tradicional de que tanto la filtración como la absorción de líquido se producen en un solo capilar ha sido reemplazada por el concepto de una circulación vital de líquido extracelular que corre paralela a la circulación de la sangre. Se sugieren nuevos enfoques para el tratamiento del edema (hinchazón de los tejidos).

Historia

La ecuación de Starling lleva el nombre del fisiólogo británico Ernest Starling , quien también es reconocido por la ley del corazón de Frank-Starling . ^[13] A Starling se le puede atribuir el mérito de identificar que la "absorción de soluciones salinas isotónicas (del espacio extravascular) por los vasos sanguíneos está determinada por esta presión osmótica de las proteínas séricas" en 1896. [13 ^]

Ver también

• Función renal

Referencias

1. Arenque, Neil (2018). Introducción de Levick a la fisiología cardiovascular. 5ª edición (6ª ed.). Londres: CRC Press. págs. 149-213. ISBN 978-1498739849.
2. Staverman, AJ (1951). "La teoría de la medición de la presión osmótica". Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 70 (4): 344–352. doi :10.1002/recl.19510700409. ISSN  0165-0513.
3. Kedem, O.; Katchalsky, A. (febrero de 1958). "Análisis termodinámico de la permeabilidad de membranas biológicas a no electrolitos". Biochimica et Biophysica Acta . 27 (2): 229–246. doi :10.1016/0006-3002(58)90330-5. ISSN  0006-3002. PMID  13522722.
4. Levick, JR (15 de junio de 2004). "Revisión del principio de Starling: nuevas visiones del equilibrio de líquidos tisulares". La Revista de Fisiología . 557 (Parte 3): 704. doi :10.1113/jphysiol.2004.066118. ISSN  0022-3751. PMC 1665155 . PMID  15131237. 
5. Levick, JR; Michel, CC (2010). "Intercambio de fluidos microvasculares y el principio de Starling revisado". Res. cardiovascular . 87 (2): 198–210. doi :10.1093/cvr/cvq062. PMID  20200043.
6. Zelman, A. (1 de abril de 1972). "Permeabilidad de la membrana: generalización del método del coeficiente de reflexión para describir flujos de volumen y soluto". Revista Biofísica . 12 (4): 414–419. Código bibliográfico : 1972BpJ....12..414Z. doi :10.1016/S0006-3495(72)86093-4. ISSN  0006-3495. PMC 1484119 . PMID  5019478. 
7. Michel, C. Charles; Woodcock, Thomas E.; Curry, Fitz-Roy E. (2020). "Comprensión y ampliación del principio Starling". Acta Anestesiológica Scandinavica . 64 (8): 1032-1037. doi : 10.1111/aas.13603 . ISSN  1399-6576. PMID  32270491.
8. Lautt, W. Wayne (7 de abril de 2009). Intercambio de fluidos. Morgan & Claypool Life Sciences: a través de www.ncbi.nlm.nih.gov.
9. Boro, Walter F. (2005). Fisiología médica: un enfoque celular y molecular . Elsevier/Saunders. ISBN 978-1-4160-2328-9.
10. Amigo, Pramod K.; Chen, Robert (1 de enero de 2014), Aminoff, Michael J.; Josephson, S. Andrew (eds.), "Capítulo 1: La respiración y el sistema nervioso", Aminoff's Neurology and General Medicine (quinta edición) , Boston: Academic Press, págs. 3–23, doi :10.1016/b978-0- 12-407710-2.00001-1, ISBN 978-0-12-407710-2, S2CID  56748572 , consultado el 28 de noviembre de 2020
11. Nadón, AS; Schmidt, EP (1 de enero de 2014), McManus, Linda M.; Mitchell, Richard N. (eds.), "Patobiología del síndrome de dificultad respiratoria aguda", Patobiología de las enfermedades humanas , San Diego: Academic Press, págs. 2665–2676, doi :10.1016/b978-0-12-386456-7.05309 -0, ISBN 978-0-12-386457-4, recuperado el 28 de noviembre de 2020
12. Becada, TE; Woodcock, TM (29 de enero de 2012). "Ecuación de Starling revisada y el modelo de glicocalix de intercambio transvascular de fluidos: un paradigma mejorado para prescribir fluidoterapia intravenosa". Revista británica de anestesia . 108 (3): 384–394. doi : 10.1093/bja/aer515 . PMID  22290457.
13. Starling, Ernest H. (5 de mayo de 1896). "Sobre la absorción de líquidos de los espacios del tejido conectivo". La Revista de Fisiología . 19 (4): 312–326. doi :10.1113/jphysiol.1896.sp000596. PMC 1512609 . PMID  16992325. 

enlaces externos

• Derangedphysiology.com: Principio de Starling de la dinámica de fluidos transvasculares Principio de Starling de la dinámica de fluidos transvasculares | Fisiología trastornada