La corteza prefrontal dorsolateral ( CPDL o CPFDL ) es un área de la corteza prefrontal del cerebro de los primates . Es una de las partes derivadas más recientemente del cerebro humano. Pasa por un período prolongado de maduración que dura hasta la edad adulta. [1] La CPDL no es una estructura anatómica, sino funcional. Se encuentra en el giro frontal medio de los humanos (es decir, la parte lateral del área de Brodmann (AB) 9 y 46 [2] ). En los monos macacos, se encuentra alrededor del surco principal (es decir, en el área de Brodmann 46 [3] [4] [5] ). Otras fuentes consideran que la CPDL se atribuye anatómicamente a AB 9 y 46 [6] y AB 8 , 9 y 10. [1]
El DLPFC tiene conexiones con la corteza orbitofrontal , así como con el tálamo , partes de los ganglios basales (específicamente, el núcleo caudado dorsal ), el hipocampo y áreas de asociación primarias y secundarias del neocórtex (incluidas las áreas temporal posterior, parietal y occipital). [7] [8] El DLPFC también es el punto final de la vía dorsal (corriente) , [9] que se ocupa de cómo interactuar con los estímulos.
Una función importante del DLPFC son las funciones ejecutivas , como la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [10] la planificación, la inhibición y el razonamiento abstracto. [11] Sin embargo, el DLPFC no es exclusivamente responsable de las funciones ejecutivas. Toda actividad mental compleja requiere los circuitos corticales y subcorticales adicionales con los que está conectado el DLPFC. [12] El DLPFC es también el área cortical más alta que está involucrada en la planificación , organización y regulación motora . [12]
Como el DLPFC está compuesto de neuronas selectivas espaciales , tiene un circuito neuronal que abarca toda la gama de subfunciones necesarias para llevar a cabo una respuesta integrada, como: entrada sensorial, retención en la memoria de corto plazo y señalización motora. [13] Históricamente, el DLPFC se definió por su conexión con: la corteza temporal superior , la corteza parietal posterior , la cingulada anterior y posterior , la corteza premotora , la corteza retroesplenial y el neocerebelo . [1] Estas conexiones permiten al DLPFC regular la actividad de esas regiones, así como recibir información de y ser regulado por esas regiones. [1]
El DLPFC es conocido por su participación en las funciones ejecutivas, que es un término general para la gestión de los procesos cognitivos , [14] incluyendo la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [15] y la planificación . [16] Un par de tareas han sido muy prominentes en la investigación sobre el DLPFC, como la tarea A-no-B , la tarea de respuesta retrasada y las tareas de recuperación de objetos. [1] La tarea conductual que está más fuertemente vinculada al DLPFC es la tarea combinada A-no-B/respuesta retrasada, en la que el sujeto tiene que encontrar un objeto oculto después de un cierto retraso. Esta tarea requiere mantener la información en la mente ( memoria de trabajo ), que se cree que es una de las funciones del DLPFC. [1] La importancia del DLPFC para la memoria de trabajo fue reforzada por estudios con macacos adultos. Las lesiones que destruyeron el DLPFC alteraron el desempeño de los macacos en la tarea A-no-B/respuesta retrasada, mientras que las lesiones en otras partes del cerebro no afectaron su desempeño en esta tarea. [1]
La corteza prefrontal dorsolateral no es necesaria para la memoria de un solo elemento. Por lo tanto, el daño a la corteza prefrontal dorsolateral no altera la memoria de reconocimiento . [17] Sin embargo, si se deben comparar dos elementos de memoria, se requiere la participación de la corteza prefrontal dorsolateral. Las personas con daño en la corteza prefrontal dorsolateral no pueden identificar una imagen que han visto, después de un tiempo, cuando se les da la oportunidad de elegir entre dos imágenes. [17] Además, estos sujetos también fallaron en la Prueba de Clasificación de Tarjetas de Wisconsin , ya que pierden la pista de la regla actualmente correcta y organizan persistentemente sus tarjetas en la regla previamente correcta. [18] Además, como la corteza prefrontal dorsolateral se ocupa del pensamiento despierto y la prueba de la realidad , no está activa cuando uno está dormido. [18] Asimismo, la corteza prefrontal dorsolateral se relaciona con mayor frecuencia con la disfunción del impulso, la atención y la motivación. [19] Los pacientes con daño menor en la corteza prefrontal dorsolateral muestran desinterés en su entorno y están privados de espontaneidad en el lenguaje y el comportamiento. [19] Los pacientes también pueden estar menos alerta de lo normal a las personas y los eventos que conocen. [19] El daño a esta región en una persona también conduce a la falta de motivación para hacer cosas por sí misma y/o por los demás. [19]
La DLPFC está involucrada tanto en la toma de decisiones riesgosas como morales ; cuando los individuos tienen que tomar decisiones morales como cómo distribuir recursos limitados, la DLPFC se activa. [20] Esta región también está activa cuando los costos y beneficios de las opciones alternativas son de interés. [21] De manera similar, cuando existen opciones para elegir alternativas, la DLPFC evoca una preferencia hacia la opción más equitativa y suprime la tentación de maximizar la ganancia personal. [22]
La memoria de trabajo es el sistema que almacena activamente múltiples fragmentos de información transitoria en la mente, donde pueden ser manipulados. La corteza prefrontal dorsolateral es importante para la memoria de trabajo; [23] la actividad reducida en esta área se correlaciona con un desempeño deficiente en tareas de memoria de trabajo. [24] Sin embargo, otras áreas del cerebro también están involucradas en la memoria de trabajo. [25]
Existe una discusión en curso sobre si el DLPFC está especializado en un cierto tipo de memoria de trabajo, a saber, mecanismos computacionales para monitorear y manipular elementos, o si tiene un cierto contenido , a saber, información visoespacial, que permite representar mentalmente coordenadas dentro del dominio espacial. [23]
También se ha sugerido que la función de la DLPFC en la memoria de trabajo verbal y espacial está lateralizada hacia el hemisferio izquierdo y derecho, respectivamente. Smith, Jonides y Koeppe (1996) [26] observaron una lateralización de las activaciones de la DLPFC durante la memoria de trabajo verbal y visual. Las tareas de memoria de trabajo verbal activaron principalmente la DLPFC izquierda y las tareas de memoria de trabajo visual activaron principalmente la DLPFC derecha. Murphy et al. (1998) [27] también encontraron que las tareas de memoria de trabajo verbal activaron la DLPFC derecha e izquierda, mientras que las tareas de memoria de trabajo espacial activaron predominantemente la DLPFC izquierda. Reuter-Lorenz et al. (2000) [28] encontraron que las activaciones de la DLPFC mostraron una lateralización prominente de la memoria de trabajo verbal y espacial en adultos jóvenes, mientras que en adultos mayores esta lateralización fue menos notoria. Se propuso que esta reducción en la lateralización podría deberse al reclutamiento de neuronas del hemisferio opuesto para compensar el declive neuronal con el envejecimiento. En general, la DLPFC es compleja y aún no se comprende completamente.
La corteza prefrontal dorsolateral también puede estar involucrada en el acto de engaño y mentira, [29] lo que se cree que inhibe la tendencia normal a decir la verdad. Las investigaciones también sugieren que el uso de TMS en la corteza prefrontal dorsolateral puede impedir la capacidad de una persona para mentir o decir la verdad. [30]
Además, la evidencia de apoyo sugiere que el DLPFC también puede desempeñar un papel en el ajuste conductual inducido por el conflicto, por ejemplo, cuando un individuo decide qué hacer cuando se enfrenta a reglas conflictivas. [31] Una forma en la que esto se ha probado es a través de la prueba de Stroop , [32] en la que a los sujetos se les muestra el nombre de un color impreso en tinta de color y luego se les pide que nombren el color de la tinta lo más rápido posible. El conflicto surge cuando el color de la tinta no coincide con el nombre del color impreso. Durante este experimento, el seguimiento de la actividad cerebral de los sujetos mostró una actividad notable dentro del DLPFC. [32] La activación del DLPFC se correlacionó con el desempeño conductual, lo que sugiere que esta región mantiene las altas demandas de la tarea para resolver el conflicto y, por lo tanto, en teoría, juega un papel en la toma de control. [32]
La corteza prefrontal dorsolateral también puede estar asociada con la inteligencia humana. Sin embargo, incluso cuando se encuentran correlaciones entre la corteza prefrontal dorsolateral y la inteligencia humana, eso no significa que toda la inteligencia humana sea una función de la corteza prefrontal dorsolateral. En otras palabras, esta región puede atribuirse a la inteligencia general en una escala más amplia, así como a funciones muy específicas, pero no a todas las funciones. Por ejemplo, el uso de estudios de imagen como la tomografía por emisión de positrones y la resonancia magnética funcional indican la participación de la corteza prefrontal dorsolateral en el razonamiento deductivo y silogístico . [33] En concreto, cuando participan en actividades que requieren razonamiento silogístico , las áreas de la corteza prefrontal dorsolateral izquierda están especialmente y constantemente activas. [33]
El DLPFC también puede estar involucrado en la ansiedad inducida por amenazas. [34] En un experimento, se pidió a los participantes que se calificaran a sí mismos como inhibidos conductualmente o no. Aquellos que se calificaron como inhibidos conductualmente, además, mostraron una mayor actividad tónica (en reposo) en el DLPFC posterior derecho. [34] Esta actividad se puede ver a través de registros de electroencefalograma (EEG). Las personas que están inhibidas conductualmente tienen más probabilidades de experimentar sentimientos de estrés y ansiedad cuando se enfrentan a una situación particularmente amenazante. [34] En una teoría, la susceptibilidad a la ansiedad puede aumentar como resultado de la vigilancia presente. La evidencia de esta teoría incluye estudios de neuroimagen que demuestran la actividad del DLPFC cuando un individuo experimenta vigilancia. [34] Más específicamente, se teoriza que la ansiedad inducida por amenazas también puede estar relacionada con déficits en la resolución de problemas, lo que conduce a la incertidumbre. [34] Cuando un individuo experimenta incertidumbre, hay un aumento de la actividad en el DLPFC. En otras palabras, dicha actividad se puede rastrear hasta la ansiedad inducida por amenazas.
Entre los lóbulos prefrontales, el DLPFC parece ser el que tiene la menor influencia directa en el comportamiento social, aunque parece dar claridad y organización a la cognición social . [11] El DLPFC parece contribuir a las funciones sociales a través del funcionamiento de su especialidad principal –las funciones ejecutivas–, por ejemplo, al manejar situaciones sociales complejas. [11] Las áreas sociales en las que se investiga el papel del DLPFC son, entre otras, la toma de perspectiva social [8] y la inferencia de las intenciones de otras personas, [8] o la teoría de la mente ; [11] la supresión del comportamiento egoísta, [8] [35] y el compromiso en una relación. [36]
A medida que el DLPFC experimenta largos cambios madurativos, un cambio que se ha atribuido al DLPFC para realizar avances cognitivos tempranos es el aumento del nivel del neurotransmisor dopamina en el DLPFC. [1] En estudios en los que se bloquearon los receptores de dopamina de macacos adultos, se vio que los macacos adultos tenían déficits en la tarea A-no-B, como si el DLPFC hubiera sido eliminado por completo. Una situación similar se vio cuando a los macacos se les inyectó MPTP , que reduce el nivel de dopamina en el DLPFC. [1] Aunque no se han realizado estudios fisiológicos sobre la participación de las acciones colinérgicas en áreas subcorticales, los estudios conductuales indican que el neurotransmisor acetilcolina es esencial para la función de memoria de trabajo del DLPFC. [37]
La esquizofrenia puede atribuirse parcialmente a una falta de actividad en el lóbulo frontal. [18] La corteza prefrontal dorsolateral es especialmente hipoactiva cuando una persona tiene esquizofrenia crónica. [ cita requerida ] La esquizofrenia también está relacionada con la falta del neurotransmisor dopamina en el lóbulo frontal . [ cita requerida ] [18] Las disfunciones de la DLPFC son únicas entre los pacientes con esquizofrenia, ya que aquellos que son diagnosticados con depresión no tienden a tener la misma activación anormal en la DLPFC durante las tareas relacionadas con la memoria de trabajo. [24] La memoria de trabajo depende de la estabilidad y funcionalidad de la DLPFC, por lo que la activación reducida de la DLPFC hace que los pacientes esquizofrénicos tengan un desempeño deficiente en tareas que involucran memoria de trabajo. El bajo desempeño contribuye a las limitaciones de capacidad agregadas en la memoria de trabajo que son mayores que los límites en pacientes normales. [38] [ cita requerida ] Los procesos cognitivos que tienen una relación importante con el DLPFC, como la memoria, la atención y el procesamiento de orden superior, son las funciones que una vez distorsionadas contribuyen a la enfermedad. [24] [ página necesaria ]
Junto con regiones del cerebro como el sistema límbico , la corteza prefrontal dorsolateral se ocupa en gran medida del trastorno depresivo mayor (TDM). La corteza prefrontal dorsolateral puede contribuir a la depresión debido a que está involucrada con el trastorno a nivel emocional durante la etapa de supresión. [39] Si bien las tareas de memoria de trabajo parecen activar la corteza prefrontal dorsolateral normalmente, [40] su volumen de materia gris disminuido se correlaciona con su actividad reducida. La corteza prefrontal dorsolateral también puede tener vínculos con la corteza prefrontal ventromedial en sus funciones con la depresión. [39] Esto se puede atribuir a cómo las funciones cognitivas de la corteza prefrontal dorsolateral también pueden involucrar emociones, y los efectos emocionales de la corteza prefrontal ventromedial también pueden involucrar autoconciencia o autorreflexión. El daño o lesión de la corteza prefrontal dorsolateral también puede conducir a una mayor expresión de los síntomas de depresión. [41]
La exposición a un estrés severo también puede estar relacionada con daños en la corteza prefrontal dorsolateral. [42] Más específicamente, el estrés agudo tiene un impacto negativo en la función cognitiva superior conocida como memoria de trabajo (MT), que también se rastrea como una función de la corteza prefrontal dorsolateral. [42] En un experimento, los investigadores utilizaron imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) para registrar la actividad neuronal en individuos sanos que participaron en tareas mientras estaban en un entorno estresante. [42] Cuando el estrés impactó con éxito a los sujetos, su actividad neuronal mostró una actividad reducida relacionada con la memoria de trabajo en la corteza prefrontal dorsolateral. [42] Estos hallazgos no solo demuestran la importancia de la región de la corteza prefrontal dorsolateral en relación con el estrés, sino que también sugieren que la corteza prefrontal dorsolateral puede desempeñar un papel en otros trastornos psiquiátricos. En pacientes con trastorno de estrés postraumático (TEPT), por ejemplo, las sesiones diarias de estimulación magnética transcraneal repetitiva prefrontal dorsolateral derecha (rTMS) a una frecuencia de 10 Hz dieron como resultado una estimulación terapéutica más efectiva. [43]
Los trastornos por consumo de sustancias (SUD) pueden correlacionarse con la disfunción de la corteza prefrontal dorsolateral. [44] Se ha demostrado que quienes consumen drogas de forma recreativa participan en un mayor comportamiento de riesgo, posiblemente correlacionado con una disfunción de la DLPFC. Las funciones de control ejecutivo de la DLPFC en individuos que consumen drogas de forma recreativa pueden tener una conexión más débil con las áreas de factores de riesgo como la corteza cingulada anterior y la ínsula . [44] Esta conexión más débil se muestra incluso en sujetos sanos, como un paciente que continuó tomando decisiones arriesgadas con una desconexión entre su DLPFC y la ínsula. Las lesiones de la DLPFC pueden resultar en irresponsabilidad y libertad de inhibiciones, [45] y el uso de drogas puede invocar la misma respuesta de voluntad o inspiración para participar en la actividad audaz.
El alcohol crea déficits en la función de la corteza prefrontal. [46] Como la corteza cingulada anterior trabaja para inhibir cualquier comportamiento inapropiado mediante el procesamiento de información a la red ejecutiva de la corteza prefrontal dorsolateral, [46] como se señaló anteriormente, esta interrupción en la comunicación puede llevar a que se realicen estas acciones. En una tarea conocida como tarea de riesgo de Cambridge, se ha demostrado que los participantes con SUD tienen una menor activación de su corteza prefrontal dorsolateral. Específicamente, en una prueba relacionada con el alcoholismo, una tarea llamada Rueda de la Fortuna (WOF, por sus siglas en inglés) hizo que los adolescentes con antecedentes familiares de alcoholismo presentaran una menor activación de la corteza prefrontal dorsolateral. [44] Los adolescentes que no tenían familiares con antecedentes de alcoholismo no mostraron la misma disminución de la actividad. [ cita requerida ]
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