Formalmente, un regalo nupcial es una presentación material que un donante hace a un receptor durante o en relación con una relación sexual , que no consiste simplemente en gametos , con el fin de mejorar la aptitud reproductiva del donante. [1] A menudo, un regalo de este tipo también mejorará la aptitud reproductiva del receptor. [1] Esta definición implica regalos neutrales, regalos costosos y regalos beneficiosos en relación con la aptitud reproductiva del receptor. [1]
La donación nupcial se encuentra en la intersección de la selección sexual , la ecología nutricional y la teoría de la historia de vida , creando un vínculo entre las tres. [1] [2]
Muchos obsequios nupciales son una fuente de nutrición para el destinatario. En muchas especies animales, incluidas las aves, los insectos y las arañas, esto toma la forma de un alimento que se transfiere de un macho a una hembra justo antes de la cópula . [3] Este es un comportamiento conocido como alimentación de cortejo . [4] [5]
Las fichas no comestibles pueden incluir elementos como un fragmento de hoja o ramita, un mechón de semillas o un globo de seda. [6]
Hay tres formas en las que se puede recibir un obsequio. La primera es un obsequio oral, que se absorbe a través del sistema digestivo del receptor. [1] La segunda es un obsequio genital, en el que el obsequio se absorbe a través del tracto reproductivo . [1] Por último, existen obsequios transdérmicos que el donante inyecta en la pared corporal del receptor. [1]
Los obsequios nupciales también se clasifican según su origen. Existen dos tipos de obsequios: obsequios endógenos y obsequios exógenos. Los obsequios endógenos son producidos por el donante, mientras que los obsequios exógenos son capturados, recolectados o encontrados por el donante. [1] [2]
Los obsequios endógenos son hechos por el donante. Estos obsequios a menudo implican un gran costo para el donante y generalmente contienen hemolinfa o partes del cuerpo. Por ejemplo, los obsequios orales endógenos son secretados por las glándulas del donante (salival, reproductiva, etc.). [1] A menudo contienen nutrientes que faltan gravemente en el cuerpo del receptor, estos incluyen tipos de macronutrientes, micronutrientes, agua y químicos defensivos. [1] Se realizó un estudio sobre la polilla Utetheisa ornatrix , donde el macho le regaló a la hembra alcaloides defensivos para reducir la depredación de las larvas y los huevos de la hembra, un excelente ejemplo de químicos defensivos. [7] No solo algunos de los obsequios que se les presentan a las hembras no tienen una base nutricional, sino que en realidad pueden afectar la aptitud del receptor. Por ejemplo, en algunos caracoles terrestres hermafroditas , un compañero (el donante) dispara un dardo cubierto de moco llamado dardo del amor al otro (el receptor). [8] En última instancia, esto aumenta la aptitud del donante, pero acarrea un gran riesgo para el receptor. Este dardo altera la capacidad de almacenamiento de esperma del receptor, por no mencionar el riesgo de lesiones que puede causar el propio dardo. Si se dispara en el lugar incorrecto, el dardo podría perforar órganos vitales del receptor, lo que provocaría un daño permanente en la capacidad reproductiva o la muerte. [8]
Los obsequios exógenos son alimentos que el donante captura o recolecta para presentárselos al receptor. [1] Estos pueden incluir semillas, presas y hojas, pero también pueden incluir elementos no nutritivos, como rocas. [9] Los obsequios como estos aumentan las posibilidades de éxito del apareamiento del donante y la duración de la cópula. [9]
Los regalos nupciales también se pueden clasificar en regalos orales y seminales. [10] Los regalos seminales pueden ser fichas que no tienen ningún valor directo como alimento, pero pueden servir como un indicador de la aptitud masculina. [11] [12] [13] En algunas especies de insectos como los saltamontes y los wētā terrestres, el regalo nupcial se empaqueta con el esperma del macho. El paquete es un espermatóforo comestible . Estos nutrientes adicionales en el esperma son asimilados por la hembra y se cree que mejoran la aptitud de la descendencia producida, aumentando así la probabilidad de que un macho transmita sus genes.
Los regalos nupciales son comunes en insectos y otros invertebrados, como mariposas , moscas de la fruta y saltamontes . Son menos comunes en arañas , aunque la especie de araña Pisaura mirabilis es conocida por dar regalos nupciales. [14] Sin embargo, esto puede deberse en parte a un sesgo experimental debido a la facilidad de criarlo para experimentos. [15] Otros taxones pueden exhibir comúnmente un comportamiento de entrega de regalos. Por lo tanto, se requiere más investigación para evaluar el alcance de los regalos nupciales en los taxones de arácnidos. En muchas especies de insectos, aves y mamíferos, los machos adquieren y donan alimento a las hembras antes, durante o después de la cópula (lo que se denomina aprovisionamiento de pareja , alimentación de cortejo, entrega de regalos nupciales o carne por sexo). Los machos pueden renunciar a partes del cuerpo, producir secreciones glandulares o compartir presas u otros alimentos para obtener beneficios de aptitud física a través de la selección natural y sexual. [16]
La alimentación durante el cortejo es particularmente común entre muchas especies de aves. [17]
Las especies en las que el macho presenta el regalo nupcial a la hembra están más comúnmente documentadas en la literatura, sin embargo, ocurre lo contrario. Las hembras de chinches Zeus, Phoreticovelia disparata , presentan al macho un alimento antes de la cópula. [18] Después de presentar el alimento al macho, este viajará sobre la espalda de la hembra en un pequeño hueco. Mientras viaja sobre su espalda, ella secreta una cera de una glándula en la parte posterior de su cabeza. [18] El macho viajará sobre la espalda de la hembra durante una semana, comiendo la cera que ella secreta; ella puede secretar esta cera hasta que el macho decida irse. [19] Una vez que el esperma se deposita finalmente, permitirá a la hembra poner huevos fértiles durante hasta dos semanas. [18] Al principio, parecía que no había ventajas obvias para la hembra en este escenario, pero al observarlo más de cerca, los científicos creen que al permitir que el macho permanezca, es energéticamente eficiente para la hembra. [18] Esto se debe a que no tiene que luchar contra el macho, ni contra ningún otro macho que intente copular con ella, se le garantiza la capacidad de reproducirse, también reduce en gran medida el riesgo de hacerse daño en combate. [18]
El alcaudón real macho , un ave paseriforme parecida a una rapaz, da presas ( roedores , pájaros , lagartos o insectos grandes ) a las hembras inmediatamente antes de la cópula. Los alcaudones son bien conocidos por empalar a sus presas en espinas y ramitas afiladas. Las hembras de alcaudón real seleccionan una pareja según el tamaño de la presa empalada, y las despensas sirven así como un fenotipo extendido de un macho. Si la cantidad de comida almacenada por los machos puede impulsar la elección de pareja de la hembra , la comida proporcionada por los machos antes de la cópula también puede influir en la decisión de la hembra de copular. Esto se aplica tanto a la propia pareja del macho como a otras hembras. [20]
En las arañas, los regalos nupciales en forma de presas están restringidos a unas pocas especies de dos familias pertenecientes a la superfamilia Lycosoidea : Pisauridae y Trechaleidae . En ambas familias, el macho corteja a la hembra ofreciéndole una presa envuelta en seda y el apareamiento ocurre mientras la hembra consume el regalo. En la especie Pisaura mirabilis (Pisauridae), el regalo funciona como un esfuerzo de apareamiento que aumenta el éxito de apareamiento del macho. El regalo nupcial consiste en una presa que el macho ha atrapado y envuelto en seda. El macho ofrece este regalo durante el cortejo y, si la hembra acepta la invitación, agarra la presa envuelta. Mientras la hembra está comiendo, el macho inserta el órgano de apareamiento y se transfiere el esperma. [21]
Recientemente se ha sugerido una función similar para la araña trecaléida, Paratrechalea ornata . En ambas especies, los machos pueden obtener apareamiento sin un regalo, pero el éxito de apareamiento de los machos aumenta drásticamente cuando se les ofrece un regalo. Existe una correlación positiva entre el tamaño del macho y la duración del apareamiento, y una duración del apareamiento creciente cuando se les ofrece un regalo. [22] En Pisaura mirabilis , el macho empuja a la hembra hacia arriba durante el apareamiento y realiza inserciones alternas de pedipalpos en los órganos de almacenamiento de esperma de la hembra ubicados ventralmente en el abdomen. Después de cada inserción, el macho regresa a una posición cara a cara con la hembra, agarrando el regalo en los quelíceros. Las hembras a menudo controlan la duración del apareamiento y a menudo intentan huir con el regalo al terminar la cópula. [9]
Las hembras tienen menos probabilidades de tener éxito en robar un regalo envuelto, en lugar de uno sin envolver, debido al envoltorio de seda del regalo. El envoltorio de seda facilita la manipulación y el control del regalo por parte de los machos, ya que facilita un agarre más fuerte del paquete cubierto de seda en comparación con un insecto sin envolver. Las arañas macho tienen una oportunidad única para manipular regalos a través del rasgo de envolver regalos, por ejemplo, impidiendo que las hembras evalúen el contenido del regalo. Al disfrazar el contenido del regalo, los machos pueden engañar a las hembras para que copulen, mientras que la hembra intenta consumir el regalo. En Paratrechalea ornata , se observó a los machos envolviendo carroña de presa y, ocasionalmente, elementos no comestibles como semillas de plantas. En Pisaura mirabilis , se ha informado de que los machos llevan regalos que contienen exoesqueletos de artrópodos vacíos o partes de plantas: regalos sin valor nutricional. [9] Sin embargo, algunos estudios han demostrado que las arañas macho rara vez engañan en la naturaleza. [15] Se están explorando razones convincentes para este comportamiento dispar. Es posible que haya factores de confusión que no tengan en cuenta las implicaciones ecológicas. Otras investigaciones sugieren que el sesgo sensorial no es la principal fuerza que contribuye a la selección de regalos en P. mirabilis . Las hembras no seleccionaron preferentemente regalos sin envolver en lugar de regalos envueltos. [23]
Al igual que su primo P. mirabilis , el macho de P. mira también ofrece regalos nupciales para cortejar a las hembras. Los regalos suelen consistir en un insecto envuelto en seda. La aceptación del regalo nupcial conduce a la finalización de la cópula, y el macho de P. mira recupera el regalo de la hembra. [24]
Se ha observado un comportamiento de obsequio nupcial en la especie de araña Paratrechalea ornata , una araña neotropical perteneciente a la familia de arañas Trechaleidae . Los machos de Paratrechalea ornata pueden presentar un obsequio nupcial envuelto o sin envolver. El envoltorio de la presa parece estar desencadenado por la percepción de señales en la seda de la hembra y aumenta en frecuencia según la edad del macho. [9]
En los grillos decorados, Gryllodes sigillatus (Orthoptera: Gryllidae), el obsequio nupcial es un espermatofilax (una masa grande, gelatinosa y sin espermatozoides) que rodea una ampolla más pequeña que contiene espermatozoides. Juntos, el espermatofilax y la ampolla constituyen el espermatóforo del macho , que se transfiere a la hembra durante la cópula y permanece adherido fuera de su cuerpo en la base de su ovipositor. Después del apareamiento, la hembra separa el espermatofilax de la ampolla y se alimenta de él mientras la ampolla permanece adherida y se vacía de esperma. [25] Una vez que la hembra ha consumido o descartado el espermatofilax, retira la ampolla de esperma, terminando la transferencia de esperma. La cooperación de la hembra es necesaria para una transferencia exitosa del espermatóforo y, por lo tanto, los machos no pueden imponer cópulas a las hembras. [26]
Los machos de grillo de monte ofrecen un espermatofilax que contiene una ampolla. El regalo nupcial también es rico en proteínas, que las hembras ingieren en su tracto reproductivo. El tamaño de los regalos nupciales influye positivamente en el período refractario de las hembras y el éxito reproductivo de los machos. El tamaño del regalo depende de la ampolla y sirve como protección del esperma. En los grillos de monte Ephippiger ephippiger , las hembras prefieren machos mayores, que tienen espermatóforos más grandes y un mejor valor nutricional durante el apareamiento. El valor nutricional está relacionado con el metabolismo de la hembra, lo que representa un beneficio para las hembras que se alimentan de los espermatóforos. A veces, los machos producen dosis más bajas de esperma con un valor nutricional menor la cuarta vez que se aparean. [27] Puede ser posible que las hembras estén usando la edad y la calidad del regalo como un indicador de parejas con buenos genes, ya que es probable que sus crías tengan una alta aptitud relativa. El espermatóforo proporciona protección a la ampolla al evitar que se elimine prematuramente. [28] También se plantea la hipótesis de proporcionar un beneficio nutricional directo a la descendencia a través de la hipótesis de inversión paterna. [28]
Durante el apareamiento en la polilla ornamentada ( Utetheisa ornatrix ), los machos proporcionan a la hembra un espermatóforo que contiene nutrientes, esperma y alcaloides que sirven como defensa química frente a los depredadores. Este regalo nupcial supone hasta el 10% del peso corporal del macho y representa la inversión parental total que proporciona el macho. [29] Las hembras reciben espermatóforos de varios machos y dirigen un proceso de selección postcopulatoria en el que deciden qué esperma fertilizará sus óvulos. [30]
Los machos de la especie Ostrinia scapulalis proporcionan proteínas, carbohidratos, minerales y azúcares que se incluyen en el espermatóforo. Este es su regalo nupcial a la hembra. Se sabe que mejoran la producción reproductiva de la hembra. Los regalos se proporcionan a un costo sustancial para el macho. Los machos mayores tienden a producir espermatóforos más grandes con más contenido de regalo nupcial, ya que hay menos episodios reproductivos futuros posibles para ellos. [31]
En la mariposa coma ( Polygonia c-album ), los machos proporcionan a las hembras nutrientes y proteínas a través del regalo nupcial para atraer a las hembras poliándricas a aparearse. Las hembras pueden reconocer y aparearse preferentemente con machos criados en plantas hospedantes de mayor calidad como larvas, porque pueden proporcionar regalos nupciales superiores con mayor contenido de proteínas y espermatóforos. Cuando las hembras se aparearon con machos que podían proporcionar mayores inversiones, se observó que no solo asignaban más recursos a su producción de huevos, sino también a sí mismas en forma de esperanza de vida de las hembras, mantenimiento de las hembras y reproducción futura. [32]
Los regalos nupciales pueden ser dados por mariposas como la Parnassius smintheus , que consiste en que el macho deposita un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la mariposa hembra durante la cópula. [33] Contiene esperma y nutrientes importantes para la hembra. [34] Esto también asegura que el macho sea el único que fertilice los huevos de la hembra, ya que evita que la hembra se aparee nuevamente. [33]
Los regalos nupciales son comunes en insectos como la pimpinela de seis puntos ( Zygaena filipendulae ), y consisten en alimentos o productos glandulares ofrecidos como inversión paternal en la descendencia y/o para promover el apareamiento. La hembra de Zygaena puede usar este regalo para su propia defensa y para proteger sus huevos. [35]
En la mosca escorpión Panorpa cognata , los machos ofrecen una secreción salival como regalo nupcial antes de la cópula. El intercambio de la secreción salival tiene lugar después de interacciones prolongadas de cortejo. Es más probable que la hembra acepte el regalo nupcial si la duración previa al apareamiento es larga. Los machos en malas condiciones con un suministro limitado de saliva pueden retrasar deliberadamente el inicio de las cópulas para disminuir la probabilidad de que su costoso regalo sea rechazado y, por lo tanto, desperdiciado. Los machos en buenas condiciones con amplios recursos de apareamiento, por otro lado, pueden permitirse el riesgo de desperdiciar una masa salival y, por lo tanto, aprovechar cualquier oportunidad para aparearse. [36]
Los individuos de ambos sexos de la mosca del desierto de Sonora, Drosophila mettleri , intercambian una mezcla de levadura y bacterias que se coloca en el sitio de anidación y se utiliza como medio para exponer a las larvas a la flora natural necesaria para una mayor aptitud para la vida y para la nutrición. Una amplia comunidad de especies de levadura vive en la superficie de estas moscas, y también se encuentran levaduras en las plantas hospedantes de estas moscas.
En Drosophila subobscura , los obsequios nupciales se presentan en forma de gotas de líquido regurgitadas desde el macho a la probóscide de la hembra. [37] Se ha demostrado que la prevención de la producción e intercambio de obsequios nutricionales disminuye tanto el éxito de apareamiento de los machos como el recuento de huevos de las hembras. Además, los machos en buenas condiciones tienen un mayor éxito de apareamiento, en gran medida debido a su mayor producción de obsequios. [38]
En las luciérnagas Photinus, los machos crean un espermatóforo que es rico en nutrientes y costoso de producir. [39] La masa de este espermatóforo disminuye después de que se produce cada uno posteriormente, y el éxito de apareamiento de los machos también disminuye. [39] Las hembras utilizan los nutrientes del espermatóforo para producir más huevos. [39]
Los machos de Neopyrochroa flabellata ingieren cantaridina , una sustancia grasa, y la transfieren a las hembras a través del espermatóforo durante la cópula. [40] Las hembras luego usan esta cantaridina para proteger sus huevos, ya que los huevos engendrados por machos alimentados con cantaridina tienen significativamente menos probabilidades de ser comidos por depredadores que los huevos que no fueron protegidos por la cantaridina. [40]
El esperma masculino ofrece muchos nutrientes para aumentar la vida de la hembra y la producción de óvulos. Estos nutrientes incluyen ácidos o sodio. El esperma masculino también protege a las hembras y sus óvulos de los depredadores. Las hembras también obtendrían un beneficio neto del esperma de un macho. Se supone que las hembras receptoras producen crías más grandes que las hembras que no recibieron regalos nupciales. Los huevos de las arañas hembras que reciben regalos nupciales pueden eclosionar a una tasa más alta que las que no los reciben. [23] Históricamente, los regalos nupciales se consideraban sustancias nutricionales que los machos les daban a las hembras durante el apareamiento. [41] El macho se beneficia de una aptitud neta. Aunque los regalos son costosos de encontrar o producir, aumentarán la atracción y la cópula con otras hembras. Uno de los costos identificados más recientemente para los machos es la reducción de la velocidad de carrera debido a la portabilidad de los regalos. [15] Este costo puede verse exacerbado en áreas de alta depredación. Los regalos nupciales pueden beneficiar a un macho al aumentar su cuota de paternidad cuando las hembras son promiscuas. En algunos insectos, los regalos nupciales permiten al macho copular durante más tiempo y transferir más esperma a la hembra. [10] En las moscas de la fruta, los saltamontes y las moscas escorpión , los regalos nupciales contienen sustancias que reducen la receptividad de la hembra a apareamientos adicionales. Si bien los regalos nupciales también pueden aumentar la fecundidad femenina, desde la perspectiva del macho, dicha inversión solo será beneficiosa si aumenta el número de su propia descendencia. [13] En los grillos campana, los regalos nupciales pueden ser necesarios para evitar lesiones o la muerte por canibalismo de las hembras. [42] Este beneficio adicional permite a los machos que dan regalos superar la aptitud de otros machos. De esta manera, las hembras están explotando el dimorfismo sexual inherente de su especie.
En las especies en las que los machos proporcionan a las hembras un regalo nupcial durante el apareamiento, existe un margen particular para que los machos manipulen a las hembras para conseguir apareamientos y prolongar la cópula para mejorar su éxito de fertilización. Por lo general, las hembras controlan la duración y el volumen de la transferencia de esperma durante todo el proceso de apareamiento. Las investigaciones han sugerido que los regalos presentados por los machos obstruyen temporalmente la capacidad de la hembra para gestionar el evento de la cópula. [43] La elección de las hembras por los machos con regalos nupciales podría conducir a la evolución del engaño masculino mediante el uso de regalos simbólicos. Por ejemplo, los machos pueden reducir los costos de apareamiento reutilizando los regalos u ofreciendo regalos sin valor. Los machos de algunas moscas danzantes pueden engañar a las hembras ofreciéndoles regalos inadecuados o falsos. Aunque los machos que ofrecen regalos no comestibles corren un mayor riesgo de ser rechazados y pueden sufrir períodos de apareamiento más cortos en comparación con los machos que ofrecen regalos comestibles, la posibilidad de adquirir un apareamiento adicional debería hacer del engaño una estrategia atractiva para los machos. Por lo tanto, los machos de la mosca danzante Rhamphomyia sulcata que utilizan regalos simbólicos no comestibles para conseguir pareja tienen tanto éxito como los machos que ofrecen pequeños regalos genuinos. [9]
Cuando se dan regalos nupciales, aumentan las cópulas y las búsquedas de hembras con las que aparearse. Albo y Costa realizaron un experimento con arañas Paratrechala ornata para determinar la función del regalo nupcial. Dos grupos de machos fueron expuestos a hembras vírgenes, 23 machos sin regalo nupcial (presa) y 21 machos con un regalo nupcial (presa). Se registró la ovulación de apareamiento y los investigadores descubrieron que los machos que dieron un regalo nupcial tuvieron un mejor éxito de apareamiento, cópulas más largas e inserciones palpales más largas que los que no dieron un regalo nupcial. Las cópulas más largas se asociaron con una construcción más temprana del saco de huevos y la oviposición. Los hallazgos de los investigadores sugieren que la entrega de regalos nupciales representa el esfuerzo de apareamiento del macho para P. ornata . Los regalos nupciales permitirían a los machos controlar la duración de la cópula y acelerar la oviposición de la hembra, mejorando el suministro de esperma y la paternidad, y minimizando los posibles costos de volver a aparearse con individuos poliándricos. [9] Además, Prokop descubrió que la elección de pareja femenina depende de los regalos nupciales más que del estado reproductivo femenino como individuo apareado o no. [44] Este efecto demuestra la capacidad de la selección sexual de hacer que un sexo sea más discriminatorio que el otro, ya que las hembras pueden afectar negativamente su producción de crías al rechazar eventos de apareamiento con machos que no ofrecen regalos.
El regalo nupcial se describe a menudo de tal manera que solo afecta realmente a la contraparte masculina. El regalo nupcial también es beneficioso para la hembra. Se ha demostrado que las luciérnagas hembras enviarán los nutrientes de los espermatóforos (que contienen esperma y son producidos por la glándula accesoria) por todo su cuerpo desde unas pocas horas hasta unos pocos días. [45] Un beneficio importante de esto es que ahora la hembra no tiene que cazar o pastar con tanta frecuencia, lo que limita su exposición a la depredación. [45] Las hembras también tienen la capacidad de dirigir la nutrición del regalo nupcial a la parte del cuerpo que más lo necesita. A menudo se dirige hacia el metabolismo. [46] Esto se puede ver en las hembras de Bushcrickets . Se realizó un experimento en el que había dos grupos de machos, un grupo fue alimentado con altos niveles de 13 C y el otro, niveles bajos. [46] Luego, estos machos presentaron sus regalos a las hembras y se midieron los cambios isotópicos en el aliento exhalado de las hembras después del consumo. [46] En tres horas, la proporción de isótopos de carbono estables del aliento era la misma que la del donante masculino, lo que demuestra que la hembra había dirigido los nutrientes adicionales al metabolismo. [46]
Dado que los obsequios nupciales aumentan la posibilidad de un evento de apareamiento exitoso, pero pueden ser costosos en tiempo y recursos para los organismos producirlos, algunos recurrirán a conductas de " trampa " al proporcionar intencionalmente a una pareja potencial un obsequio nupcial no beneficioso que parece ser beneficioso. [47] Esto permite que el organismo "tramposo" tenga la oportunidad de copular sin incurrir en los costos asociados con la creación de un verdadero obsequio nupcial para su pareja. [47] Se han observado varias estrategias de engaño en la naturaleza y en entornos controlados. [47] [48] [49]
Las arañas macho de Pisaura mirabilis cambian la cantidad de seda que utilizan para envolver sus regalos nupciales y ocultar su contenido, dependiendo de si se trata de un regalo "beneficioso" o "inútil", y utilizan más seda en los regalos nupciales "inútiles". [47] Este comportamiento está presente incluso en machos con recursos limitados. [47]
Otra explicación de por qué los machos cubren su regalo nupcial con seda puede ser que hace que el regalo se parezca al saco de huevos de la hembra. [48] Esto significaría que el regalo nupcial está funcionando como una trampa sensorial. [48] Se ha demostrado que las arañas Pisaura mirabilis hembras recogen los regalos nupciales más rápidamente si se parecen más a su saco de huevos. [48]
Se ha observado que las arañas macho roban presas de la red de otro macho y luego se las presentan a una hembra receptiva antes de aparearse. [49] Luego, el macho se aparea con la hembra mientras ella consume la presa. [49] Esta estrategia de engaño disminuye la inversión energética del macho en la búsqueda de alimento, pero al mismo tiempo le da la oportunidad de aparearse. [49]
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