Dinophysis es un género de dinoflagelados [1] [2] [3] común en aguas tropicales, templadas, costeras y oceánicas. [4] Fue descrito por primera vez en 1839 por Christian Gottfried Ehrenberg . [5]
Las dinófisis suelen ser células de tamaño mediano (30-120 μm). [5] El plano estructural y la tabulación de placas se conservan dentro del género. [4] Las tecas de Dinófisis se dividen en mitades mediante una sutura de fisión sagital . [4] Hay cinco tipos de ornamentación de tecas en este género, [4] y esos son un carácter útil para la identificación de especies. [4] Las dinófisis se dividen principalmente por fisión binaria . [4]
Los cloroplastos de Dinófisis suelen tener forma de bastón o granulares y de color amarillo o marrón. [4] Algunas Dinophysis spp. tomar cleptoplastidios cuando se alimenta. Las dinófisis tóxicas producen ácido okadaico , dinofisistoxinas y pectenotoxinas , que inhiben la proteína fosfatasa y causan diarrea . [6]
La etimología del nombre de este género proviene del griego, Dino proviene de " deinos " ( δεινός ) [7] que significa terrible [8] y " physis " ( φύσις ) que significa naturaleza. [9]
El género fue descrito por primera vez en 1839 por Ehrenberg, por lo que la especie holotipo de este género es Dinophysis acuta Ehrenberg . [5] Se ha descubierto que lo que se consideraban diferentes especies de Dinophysis podrían ser simplemente diferentes etapas de la vida. [5]
Los graves brotes de intoxicación diarreica por mariscos en el noreste de Japón llevaron a la identificación de una especie de Dinophysis que produce toxinas, Dinophysis fortii, en 1976-77. [6] Este género es difícil de mantener en cultivo, lo que genera desafíos para obtener conocimientos sobre estos organismos. [6] Algunas Dinophysis spp. Tienen cleptoplastos de origen criptomona , concretamente de la criptomona Teleaulax amphioxeia . [10] Dinophysis caudata ha adquirido estos cleptoplastos al engullir el ciliado Mesodinium rubrum que ha engullido a los plastidios de T. amphioxeia . [10] Los plastidios de Cryptomonad tienen cuatro membranas y un nucleomorfo y son producto de una endosimbiosis secundaria . [10]
Durante años se creyó que Dinophysis no tenía ciclo sexual. [6] Sin embargo, ahora es evidente que se pueden formar células gametas en Dinophysis acuminata y D. acuta ; Esto se descubrió cuando células pequeñas y esféricas parecían formarse dentro de otras más grandes. [6]
El hábitat común de Dinophysis son las aguas tropicales, templadas, costeras y oceánicas. [4] Aunque la mayoría de los Dinophysis son marinos y planctónicos , algunos se han encontrado en lagunas costeras [5]
Dinophysis caudata se alimenta de ciliados, concretamente de Mesodinium rubrum mediante mizocitosis . [6] Es probable que el picofitoplancton , las bacterias y las criptomonas también formen parte de la dieta de Dinophysis . [6] Para el cultivo, los Dinophysis se mantienen con nutrición mixotrófica . [6] Aunque son mixotróficos, son principalmente fagotróficos y la fotosíntesis está ligada a los cleptoplastos. [6]
El tamaño celular típico de Dinophysis oscila entre 30 y 120 μm, son células de tamaño mediano. [5] Es posible que el tamaño de las células de Dinophysis varíe desde células vegetativas grandes hasta células pequeñas parecidas a gametos. [6] Las dinófisis tienen hipotecas que constan de dos placas grandes, que ocupan la mayor parte del espacio de la teca, así como algunas plaquetas pequeñas. [6] El género se caracteriza por tener 18 placas: cuatro placas epitecales, dos pequeñas placas apicales , cuatro placas sulcales , cuatro placas cingulares y cuatro placas hipotecales. [5] Tienen un cíngulo, que está posicionado anteriormente, y las células están comprimidas lateralmente. [6] El plano estructural y la tabulación de placas se conservan dentro del género. [4] Las tecas de Dinófisis se dividen por la mitad mediante una sutura de fisión sagital. [4] La ornamentación tecal es un carácter útil para la identificación de especies. [4] Hay cinco tipos de ornamentación de tecas en este género. [4] El tipo A es una teca lisa o una teca con depresiones poco profundas, una sola fila de poros recubre las listas cingulares anterior y posterior y los márgenes de las grandes placas epitecal e hipotecal. [4] El tipo B tiene una superficie tecal más picada pero tiene menos poros; El tipo C se caracteriza por una reticulación hexagonal poco profunda en la teca y un poro en el medio de cada areola . [4] El tipo D presenta una areolación esférica grande en la superficie tecal con poros en el centro de cada 3-5 areolas; el tipo E es característico de la Dinófisis aplanada lateralmente y consiste en una superficie tecal de areolación circular y un poro central en casi todas las areolas. [4]
Los cloroplastos diminutos, generalmente en forma de varilla o granulares y de color amarillo o marrón, son característicos de Dinophysis . [4] Los cloroplastos tienen pilas de tres tilacoides y un pirenoide interno . [4] En las células senescentes , los cloroplastos tienden a agregarse en el medio y formar manchas anaranjadas. [4]
Algunas Dinophysis spp. Probablemente posean plastidios de origen criptomona, ya que los plastidios son idénticos a los de la criptofita Teleaulax amphioxeia . [11] En este caso, el proceso consistió en la fagocitosis incompleta del ciliado M. rubrum que a su vez engulló una criptomona entera y ahora solo quedan los plastidios. [11]
Ha habido un debate sobre si los plastidios de D. caudata son permanentes o cleptoplastos. [12] Ahora se sabe que los plastidios de D. caudata son cleptoplastos y la explicación de la discrepancia entre los datos moleculares y ultraestructurales se debe a la modificación estructural durante la adquisición de los plastidios mediante la alimentación. [12] Cuando D. caudata fue alimentado con plastidios de color marrón rojizo de M. rubrum , estos no fueron digeridos en una vacuola alimentaria, sino que fueron transportados a la periferia de la célula para unirse al resto de los plastidios. [12] Los plastidios que fueron ingeridos están rodeados por vesículas de membrana y transferidos al citoplasma. [12] Durante el secuestro de plástidos, los plastidios ven un cambio en la morfología, los tilacoides de los plastidios de M. rubrum se vuelven irregulares y distendidos. [12] El cambio de pigmento de los plastidios se debe a la fotoactividad, el cambio de poca luz a alta luz hace que los plastidios se vuelvan verdes cuando no hay presas. [12] El nucleomorfo criptofito que se encuentra en M. rubrum se pierde en D. caudata . [12] Los plástidos finales de D. caudata parecían estrellados y tenían pirenoides agrupados en posición terminal, sus membranas tilacoides están colocadas en pares. [12]
La dinófisis se divide principalmente asexualmente por fisión binaria. [4] Durante años se creyó que Dinophysis no tenía un ciclo sexual. [6] Sin embargo, ahora es evidente que se pueden formar células gametas en D. acuminata y D. acuta ; Esto se descubrió cuando células pequeñas y esféricas parecían formarse dentro de otras más grandes. [6] Si bien el papel del ciclo sexual en Dinophysis aún no se comprende completamente, existe un modelo propuesto de cómo funciona. En el modelo propuesto, las células vegetativas dan lugar a pequeñas células móviles (las células más pequeñas observadas previamente dentro de las células más grandes). Las células más pequeñas también se vuelven vegetativas y actúan como gametos y, después de la conjugación, las células se dividen y se enquistan. [13] Las células más pequeñas que dan origen a los gametos tienden a tener tecas más delgadas y listas cingulares y sulcales menos desarrolladas. [13] También están flagelados y nadan, usan sus flagelos y listas para envolver otra célula gameta para la conjugación. [13]
Aunque los gametos son parte de un ciclo sexual dimórfico, los quistes sexuales no desempeñan un papel activo en la siembra de poblaciones de Dinophysis . [6]
Mientras que las especies tóxicas de Dinophysis como D. acuminata tienen un solo gen para el ARNr de LSU , las especies no tóxicas parecen tener dos clases distintas de ARNr de LSU. [14] La diferencia entre estas dos clases fue una eliminación de 70 pb, lo que indica que el producto más corto podría ser un pseudogén . [14] El pseudogén se puede utilizar como marcador de D. acuminata y podría servir convenientemente como marcador de cepas tóxicas y no tóxicas [14] y aportar más información sobre la genética de la toxicidad de Dinophysis .
Los dinoflagelados son algas y según la filogenia reciente son grupos hermanos de los ciliados y los apicomplejos . [14] La mayoría de los estudios filogenéticos se realizan con secuencias de subunidades ribosómicas grandes y pequeñas y no siempre concuerdan con los estudios morfológicos basados en placas tecales. [14] La secuenciación de la subunidad pequeña del ribosoma de Dinophysis reveló secuencias muy similares en tres especies de Dinophysis ( D. acuminata , D. norvegica y D. acuta ), lo que sugiere que los Dinophysis fotosintéticos han evolucionado recientemente. [14]
Las dinófisis son una amenaza para la acuicultura de mariscos debido a las toxinas lipófilas tóxicas que producen. [6] Los Dinophysis tienen pigmentos similares a los criptofitos y al menos siete especies de Dinophysis contienen toxinas diarreicas de mariscos. [6]
Las dinófisis tóxicas producen ácido okadaico, dinofisistoxinas y pectenotoxinas, que inhiben la proteína fosfatasa y producen diarrea. [6] Cuanto más dominantes sean los okdates, mayor será el impacto en la salud pública. [6] Las toxinas son metabolitos secundarios y, en algunos casos, una sola especie puede producir múltiples tipos de toxinas. [6] La producción de estos está controlada tanto por factores genéticos como por el medio ambiente. [6] Las enzimas producidas varían debido al entorno en el que crece Dinophysis . [6] Los mares boreales, los mares templados y los mares tropicales son donde se producen la mayoría de las asociaciones de Dinophysis que causan intoxicación diarreica por mariscos. [6] Las características comunes asociadas con la Dinófisis tóxica incluyen: tamaños grandes, listas cingulares y sulcales altamente desarrolladas y procesos hipotecales. [6]