Cuando se publicó el sistema de clasificación de plantas APG II en abril de 2003, quince géneros y tres familias se colocaron incertae sedis en las angiospermas y se enumeraron en una sección del apéndice titulada "Taxa de posición incierta". [1]
A finales de 2009, el análisis filogenético molecular de las secuencias de ADN había revelado las relaciones de la mayoría de estos taxones , y todos menos tres de ellos habían sido colocados en algún grupo dentro de las angiospermas. En octubre de 2009, el APG II fue reemplazado por el sistema APG III . [2] En el APG III, 11 de los géneros enumerados anteriormente se colocaron en familias, o bien se convirtieron en familias cuya posición dentro de sus órdenes se conocía de forma aproximada o exacta. La familia Rafflesiaceae se colocó en el orden Malpighiales , cerca de Euphorbiaceae y posiblemente dentro de ella. Mitrastema se convirtió en una familia monotípica , Mitrastemonaceae. Esta familia y Balanophoraceae se colocaron incertae sedis en órdenes, es decir, sus posiciones dentro de estos órdenes permanecieron completamente desconocidas. Se encontró que Metteniusa pertenecía a un grupo supraordinal conocido como los lamiids , que no se ha dividido satisfactoriamente en órdenes. Cynomorium fue elevada a la categoría de familia Cynomoriaceae y, junto con Apodanthaceae y Gumillea , permaneció sin ubicar en la APG III. Cinco taxones no fueron ubicados entre las angiospermas en la APG III porque Nicobariodendron y Petenaea se agregaron a la lista.
No hay ninguna razón aparente para la inclusión de Leptaulus en la lista de taxones no ubicados, aparte del desfase temporal entre el envío y la publicación. En 2001, en un estudio filogenético basado en datos morfológicos y de ADN , se encontró que Leptaulus pertenecía a un grupo de seis géneros que la mayoría de los autores ahora consideran la familia Cardiopteridaceae . [3] Esto se confirmó en un estudio de anatomía de la madera en 2008. [4] El género está ubicado en Cardiopteridaceae en el sistema APG III de 2009. [1] Antes de 2001, Leptaulus y el resto de Cardiopteridaceae generalmente se habían ubicado en una Icacinaceae ampliamente circunscrita , que resultó ser polifilética . [ cita requerida ]
Algunos botánicos no reconocen a Cardiopteridaceae como una familia de seis géneros. En cambio, segregan a Cardiopteris en una familia monogenérica Cardiopteridaceae sensu stricto y ubican a los otros cinco géneros en la familia Leptaulaceae. [5] La monofilia de Leptaulaceae nunca ha sido probada con datos moleculares. [ cita requerida ]
Durante mucho tiempo se ha pensado, al menos por algunos, que el pequeño árbol del sudeste asiático Pottingeria podría pertenecer al orden Celastrales . [6] En un estudio filogenético de ese orden en 2006, se encontró que Pottingeria era un miembro del orden, pero no de ninguna de sus familias. Estaba en una pentatomía no resuelta que consistía en Parnassiaceae , Pottingeria , Mortonia , el par ( Quetzalia + Zinowiewia ) y los otros géneros de Celastraceae . [7] Cuando se publicó el sistema APG III en octubre de 2009, el Grupo de Filogenia de Angiospermas amplió Celastraceae para incluir a todos los miembros de la pentatomía mencionada anteriormente. [8]
Dipentodon tiene una especie Dipentodon sinicus . [9] Es originario del sur de China , Birmania y el norte de la India . [10] En 2009, en un estudio filogenético molecular del orden Huerteales , se demostró que Dipentodon y Perrottetia pertenecen juntos como los dos géneros de la familia Dipentodontaceae . [11]
En 2009, en un estudio filogenético molecular de Malpighiales , Kenneth Wurdack y Charles Davis tomaron muestras de cinco géneros y una familia que no habían sido ubicados en APG II. Ubicaron algunos de ellos por primera vez y confirmaron la ubicación previa de otros con un fuerte respaldo estadístico . [12]
En su grupo externo , incluyeron cuatro géneros de Saxifragales . Estos fueron Daphniphyllum , Medusandra , Soyauxia y Peridiscus . En su filogenia, Medusandra y Soyauxia formaron un clado fuertemente respaldado con Peridiscus , un miembro de la familia Peridiscaceae , el clado más basal en Saxifragales. Wurdack y Davis recomendaron que Medusandra y Soyauxia se transfirieran a Peridiscaceae. Por lo tanto, la familia monogenérica Medusandraceae se subsume en Peridiscaceae. Se había encontrado que Soyauxia estaba cerca de Peridiscus en otro estudio dos años antes. [13] Wurdack y Davis también encontraron que la familia Rafflesiaceae y los géneros Aneulophus , Centroplacus y Trichostephanus pertenecen al orden Malpighiales. [12]
Aneulophus consta de dos especies de plantas leñosas del África tropical occidental . [14] Wurdack y Davis encontraron que la ubicación tradicional de Aneulophus en Erythroxylaceae era correcta. [12] Su posición dentro de la familia sigue siendo incierta. [ cita requerida ]
Erythroxylaceae es una familia de cuatro géneros. Erythroxylum tiene alrededor de 230 especies. Nectaropetalum tiene ocho especies y Pinacopodium tiene dos. Nadie ha elaborado aún una filogenia molecular de la familia. [ cita requerida ]
Centroplacus tiene una sola especie, Centroplacus glaucinus , un árbol de África occidental. Se descubrió que estaba cerca de Bhesa , un género que había sido recientemente eliminado de Celastrales. [7] Bhesa se agrupó con Centroplacus para convertirse en el segundo género de Centroplacaceae. [12] Bhesa consta de cinco especies de árboles de la India y Malasia .
Trichostephanus tiene dos especies, ambas en África tropical occidental. Generalmente se lo había asignado a Achariaceae , pero se descubrió que estaba profundamente arraigado en Samydaceae . [12] [15] Muchos taxónomos no reconocen a Samydaceae como una familia separada de Salicaceae . [ cita requerida ]
Se han eliminado varios géneros de Rafflesiaceae, por lo que ahora consta de solo tres géneros: Sapria , Rhizanthes y Rafflesia . Todos ellos son holoparásitos y, como se analiza a continuación, encontrar sus relaciones mediante filogenética molecular ha presentado desafíos especiales. Rafflesia y sus parientes fueron objeto de varios artículos entre 2004 y 2009, y como la flor más grande del mundo, Rafflesia ha atraído un interés especial. En 2009, Wurdack y Davis confirmaron un trabajo anterior en el que se encontró que Rafflesiaceae está anidada dentro de Euphorbiaceae sensu stricto , una circunscripción de Euphorbiaceae que excluye Phyllanthaceae , Picrodendraceae , Putranjivaceae , Pandaceae y algunos otros grupos muy pequeños que habían estado incluidos en ella hasta la década de 1990. [16] Para preservar Rafflesiaceae, Wurdack y Davis dividieron Euphorbiaceae sensu stricto en Euphorbiaceae sensu strictissimo y Peraceae , una nueva familia que comprende Pera y otros cuatro géneros. [12]
Cuatro de los géneros no ubicados y las tres familias no ubicadas de APG II consisten en holoparásitos aclorofílicos . En estos, los genes del cloroplasto que se utilizan habitualmente en los estudios filogenéticos de las angiospermas se han convertido en pseudogenes no funcionales . Si estos evolucionan rápidamente , pueden saturarse con mutaciones repetidas en el mismo sitio y, en consecuencia, no ser útiles para la reconstrucción filogenética. [ cita requerida ]
Las relaciones entre algunos taxones parásitos se han dilucidado en estudios de secuencias de ADN nuclear y mitocondrial , pero estas secuencias a veces producen topologías artificiales en el árbol filogenético , porque a menudo se produce una transferencia horizontal de genes entre los parásitos y sus hospedadores . [17]
Se ha descubierto que los géneros parásitos Bdallophyton y Cytinus están estrechamente relacionados y se han incluido juntos en la familia Cytinaceae . Sobre la base del ADN mitocondrial, Cytinaceae se ha incluido en Malvales , como hermana de Muntingiaceae . [18]
La familia parasitaria Mitrastemonaceae tiene un género, conocido como Mitrastemon o Mitrastema . El nombre del género y el nombre de la familia correspondiente han sido una fuente de mucha confusión. [19] Una filogenia basada en genes mitocondriales coloca a Mitrastemon en el orden Ericales , pero este resultado solo tuvo un 76% de respaldo de máxima verosimilitud . [ 20]
Hoplestigma consiste en dos especies de árboles africanos , notables por sus hojas grandes, de hasta 55 cm de largo y 25 cm de ancho. [21] Por lo general, se lo coloca solo en la familia Hoplestigmataceae, que se cree que está relacionada con Boraginaceae . [22] En 2014, se publicó una filogenia de Boraginaceae en una revista científica llamada Cladistics . [23] Al comparar las secuencias de ADN de genes seleccionados , los autores de ese estudio demostraron que Hoplestigma está relacionado con miembros de la subfamilia Cordioideae de Boraginaceae , y recomendaron que Hoplestigma se ubicara en esa subfamilia. Otros autores han sugerido que, si bien Hoplestigma es el pariente más cercano de Cordioideae, tal vez no debería ubicarse dentro de ella. [24]
Metteniusa está formada por siete especies de árboles de América Central y el noroeste de América del Sur . Desde que Hermann Karsten propuso el nombre Metteniusaceae en 1859, algunos autores han situado a Metteniusa por sí sola en esa familia. [25] Sin embargo, la mayoría de los autores la situaron en Icacinaceae hasta que se demostró que esa familia era polifilética en 2001. [3]
En 2007, en una comparación de secuencias de ADN para tres genes, se encontró que Metteniusa es uno de los clados basales de los lamiidos . Los autores recomendaron que se reconociera la familia Metteniusaceae. [26] Aún no se sabe nada sobre las relaciones entre los grupos de lamiidos basales. Los grupos en esta politomía incluyen el orden Garryales , las familias Icacinaceae , Oncothecaceae y Metteniusaceae , así como algunos géneros no ubicados, incluidos Apodytes , Emmotum y Cassinopsis . [24]
Ningún estudio filogenético se ha centrado en los lámidos, pero se han inferido filogenias para los astéridos , un grupo compuesto por Cornales , Ericales , los lámidos y los campanúlidos . [27] [28]
Balanophoraceae es una familia de holoparásitos con 44 especies en 17 géneros. [24] Durante mucho tiempo, Cynomorium se incluyó generalmente en esta familia, pero ahora se sabe que no está relacionada. [20] En 2005, se demostró que Balanophoraceae estaba en el orden Santalales , pero su posición dentro de ese orden no se ha determinado. [29]
En 2009, dos investigadores de Taiwán anunciaron en Internet que tenían resultados que apoyaban la ubicación de Balanophoraceae en Santalales. [30] Todavía no han publicado nada en una revista científica . [ cita requerida ]
Se han publicado muchos nombres para Cynomorium , [31] pero probablemente sólo hay dos especies . [32] No está estrechamente relacionado con ninguna otra cosa, por lo que se ubica en la familia monogenérica Cynomoriaceae. [20]
Los intentos de encontrar a sus parientes más cercanos han demostrado con especial claridad que la filogenética molecular no es un método seguro y libre de problemas para determinar relaciones sistemáticas . Un estudio lo colocó en Saxifragales, pero no en ninguna posición particular dentro de ese orden. [29] Se han expresado dudas sobre los resultados de este estudio. Otro estudio colocó a Cynomorium en Rosales basándose en el análisis de las dos regiones de repetición invertida del genoma del cloroplasto , que evolucionan a una quinta parte de la tasa de las dos regiones de copia única. [33]
Gumillea tiene una sola especie, Gumillea auriculata , [34] y se conoce a partir de un solo espécimen que fue recolectado a fines del siglo XVIII en Perú . [35] Fue nombrada por Hipólito Ruiz López y José Antonio Pavón Jiménez . [36]
George Bentham y Joseph Hooker lo colocaron en Cunoniaceae , [37] y este tratamiento fue seguido por Adolf Engler y la mayoría de los otros. [34] El último tratamiento integral de Cunoniaceae, sin embargo, lo excluye de la familia. [38] En 2009, Armen Takhtajan colocó a Gumillea en Simaroubaceae . [39] Un artículo de 2007 sobre Simaroubaceae contiene una lista de los géneros de la familia. Gumillea no está en esa lista, pero los autores no proporcionan una lista o sección sobre los géneros excluidos. [40]
Gumillea también ha sido llamado sinónimo de Picramnia , [14] [41] pero la fuente última de esta información es oscura y no se menciona en ninguno de los tratamientos recientes de Picramnia . [42] [43] Vale la pena señalar que en su placa para Gumillea , Ruiz y Pavón mostraron 11 óvulos o semillas inmaduras que habían sido extraídas de un ovario de 2 lóculos . Pero el ovario en Picramnia tiene (a veces 2), generalmente de 3 a 4 lóculos y siempre hay dos óvulos en cada lóculo. [43]
Tal vez sería posible determinar las afinidades de Gumillea si se pudiera extraer ADN del espécimen existente. Se ha logrado amplificar ADN de especímenes de edad similar. [44] Sin embargo, cualquier material utilizado en tales investigaciones nunca será reemplazado.
La familia Apodanthaceae comprende de 22 a 30 especies de hierbas endoparásitas . Estas se distribuyen en tres géneros: Pilostyles , Apodanthes y Berlinianche . [45] Los intentos de determinar las relaciones de Apodanthaceae han producido solo resultados inciertos y han permanecido enigmáticas, [20] [46] hasta que se demostró que la familia estaba ubicada con seguridad en Cucurbitales [47]