El núcleo dentado es un grupo de neuronas, o células nerviosas, en el sistema nervioso central que tiene un borde dentado (similar a un diente o dentado). Se encuentra dentro de la sustancia blanca profunda de cada hemisferio cerebeloso y es la estructura individual más grande que une el cerebelo con el resto del cerebro. [1] Es el más grande y lateral, o el más alejado de la línea media, de los cuatro pares de núcleos cerebelosos profundos , siendo los otros los núcleos globoso y emboliforme, que en conjunto se denominan núcleo interpuesto y núcleo fastigial . El núcleo dentado es responsable de la planificación, iniciación y control de los movimientos voluntarios. La región dorsal del núcleo dentado contiene canales de salida implicados en la función motora, que es el movimiento del músculo esquelético , mientras que la región ventral contiene canales de salida implicados en la función no motora, como el pensamiento consciente y la función visuoespacial.
El núcleo dentado es muy complicado, con circunvoluciones (crestas en la corteza cerebral) y surcos (surcos o surcos en la corteza cerebral). Su formación coincide con un período crítico de crecimiento extenso en el dentado fetal. El núcleo dentado se vuelve visible en la sustancia blanca cerebelosa ya entre las 11 y 12 semanas de gestación y contiene sólo superficies laterales lisas (hacia los lados o lejos de la línea media) y medial (hacia la línea media). Durante este tiempo, las neuronas del núcleo dentado son similares en forma y forma, siendo principalmente células bipolares . [2]
Durante las semanas 22 a 28 de gestación, que es el período crítico en el desarrollo fetal del núcleo dentado, la formación de giros se produce extensamente en toda la superficie. [3] Aquí, las neuronas maduran en diversas formas de células multipolares , [3] y los tipos neuronales más frecuentes son neuronas de tamaño mediano a grande. [2]
La arquitectura del cerebelo tiene una forma que se asemeja a la estructura de un cristal, por lo que un corte en cualquier parte del cerebelo proporciona una arquitectura repetida. Los ocho núcleos cerebelosos, ubicados dentro de la sustancia blanca profunda de cada hemisferio cerebeloso, están agrupados en pares, con uno de cada par en cada uno de los dos hemisferios. Como trozo de tejido, el núcleo dentado con la corteza cerebelosa superpuesta forma una unidad funcional llamada cerebrocerebelo . Así, hay una parte del cerebelo que se comunica exclusivamente con el núcleo dentado. [4]
Los núcleos cerebelosos profundos reciben la salida final de la corteza cerebelosa a través de las células de Purkinje en forma de inhibición. Las neuronas de los núcleos cerebelosos generan potenciales de acción espontáneos a pesar de la inhibición continua de las células de Purkinje. Los núcleos cerebelosos reciben proyecciones aferentes de la aceituna inferior , el núcleo reticular lateral , los segmentos espinales cervical superior y lumbar y los núcleos pontinos . Juntos, los núcleos cerebelosos profundos forman una unidad funcional que proporciona control de retroalimentación de la corteza cerebelosa mediante la producción cerebelosa. [4]
El núcleo dentado es muy complicado [3] y se puede dividir en dominios dorsal (motor) y ventral (no motor). La mitad ventral está mucho más desarrollada en los humanos que en los grandes simios y parece desempeñar un papel importante en la conexión de las fibras. Además, el dominio ventral media en funciones cerebelosas superiores, como el lenguaje y la cognición, así como en el movimiento versátil y coordinado de los dedos. [8] Si bien generalmente se acepta que la región ventral es más reciente en una escala de tiempo evolutiva, las imágenes tridimensionales actuales plantean preguntas con respecto a esta suposición, ya que ahora se puede analizar un tercer eje, el eje rostrocaudal. [3] Además, las imágenes actuales muestran que la región ventral no es físicamente más grande que la región dorsal en los humanos, como se podría predecir si el tamaño aumenta con la función cognitiva. [1]
Las neuronas del dentado adulto se dividen según su tamaño, morfología y función en neuronas de circuito local grandes y pequeñas. [6]
Las grandes neuronas principales se han clasificado en cuatro tipos principales según su posición dentro del dentado, la forma del soma (cuerpo celular) y la ramificación dendrítica . Estas neuronas son responsables de la comunicación entre el núcleo dentado y la corteza cerebelosa. [6]
Las neuronas del circuito local pequeño incluyen vías de señalización que están contenidas dentro del dentado. Estas neuronas proporcionan retroalimentación al dentado y permiten un control preciso de la señalización. Actualmente, se han realizado menos investigaciones sobre la forma específica y el papel de estas neuronas, [6] ya que el núcleo dentado está compuesto principalmente por neuronas principales grandes. [2]
El dentado contiene dominios motores y no motores anatómicamente separados y funcionalmente distintos (dorsal y ventral, respectivamente), y las proyecciones se organizan desde el núcleo dentado hacia distintas áreas en el tálamo ventrolateral. Además, las partes dorsales del dentado se proyectan a las áreas motora primaria y premotora de la corteza cerebral , mientras que las partes ventrales del dentado se proyectan a las áreas parietales prefrontal y posterior de la corteza cerebral. [9] Los dominios motor y no motor representan aproximadamente entre el 50 y el 60 por ciento y el 20 por ciento, respectivamente, del dentado. Se estima que las proporciones dentadas humanas son comparables. Todas las áreas corticales cerebrales a las que se dirige el dentado se proyectan de regreso al cerebelo a través de eferentes hacia los núcleos pontinos, y las áreas corticales que no se proyectan al cerebelo no son objetivos de la producción dentada. [9] El dominio motor en la porción dorsal del dentado contiene canales de salida que controlan tanto la generación como el control del movimiento, así como neuronas que inervan áreas premotoras en el lóbulo frontal . El dominio no motor contiene canales de salida implicados en la cognición y la función visuoespacial, y las proyecciones a las áreas corticales parietales prefrontal y posterior dentro de esta región se agrupan en regiones distintas con poca superposición. Estas áreas se activan durante tareas que involucran memoria de trabajo a corto plazo, aprendizaje basado en reglas y planificación similar a funciones ejecutivas superiores. Aunque se ha demostrado que la cara ventral del dentado está involucrada en la adquisición de información, aún no está claro si está involucrada en la retención y el almacenamiento. [10]
Hay tres rutas distintas desde el núcleo dentado hasta el tálamo ventrolateral, incluidas una ruta directa, posterior y anterior. La ruta directa pasa en dirección anterolateral por debajo del tálamo y entra por el lado ventral. Los axones que siguen la vía posterior giran dorsalmente desde la línea media en el lado posterior del tálamo y entran en el tálamo desde varias posiciones. Los axones que siguen la ruta anterior pasan lateralmente en el subtálamo y entran en la lámina medular externa . Dentro de la lámina, las fibras giran hacia atrás y entran en la cara dorsal del tálamo. Por lo tanto, como resultado de estas diversas vías, las neuronas del núcleo dentado pueden atravesar todos los núcleos talámicos, con excepción de los de la línea media y los grupos nucleares anteriores. [11]
Los axones del núcleo dentado pueden ser divergentes o convergentes. Las ramas convergentes incluyen aquellas que se originan en axones completamente diferentes y atraviesan rutas diferentes, pero se superponen en el mismo campo terminal. Las vías divergentes se originan en el mismo axón, pero viajan por rutas diferentes y se dirigen a campos terminales diferentes. Aunque no se ha observado ninguna conectividad punto a punto entre el núcleo dentado y el tálamo, se cree que existe una conectividad precableada entre un único sitio dentado y varias representaciones de partes del cuerpo en el tálamo. [11]
El cerebelo recibe tres modalidades, incluida la propiocepción , la nocicepción y la información somática , y todas ellas estimulan el núcleo dentado. El núcleo dentado es el principal responsable de la planificación y ejecución de los movimientos finos. Dado que cualquier función motora requiere información sensorial, se puede suponer que el núcleo dentado recibe y modula esta información sensorial, aunque el mecanismo específico de esto aún no está claro. Por ejemplo, el acto de levantar un objeto requiere información sensorial, como el tamaño del objeto y su ubicación en el espacio. Si bien la función principal del núcleo dentado es el control del movimiento, también desempeña un papel en el procesamiento sensorial. [4]
El papel del núcleo dentado se puede describir en dos principios básicos: [4]
El núcleo dentado es responsable de la planificación, iniciación y control de los movimientos voluntarios. La región dorsal del dentado contiene canales de salida involucrados en la función motora, mientras que la región ventral contiene canales de salida involucrados en funciones no motoras, como la cognición y la función visuoespacial. [1] El núcleo dentado envía comandos e información a las áreas motora y premotora del cerebro anterior. [4]
Varios procesos patológicos involucran al núcleo dentado, incluidos trastornos metabólicos, genéticos y neurodegenerativos , así como algunas infecciones.
Enfermedad de la orina con jarabe de arce (MSUD) : un trastorno hereditario del metabolismo de los aminoácidos en los recién nacidos, la MSUD provoca un deterioro neurológico. Se observa edema de mielinaen el cerebelo, incluido el núcleo dentado, el tronco del encéfalo y los tractos corticoespinales . [12]
Enfermedad de Leigh : los síntomas clínicos y patológicos suelen aparecer en el primer año de vida e incluyen retraso psicomotor y disfunción del tronco encefálico. Se observan defectos bilateralmente simétricos en la sustancia gris periacueductal , el tronco del encéfalo, los ganglios basales y el núcleo dentado. [12]
Aciduria glutárica tipo 1 (GA1) : una enfermedad autosómica recesiva, GA1 se debe a una deficiencia de glutaril-coenzima A deshidrogenasa . Se observan anomalías en los ganglios basales y el núcleo dentado. [12]
Enfermedad de Canavan : La enfermedad de Canavan es una enfermedad de la materia blanca debida a la deficiencia de aspartoacilasa . El núcleo dentado no se ve afectado hasta una fase avanzada de la progresión de la enfermedad. [12]
Neurofibromatosis tipo 1 (NF1) : la NF1 es un trastorno neurocutáneo autosómico dominante . La característica distintiva de la NF1 es el desarrollo de numerosos tumores. Las lesiones de la sustancia blanca cerebelosa y del núcleo dentado suelen ocurrir en niños menores de diez años. [12]
Histiocitosis de células de Langerhans (HCL) : la HCL es un trastorno agresivo debido a la proliferación de histiocitos de células de Langerhans y se cree que el núcleo dentado está afectado hasta en el 40 por ciento de los pacientes. [12]
Enfermedad de Alzheimer (EA) con mioclono : hay un aumento en el volumen medio de las neuronas grandes y una disminución en el volumen medio de las neuronas pequeñas en el núcleo dentado en la EA con mioclono. Los cambios morfológicos en el núcleo dentado pueden contribuir al sustrato patológico del mioclono en la EA. [13]
