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Hoja

La diversidad de hojas
Hoja de Tilia tomentosa (Lima plateada)
Diagrama de una hoja simple.
  1. Ápex
  2. Vena media (vena primaria)
  3. Vena secundaria.
  4. Lámina.
  5. Margen de la hoja
  6. Pecíolo
  7. Brote
  8. Provenir
Arriba y a la derecha: zumaque de asta de ciervo, Rhus typhina (hoja compuesta).
Abajo: col de zorrillo, Symplocarpus foetidus (hoja simple).
  1. Ápex
  2. Vena primaria
  3. Vena secundaria
  4. Lámina
  5. Margen de la hoja
  6. Raquis

Una hoja ( pl.: hojas ) es un apéndice principal del tallo de una planta vascular , [1] generalmente se encuentra lateralmente sobre el suelo y está especializada para la fotosíntesis . Las hojas se denominan colectivamente follaje , como en "follaje de otoño", [2] [3] mientras que las hojas, el tallo, la flor y el fruto forman colectivamente el sistema de brotes . [4] En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario es el mesófilo en empalizada y se encuentra en el lado superior de la lámina de la hoja [1] pero en algunas especies, incluido el follaje maduro de Eucalyptus , [5] el mesófilo en empalizada está presente en ambos lados y se dice que las hojas son isobilaterales. La mayoría de las hojas son aplanadas y tienen superficies superiores ( adaxiales ) e inferiores ( abaxiales ) distintas que difieren en color, vellosidad, número de estomas (poros que ingieren y expulsan gases), cantidad y estructura de cera epicuticular y otras características. Las hojas son mayoritariamente de color verde debido a la presencia de un compuesto llamado clorofila , que es esencial para la fotosíntesis , ya que absorbe la energía luminosa del sol . Una hoja con manchas o bordes de color más claro o blanco se llama hoja abigarrada .

Las hojas pueden tener muchas formas, tamaños, texturas y colores diferentes. Las hojas anchas y planas con venación compleja de las plantas con flores se conocen como megafilos y las especies que las llevan, la mayoría, como plantas de hoja ancha o megafílicas , que también incluyen a las acrogimnospermas y los helechos . En los licopodios , con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola vena) y se conocen como micrófilas . [6] Algunas hojas, como las escamas de los bulbos , no están por encima del suelo. En muchas especies acuáticas, las hojas están sumergidas en el agua. Las plantas suculentas a menudo tienen hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunos catafilos y espinas . Además, varios tipos de estructuras similares a hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas con ellas. Los ejemplos incluyen tallos de plantas aplanados llamados filoclados y cladodios, y tallos de hojas aplanados llamados filodios que difieren de las hojas tanto en su estructura como en su origen. [3] [7] Algunas estructuras de plantas no vasculares se ven y funcionan de manera muy similar a las hojas. Algunos ejemplos incluyen los filípidos de los musgos y las hepáticas .

Características generales

Representación 3D de una tomografía computarizada de una hoja

Las hojas son los órganos más importantes de la mayoría de las plantas vasculares. [8] Las plantas verdes son autótrofas , lo que significa que no obtienen alimento de otros seres vivos, sino que crean su propio alimento mediante la fotosíntesis . Captan la energía de la luz solar y la utilizan para fabricar azúcares simples , como la glucosa y la sacarosa , a partir del dióxido de carbono y el agua. Luego, los azúcares se almacenan como almidón , se procesan mediante síntesis química en moléculas orgánicas más complejas como las proteínas o la celulosa , el material estructural básico de las paredes celulares de las plantas, o se metabolizan mediante la respiración celular para proporcionar energía química para ejecutar los procesos celulares. Las hojas extraen agua del suelo en la corriente de transpiración a través de un sistema de conducción vascular conocido como xilema y obtienen dióxido de carbono de la atmósfera por difusión a través de aberturas llamadas estomas en la capa de cubierta externa de la hoja ( epidermis ), mientras que las hojas están orientadas para maximizar su exposición a la luz solar. Una vez que se ha sintetizado el azúcar, es necesario transportarlo a áreas de crecimiento activo, como los brotes y las raíces de la planta . Las plantas vasculares transportan la sacarosa en un tejido especial llamado floema . El floema y el xilema son paralelos entre sí, pero el transporte de materiales suele realizarse en direcciones opuestas. Dentro de la hoja, estos sistemas vasculares se ramifican para formar venas que irrigan la mayor parte posible de la hoja, asegurando que las células que realizan la fotosíntesis estén cerca del sistema de transporte. [9]

Las hojas son generalmente anchas, planas y delgadas (aplanadas dorsoventralmente), maximizando así la superficie expuesta directamente a la luz y permitiendo que la luz penetre en los tejidos y llegue a los cloroplastos , promoviendo así la fotosíntesis. Están dispuestas en la planta de manera que expongan sus superficies a la luz de la manera más eficiente posible sin sombrearse entre sí, pero hay muchas excepciones y complicaciones. Por ejemplo, las plantas adaptadas a condiciones ventosas pueden tener hojas colgantes , como en muchos sauces y eucaliptos . La forma plana o laminar también maximiza el contacto térmico con el aire circundante , promoviendo el enfriamiento. Funcionalmente, además de llevar a cabo la fotosíntesis, la hoja es el principal sitio de transpiración , proporcionando la energía necesaria para extraer la corriente de transpiración desde las raíces y la gutación .

Muchas coníferas tienen hojas delgadas en forma de agujas o escamas que pueden ser ventajosas en climas fríos con nieve y heladas frecuentes. [10] Estas se interpretan como reducidas de las hojas megafílicas de sus ancestros devónicos . [6] Algunas formas de hojas están adaptadas para modular la cantidad de luz que absorben para evitar o mitigar el calor excesivo, el daño ultravioleta o la desecación, o para sacrificar la eficiencia de absorción de luz a favor de la protección contra la herbivoría. Para las xerófitas, la principal restricción no es el flujo o la intensidad de la luz , sino la sequía. [11] Algunas plantas de ventana como las especies de Fenestraria y algunas especies de Haworthia como Haworthia tesselata y Haworthia truncata son ejemplos de xerófitas. [12] y Bulbine mesembryanthemoides . [13]

Las hojas también funcionan para almacenar energía química y agua (especialmente en las suculentas ) y pueden convertirse en órganos especializados que cumplen otras funciones, como los zarcillos de los guisantes y otras legumbres, las espinas protectoras de los cactus y las trampas para insectos en plantas carnívoras como Nepenthes y Sarracenia . [14] Las hojas son las unidades estructurales fundamentales a partir de las cuales se construyen los conos en las gimnospermas (cada escama de cono es una hoja megafílica modificada conocida como esporofilo) [6] : 408  y a partir de las cuales se construyen las flores en las plantas con flores . [6] : 445 

Esqueleto de las nervaduras de una hoja. Las nervaduras contienen lignina , lo que dificulta su degradación por parte de los microorganismos.

La organización interna de la mayoría de los tipos de hojas ha evolucionado para maximizar la exposición de los orgánulos fotosintéticos , los cloroplastos , a la luz y para aumentar la absorción de dióxido de carbono al mismo tiempo que se controla la pérdida de agua. Sus superficies están impermeabilizadas por la cutícula de la planta y el intercambio de gases entre las células del mesófilo y la atmósfera está controlado por pequeñas aberturas (de longitud y ancho medidos en decenas de μm) llamadas estomas que se abren o cierran para regular la tasa de intercambio de dióxido de carbono (CO 2 ), oxígeno (O 2 ) y vapor de agua dentro y fuera del sistema de espacio intercelular interno. La apertura estomática está controlada por la presión de turgencia en un par de células de guarda que rodean la apertura estomática. En cualquier centímetro cuadrado de una hoja de planta, puede haber de 1.000 a 100.000 estomas. [15]

Cerca del suelo, estos retoños de eucalipto tienen follaje juvenil dorsoventral del año anterior, pero esta temporada su follaje recién brotado es isobilateral, como el follaje maduro de los árboles adultos de arriba.

La forma y la estructura de las hojas varían considerablemente de una especie a otra de planta, dependiendo en gran medida de su adaptación al clima y la luz disponible, pero también de otros factores como los animales de pastoreo (como los ciervos), los nutrientes disponibles y la competencia ecológica de otras plantas. También se producen cambios considerables en el tipo de hoja dentro de las especies, por ejemplo, a medida que una planta madura; como ejemplo, las especies de eucalipto suelen tener hojas isobilaterales, colgantes cuando maduran y dominan a sus vecinas; sin embargo, estos árboles tienden a tener hojas erectas u horizontales dorsoventrales cuando son plántulas, cuando su crecimiento está limitado por la luz disponible. [16] Otros factores incluyen la necesidad de equilibrar la pérdida de agua a alta temperatura y baja humedad frente a la necesidad de absorber dióxido de carbono atmosférico. En la mayoría de las plantas, las hojas también son los órganos principales responsables de la transpiración y la gutación (gotas de líquido que se forman en los márgenes de las hojas).

Las hojas también pueden almacenar alimentos y agua , y se modifican en consecuencia para cumplir con estas funciones, por ejemplo, en las hojas de las plantas suculentas y en las escamas de los bulbos . La concentración de estructuras fotosintéticas en las hojas requiere que sean más ricas en proteínas , minerales y azúcares que, por ejemplo, los tejidos de los tallos leñosos. En consecuencia, las hojas son importantes en la dieta de muchos animales .

Una hoja caída en otoño

En consecuencia, las hojas representan una fuerte inversión por parte de las plantas que las poseen, y su retención o disposición son objeto de elaboradas estrategias para lidiar con las presiones de plagas, las condiciones estacionales y las medidas de protección como el crecimiento de espinas y la producción de fitolitos , ligninas , taninos y venenos .

Las plantas de hoja caduca de las regiones frías o templadas suelen perder sus hojas en otoño, mientras que en las zonas con una estación seca severa, algunas plantas pueden perder sus hojas hasta que la estación seca termina. En cualquier caso, se puede esperar que las hojas caídas aporten los nutrientes retenidos al suelo donde caen.

Hojas nuevas de granada

Por el contrario, muchas otras plantas no estacionales, como las palmeras y las coníferas, conservan sus hojas durante largos períodos; Welwitschia conserva sus dos hojas principales durante toda una vida que puede superar los mil años.

Los órganos similares a hojas de las briofitas (por ejemplo, musgos y hepáticas ), conocidos como filípidos , difieren mucho morfológicamente de las hojas de las plantas vasculares . En la mayoría de los casos, carecen de tejido vascular, tienen solo una célula de espesor y no tienen cutícula , estomas o sistema interno de espacios intercelulares. (Los filípidos de la familia de los musgos Polytrichaceae son excepciones notables). Los filípidos de las briofitas solo están presentes en los gametofitos , mientras que, en contraste, las hojas de las plantas vasculares solo están presentes en los esporofitos . Estos pueden desarrollarse aún más en estructuras vegetativas o reproductivas. [14]

Las hojas simples y vascularizadas ( micrófilas ), como las del licopsido del Devónico temprano Baragwanathia , evolucionaron primero como enaciones, extensiones del tallo. Las hojas verdaderas o eufilas de mayor tamaño y con venación más compleja no se generalizaron en otros grupos hasta el período Devónico , momento en el que la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera había disminuido significativamente. Esto ocurrió de forma independiente en varios linajes separados de plantas vasculares, en progimnospermas como Archaeopteris , en Sphenopsida , helechos y más tarde en las gimnospermas y angiospermas . Las eufilas también se conocen como macrófilas o megafilas (hojas grandes). [6]

Morfología

Zoom animado en la hoja de una Sequoia sempervirens (secuoya de California)
Tallo de rosa silvestre con pecíolo, estípulas y folíolos
Rosa canina : Pecíolo , dos estípulas , raquis , cinco folíolos.
Hojas de cítricos con glándulas translúcidas [17]

Una hoja estructuralmente completa de una angiosperma consta de un pecíolo (tallo de la hoja), una lámina (limo de la hoja), estípulas (pequeñas estructuras ubicadas a cada lado de la base del pecíolo) y una vaina. No todas las especies producen hojas con todos estos componentes estructurales. El tallo proximal o pecíolo se llama estípite en los helechos . La lámina es el componente expandido y plano de la hoja que contiene los cloroplastos . La vaina es una estructura, típicamente en la base, que abraza total o parcialmente el tallo por encima del nodo, donde se une la hoja. Las vainas de las hojas se encuentran típicamente en Poaceae (gramíneas) y Apiaceae (umbelíferas). Entre la vaina y la lámina, puede haber un pseudopecíolo , una estructura similar al pecíolo. Los pseudopecíolos se encuentran en algunas monocotiledóneas , incluidas las bananas , las palmeras y los bambúes . [18] Las estípulas pueden ser llamativas (por ejemplo, frijoles y rosas ), caerse pronto o no ser obvias como en Moraceae o estar ausentes por completo como en Magnoliaceae . Un pecíolo puede estar ausente (apeciolado), o la lámina puede no ser laminar (aplanada). El pecíolo une mecánicamente la hoja a la planta y proporciona la ruta para la transferencia de agua y azúcares hacia y desde la hoja. La lámina es típicamente la ubicación de la mayor parte de la fotosíntesis. El ángulo superior ( adaxial ) entre una hoja y un tallo se conoce como la axila de la hoja. A menudo es la ubicación de una yema . Las estructuras ubicadas allí se llaman "axilares".

Las características externas de las hojas, como la forma, el margen, los pelos, el pecíolo y la presencia de estípulas y glándulas, son frecuentemente importantes para identificar plantas a nivel de familia, género o especie , y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir las características de las hojas. Las hojas casi siempre tienen un crecimiento determinado. Crecen según un patrón y una forma específicos y luego se detienen. Otras partes de la planta, como los tallos o las raíces, tienen un crecimiento no determinado y, por lo general, seguirán creciendo mientras tengan los recursos para hacerlo.

El tipo de hoja suele ser característico de una especie (monomórfica), aunque algunas especies producen más de un tipo de hoja (dimórfica o polimórfica ). Las hojas más largas son las de la palma Raffia , R. regalis , que pueden medir hasta 25 m (82 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de ancho. [19] La terminología asociada a la descripción de la morfología de las hojas se presenta, en forma ilustrada, en Wikilibros.

Hojas postradas de Crossyne guttata

Cuando las hojas son basales y se encuentran en el suelo, se las denomina postradas .

Tipos básicos de hojas

Patrón de hojas verticiladas del lirio tigre americano

Las plantas perennes cuyas hojas se caen anualmente se denominan hojas caducas, mientras que las hojas que permanecen durante el invierno son perennes . Las hojas unidas a los tallos por peciolos (conocidos como pecíolos ) se denominan pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin pecíolo se denominan sésiles. [20]

Las hojas de las dicotiledóneas tienen láminas con venación pinnada (donde las venas principales divergen de una gran vena central y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menor frecuencia, las láminas de las hojas de las dicotiledóneas pueden tener venación palmada (varias venas grandes que divergen desde el pecíolo hasta los bordes de las hojas). Finalmente, algunas presentan venación paralela. [20]

Las hojas de las monocotiledóneas en climas templados suelen tener láminas estrechas y nervadura generalmente paralela que converge en las puntas o los bordes de las hojas. Algunas también tienen nervadura pinnada. [20]

Disposición sobre el tallo

La disposición de las hojas en el tallo se conoce como filotaxis . [21] En la naturaleza se producen una gran variedad de patrones filotácticos:

Las hojas de esta planta están dispuestas en pares opuestos entre sí, con pares sucesivos en ángulos rectos entre sí ( decusadas ) a lo largo del tallo rojo. Observe los brotes en desarrollo en las axilas de estas hojas.
Las hojas de esta planta ( Senecio angulatus ) están dispuestas de forma alternada.
Alternar
Una hoja, rama o parte de una flor se une en cada punto o nodo del tallo y sus hojas alternan dirección, en mayor o menor grado, a lo largo del tallo.
Basal
Surgiendo de la base de la planta.
Caulina
Unido al tallo aéreo.
Opuesto
Dos hojas, ramas o partes de flores se unen en cada punto o nudo del tallo. Las hojas se unen en pares en cada nudo.
Decusado
Una disposición opuesta en la que cada par sucesivo gira 90° respecto al anterior.
Verticilado o en espiral
Tres o más hojas, ramas o partes de flores se unen en cada punto o nudo del tallo. Al igual que con las hojas opuestas, los verticilos sucesivos pueden o no estar decusados, girados la mitad del ángulo entre las hojas del verticilo (es decir, verticilos sucesivos de tres girados 60°, verticilos de cuatro girados 45°, etc.). Las hojas opuestas pueden aparecer verticiladas cerca de la punta del tallo. El término pseudoverticilado describe una disposición que solo parece verticilada, pero en realidad no lo está.
Rosulada
Las hojas forman una roseta .
Filas
El término " dístico " significa literalmente "dos filas" . Las hojas en esta disposición pueden ser alternas u opuestas en su inserción. El término " de dos filas " es equivalente. A veces se encuentran los términos " trístico" y "tetrástico" . Por ejemplo, las "hojas" (en realidad, micrófilas ) de la mayoría de las especies de Selaginella son tetrásticas, pero no decusadas.

En los modelos matemáticos más simples de filotaxis , el ápice del tallo se representa como un círculo. Cada nuevo nodo se forma en el ápice y gira un ángulo constante con respecto al nodo anterior. Este ángulo se denomina ángulo de divergencia . El número de hojas que crecen a partir de un nodo depende de la especie de planta. Cuando una sola hoja crece de cada nodo y el tallo se mantiene recto, las hojas forman una hélice .

El ángulo de divergencia se representa a menudo como una fracción de una rotación completa alrededor del tallo. Una fracción de rotación de 1/2 (un ángulo de divergencia de 180°) produce una disposición alternada, como en Gasteria o en el aloe abanico Kumara plicatilis . Las fracciones de rotación de 1/3 (ángulos de divergencia de 120°) se dan en el haya y el avellano . El roble y el albaricoquero rotan 2/5, los girasoles, el álamo y el peral 3/8, y en el sauce y el almendro la fracción es 5/13. [22] Estas disposiciones son periódicas. El denominador de la fracción de rotación indica el número de hojas en un período, mientras que el numerador indica el número de vueltas o giros completos realizados en un período. Por ejemplo:

La mayoría de los ángulos de divergencia están relacionados con la secuencia de números de Fibonacci F n . Esta secuencia comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada término es la suma de los dos anteriores. Las fracciones de rotación son a menudo cocientes F n / F n + 2 de un número de Fibonacci por el número dos términos más adelante en la secuencia. Este es el caso de las fracciones 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 y 5/13. La razón entre números de Fibonacci sucesivos tiende a la proporción áurea φ = (1 + √5)/2 . Cuando un círculo se divide en dos arcos cuyas longitudes están en la razón 1:φ , el ángulo formado por el arco más pequeño es el ángulo áureo , que es 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Debido a esto, muchos ángulos de divergencia son aproximadamente 137,5° .

En las plantas en las que de cada nodo crece un par de hojas opuestas, las hojas forman una doble hélice. Si los nodos no giran (fracción de rotación de cero y ángulo de divergencia de 0°), las dos hélices se convierten en un par de líneas paralelas, creando una disposición dística como en el arce o el olivo . Más común en un patrón decusado, en el que cada nodo gira 1/4 (90°) como en la hierba albahaca . Las hojas de plantas tricusadas como Nerium oleander forman una triple hélice.

Las hojas de algunas plantas no forman hélices. En algunas plantas, el ángulo de divergencia cambia a medida que la planta crece. [23] En la filotaxis orixática, llamada así por Orixa japonica , el ángulo de divergencia no es constante. En cambio, es periódico y sigue la secuencia 180°, 90°, 180°, 270°. [24]

Divisiones de la hoja

Una hoja con estructura laminar y nervadura pinnada.

Se pueden describir dos formas básicas de hojas considerando la forma en que se divide la lámina. Una hoja simple tiene una lámina indivisa. Sin embargo, la hoja puede diseccionarse para formar lóbulos, pero los espacios entre los lóbulos no llegan a la vena principal. Una hoja compuesta tiene una lámina completamente subdividida, cada folíolo de la lámina está separado a lo largo de una vena principal o secundaria. Los folíolos pueden tener peciolulos y estípelos, los equivalentes de los pecíolos y las estípulas de las hojas. Debido a que cada folíolo puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el pecíolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae . La vena media de una hoja compuesta o una fronda , cuando está presente, se llama raquis .

Compuesto palmeado
Todos los folíolos tienen un punto de unión común al final del pecíolo, irradiando como los dedos de una mano; por ejemplo, Cannabis (cáñamo) y Aesculus (castaños de Indias).
Pinnadamente compuesta
Los folíolos están dispuestos a ambos lados del eje principal o raquis .
Pinnada impar
Con un folíolo terminal; por ejemplo, Fraxinus (fresno).
Incluso pinnada
Sin folíolo terminal; por ejemplo, Swietenia (caoba). Un tipo específico de pinnada uniforme es la bifoliolada , en la que las hojas solo constan de dos folíolos; por ejemplo, Hymenaea .
Bipinnadamente compuesto
Las hojas se dividen en dos partes: los folíolos (técnicamente, "subfolíolos") están dispuestos a lo largo de un eje secundario que es uno de los varios que se ramifican a partir del raquis. Cada folíolo se llama pínnula . El grupo de pínnulas en cada nervio secundario forma una pinna ; por ejemplo, Albizia (árbol de la seda).
Trifoliada (o trifoliolada)
Una hoja pinnada con sólo tres folíolos; por ejemplo, Trifolium (trébol), Laburnum (laburnum) y algunas especies de Toxicodendron (por ejemplo, hiedra venenosa ).
Pinnatífido
Pinnadamente disecada hasta la vena central, pero con los folíolos no completamente separados; por ejemplo, Polypodium , algunos Sorbus (serbales). En las hojas pinnadamente nervadas, la vena central se conoce como nervadura central .

Características del pecíolo

Los pecíolos crecidos del ruibarbo ( Rheum rhabarbarum ) son comestibles.

Las hojas que tienen pecíolo se denominan pecioladas .

Las hojas sésiles (epetioladas) no tienen pecíolo y el limbo se adhiere directamente al tallo. Las hojas subpecioladas son casi pecioladas o tienen un pecíolo extremadamente corto y pueden parecer sésiles.

En las hojas abrazadoras o decurrentes , la lámina rodea parcialmente el tallo.

Cuando la base de la hoja rodea completamente el tallo, se dice que las hojas son perfoliadas , como en Eupatorium perfoliatum .

En las hojas peltadas, el pecíolo se adhiere a la lámina dentro del margen de la misma.

En algunas especies de acacia , como el árbol koa ( Acacia koa ), los pecíolos están expandidos o ensanchados y funcionan como láminas foliares; estos se denominan filodios . Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filodio.

La estípula , presente en las hojas de muchas dicotiledóneas , es un apéndice a cada lado de la base del pecíolo, que se asemeja a una hoja pequeña. Las estípulas pueden ser duraderas y no desprenderse (hoja estipulada, como en las rosas y las habas ), o desprenderse a medida que la hoja se expande, dejando una cicatriz de estípula en la ramita (hoja exestipulada). La situación, disposición y estructura de las estípulas se denomina "estipulación".

Libre, lateral
Como en Hibisco .
Adnato
Fusionado a la base del pecíolo, como en Rosa .
Ocreato
Provisto de ocrea , o estípulas en forma de vaina, como en Polygonaceae ; por ejemplo, el ruibarbo .
Rodeando la base del pecíolo
Interpeciolar
Entre los pecíolos de dos hojas opuestas, como en las Rubiáceas .
Intrapeciolar
Entre el pecíolo y el tallo subyacente, como en Malpighiaceae .

Venas

Venas ramificadas en el envés de la hoja de taro
La venación dentro de la bráctea de un tilo
Micrografía de un esqueleto de hoja.

Las venas (a veces llamadas nervios) constituyen una de las características más visibles de las hojas. Las venas de una hoja representan la estructura vascular del órgano, extendiéndose hacia la hoja a través del pecíolo y proporcionando transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el tallo, y juegan un papel crucial en el mantenimiento del estado hídrico de la hoja y la capacidad fotosintética. También juegan un papel en el soporte mecánico de la hoja. [25] [26] Dentro de la lámina de la hoja, mientras que algunas plantas vasculares poseen solo una vena, en la mayoría esta vasculatura generalmente se divide (ramifica) de acuerdo con una variedad de patrones (venación) y forma haces cilíndricos, generalmente ubicados en el plano medio del mesófilo, entre las dos capas de epidermis. [27] Este patrón es a menudo específico de los taxones, y de los cuales las angiospermas poseen dos tipos principales, paralelos y reticulados (en forma de red). En general, la venación paralela es típica de las monocotiledóneas, mientras que la reticulada es más típica de las eudicotiledóneas y magnolias (" dicotiledóneas "), aunque hay muchas excepciones. [28] [27] [29]

Las venas que entran en la hoja desde el pecíolo se denominan venas primarias o de primer orden. Las venas que se ramifican a partir de ellas son venas secundarias o de segundo orden. Estas venas primarias y secundarias se consideran venas mayores o de orden inferior, aunque algunos autores incluyen las de tercer orden. [30] Cada ramificación posterior se numera secuencialmente y estas son las venas de orden superior, y cada ramificación se asocia con un diámetro de vena más estrecho. [31]

En las hojas con nervaduras paralelas, las nervaduras primarias corren paralelas y equidistantes entre sí durante la mayor parte de la longitud de la hoja y luego convergen o se fusionan (anastomosan) hacia el ápice. Por lo general, muchas nervaduras menores más pequeñas interconectan estas nervaduras primarias, pero pueden terminar con terminaciones de nervadura muy finas en el mesófilo. Las nervaduras menores son más típicas de las angiospermas, que pueden tener hasta cuatro órdenes superiores. [30]

Por el contrario, las hojas con nervadura reticulada tienen una sola vena primaria (a veces más) en el centro de la hoja, denominada nervadura central o costa, que es continua con la vasculatura del pecíolo. Las venas secundarias, también conocidas como venas de segundo orden o venas laterales, se ramifican desde la nervadura central y se extienden hacia los márgenes de la hoja. Estas a menudo terminan en un hidatodo , un órgano secretor, en el margen. A su vez, venas más pequeñas se ramifican desde las venas secundarias, conocidas como venas terciarias o de tercer orden (o de orden superior), formando un patrón reticulado denso. Las áreas o islas de mesófilo que se encuentran entre las venas de orden superior se denominan areolas. Algunas de las venas más pequeñas (venillas) pueden tener sus terminaciones en las areolas, un proceso conocido como areolación. [31] Estas venas menores actúan como sitios de intercambio entre el mesófilo y el sistema vascular de la planta. [26] Así, las venas menores recogen los productos de la fotosíntesis (fotosintato) de las células donde se lleva a cabo, mientras que las venas mayores se encargan de transportarlos fuera de la hoja. Al mismo tiempo, el agua se transporta en sentido contrario. [32] [28] [27]

El número de terminaciones de las venas es muy variable, al igual que el hecho de que las venas de segundo orden terminen en el margen o se unan a otras venas. [29] Existen muchas variaciones elaboradas en los patrones que forman las venas de las hojas, y estas tienen implicaciones funcionales. De estas, las angiospermas tienen la mayor diversidad. [30] Dentro de estas, las venas principales funcionan como red de soporte y distribución para las hojas y están correlacionadas con la forma de la hoja. Por ejemplo, la venación paralela que se encuentra en la mayoría de las monocotiledóneas se correlaciona con su forma de hoja alargada y base de hoja ancha, mientras que la venación reticulada se ve en hojas enteras simples, mientras que las hojas digitadas típicamente tienen una venación en la que tres o más venas primarias divergen radialmente desde un solo punto. [33] [26] [31] [34]

En términos evolutivos, los taxones emergentes tempranos tienden a tener ramificación dicotómica con sistemas reticulados que surgen más tarde. Las venas aparecieron en el período Pérmico (299-252 millones de años), antes de la aparición de las angiospermas en el Triásico (252-201 millones de años), durante el cual apareció la jerarquía de venas que permitió una función superior, un mayor tamaño de las hojas y la adaptación a una variedad más amplia de condiciones climáticas. [30] Aunque es el patrón más complejo, las venas ramificadas parecen ser plesiomórficas y en alguna forma estaban presentes en las plantas de semillas antiguas hace 250 millones de años. Una venación pseudorreticulada que en realidad es una penniparalela altamente modificada es una autapomorfía de algunas Melanthiaceae , que son monocotiledóneas; por ejemplo, Paris quadrifolia (nudo del verdadero amante). En las hojas con venación reticulada, las venas forman una matriz de andamiaje que imparte rigidez mecánica a las hojas. [35]

Cambios morfológicos dentro de una misma planta

Homoblastia
Característica en la que una planta presenta pequeños cambios en el tamaño de las hojas, la forma y el hábito de crecimiento entre las etapas juvenil y adulta, en contraste con;
Heteroblastia
Característica en la que una planta presenta cambios marcados en el tamaño, forma y hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta.

Anatomía

Características de escala media

Las hojas están normalmente muy vascularizadas y suelen tener redes de haces vasculares que contienen xilema , que aporta agua para la fotosíntesis , y floema , que transporta los azúcares producidos por la fotosíntesis. Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen diversas estructuras y funciones.

Diagrama a escala media de la anatomía interna de la hoja.
Diagrama a escala media de la anatomía interna de la hoja.

Características a pequeña escala

Los principales sistemas de tejidos presentes son

Estos tres sistemas tisulares suelen formar una organización regular a escala celular. Las células especializadas que difieren notablemente de las células circundantes y que a menudo sintetizan productos especializados, como cristales, se denominan idioblastos . [36]

Diagrama a escala fina de la estructura de la hoja.
Diagrama a escala fina de la estructura de la hoja.

Principales tejidos de las hojas

Epidermis

Imagen SEM de la epidermis de la hoja de Nicotiana alata , que muestra tricomas (apéndices similares a pelos) y estomas (hendiduras con forma de ojos, visibles a resolución completa).

La epidermis es la capa externa de células que cubre la hoja. Está cubierta por una cutícula cerosa que es impermeable al agua líquida y al vapor de agua y forma el límite que separa las células internas de la planta del mundo externo. La cutícula es en algunos casos más delgada en la epidermis inferior que en la superior, y generalmente es más gruesa en las hojas de climas secos en comparación con las de climas húmedos. [37] La ​​epidermis cumple varias funciones: protección contra la pérdida de agua por transpiración , regulación del intercambio de gases y secreción de compuestos metabólicos . La mayoría de las hojas muestran una anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir funciones diferentes.

El tejido de la epidermis incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, células pilosas epidérmicas ( tricomas ), células del complejo estomático, células oclusivas y células subsidiarias. Las células epidérmicas son las más numerosas, más grandes y menos especializadas y forman la mayor parte de la epidermis. Por lo general, son más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .

Los cloroplastos están generalmente ausentes en las células epidérmicas, con la excepción de las células de guarda de los estomas . Los poros estomáticos perforan la epidermis y están rodeados a cada lado por células de guarda que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos, formando un grupo celular especializado conocido como el complejo estomático. La apertura y el cierre de la abertura estomática está controlada por el complejo estomático y regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo tanto, los estomas juegan el importante papel de permitir la fotosíntesis sin dejar que la hoja se seque. En una hoja típica, los estomas son más numerosos en la epidermis abaxial (inferior) que en la adaxial (superior) y son más numerosos en plantas de climas más fríos.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja, entre las capas superior e inferior de la epidermis, es un tejido parénquima (tejido fundamental) o clorénquima, llamado mesófilo (del griego "hoja intermedia"). Este tejido de asimilación es el lugar principal donde se lleva a cabo la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se denominan "asimilados".

En los helechos y la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:

Las hojas normalmente son verdes debido a la clorofila presente en los cloroplastos de las células del mesófilo. Algunas plantas tienen hojas de diferentes colores debido a la presencia de pigmentos accesorios como los carotenoides en sus células del mesófilo.

Tejido vascular

Las venas de una hoja de zarza

Las venas son el tejido vascular de la hoja y se encuentran en la capa esponjosa del mesófilo. El patrón de las venas se llama venación. En las angiospermas, la venación es típicamente paralela en las monocotiledóneas y forma una red de interconexión en las plantas de hojas anchas . Alguna vez se pensó que eran ejemplos típicos de formación de patrones a través de la ramificación , pero en cambio pueden ejemplificar un patrón formado en un campo tensor de tensión . [38] [39] [40]

Una vena está formada por un haz vascular . En el centro de cada haz hay grupos de dos tipos distintos de células conductoras:

Xilema
Células que transportan agua y minerales desde las raíces hasta la hoja.
Líber
Células que normalmente transportan savia , con sacarosa disuelta (glucosa a sacarosa) producida por la fotosíntesis en la hoja, fuera de la hoja.

El xilema se encuentra típicamente en el lado adaxial del haz vascular y el floema en el lado abaxial. Ambos están embebidos en un tejido de parénquima denso, llamado vaina, que generalmente incluye algo de tejido de colénquima estructural.

Desarrollo de las hojas

Según la teoría de brotes parciales de la hoja de Agnes Arber , las hojas son brotes parciales, [41] que se derivan de los primordios foliares del ápice del brote. Al principio del desarrollo, están aplanadas dorsoventralmente con superficies dorsales y ventrales. [14] Las hojas compuestas están más cerca de los brotes que las hojas simples. Los estudios de desarrollo han demostrado que las hojas compuestas, al igual que los brotes, pueden ramificarse en tres dimensiones. [42] [43] Sobre la base de la genética molecular, Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hojas como de brotes". [44] Muchas hojas dicotiledóneas muestran una ritmicidad diaria impulsada endógenamente en el crecimiento. [45] [46] [47]

Ecología

Biomecánica

Las plantas responden y se adaptan a factores ambientales, como la luz y el estrés mecánico del viento. Las hojas necesitan soportar su propia masa y alinearse de tal manera que optimicen su exposición al sol, generalmente de manera más o menos horizontal. Sin embargo, la alineación horizontal maximiza la exposición a fuerzas de flexión y fallas por tensiones como el viento, la nieve, el granizo, la caída de escombros, los animales y la abrasión del follaje circundante y las estructuras de la planta. En general, las hojas son relativamente endebles en relación con otras estructuras de la planta, como tallos, ramas y raíces. [48]

Tanto la estructura de la lámina como del pecíolo influyen en la respuesta de la hoja a fuerzas como el viento, permitiendo un cierto grado de reposicionamiento para minimizar el arrastre y el daño, en lugar de la resistencia. El movimiento de la hoja como este también puede aumentar la turbulencia del aire cerca de la superficie de la hoja, lo que adelgaza la capa límite de aire inmediatamente adyacente a la superficie, aumentando la capacidad de intercambio de gases y calor, así como la fotosíntesis. Las fuertes fuerzas del viento pueden resultar en una disminución del número de hojas y de la superficie, lo que si bien reduce el arrastre, implica una compensación de reducir también la fotosíntesis. Por lo tanto, el diseño de la hoja puede implicar un compromiso entre la ganancia de carbono, la termorregulación y la pérdida de agua por un lado, y el costo de sostener cargas tanto estáticas como dinámicas. En las plantas vasculares, las fuerzas perpendiculares se distribuyen sobre un área más grande y son relativamente flexibles tanto en flexión como en torsión , lo que permite una deformación elástica sin daño. [48]

Muchas hojas dependen de un soporte hidrostático dispuesto alrededor de un esqueleto de tejido vascular para su fuerza, que depende de mantener el estado hídrico de la hoja. Tanto la mecánica como la arquitectura de la hoja reflejan la necesidad de transporte y soporte. Read y Stokes (2006) consideran dos modelos básicos, la forma "hidrostática" y la "hoja en forma de I" (ver Figura 1). [48] Las hojas hidrostáticas como en Prostanthera lasianthos son grandes y delgadas, y pueden implicar la necesidad de múltiples hojas en lugar de hojas grandes individuales debido a la cantidad de venas necesarias para sostener la periferia de las hojas grandes. Pero el gran tamaño de las hojas favorece la eficiencia en la fotosíntesis y la conservación del agua, lo que implica más compensaciones. Por otro lado, las hojas en forma de I como Banksia marginata involucran estructuras especializadas para endurecerlas. Estas vigas en I se forman a partir de extensiones de la vaina del haz de esclerénquima que se encuentran con capas subepidérmicas rígidas. Esto cambia el equilibrio de la dependencia de la presión hidrostática al soporte estructural, una ventaja obvia donde el agua es relativamente escasa. [48] ​​Las hojas largas y estrechas se doblan más fácilmente que las hojas ovaladas de la misma zona. Las monocotiledóneas suelen tener hojas lineales que maximizan la superficie y minimizan el sombreado propio. En estas, una gran proporción de nervaduras principales longitudinales proporciona un soporte adicional. [48]

Interacciones con otros organismos

Algunos insectos , como el Kallima inachus , imitan las hojas.

Aunque no son tan nutritivas como otros órganos como los frutos, las hojas proporcionan una fuente de alimento para muchos organismos. La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y las plantas han desarrollado una protección contra los animales que consumen hojas, como los taninos , sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable. Los animales que están especializados en comer hojas se conocen como folívoros .

Algunas especies tienen adaptaciones crípticas mediante las cuales utilizan las hojas para evitar a los depredadores. Por ejemplo, las orugas de algunas polillas enrolladoras de hojas crearán una pequeña casa en la hoja doblándola sobre sí mismas. Algunas moscas sierra enrollan de manera similar las hojas de sus plantas alimenticias en tubos. Las hembras de los Attelabidae , los llamados gorgojos enrolladores de hojas, ponen sus huevos en hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan la apariencia de la hoja. Los reptiles como algunos camaleones e insectos como algunos saltamontes también imitan los movimientos oscilantes de las hojas en el viento, moviéndose de un lado a otro o de un lado a otro mientras evaden una posible amenaza.

Pérdida estacional de hojas

Las hojas cambian de color en otoño

Las hojas en zonas templadas , boreales y estacionalmente secas pueden ser estacionalmente caducas (cayendo o muriendo por la estación inclemente). Este mecanismo para perder hojas se llama abscisión . Cuando la hoja se cae, deja una cicatriz en la ramita. En otoños fríos, a veces cambian de color y se vuelven amarillas , naranja brillante o rojas , a medida que se revelan varios pigmentos accesorios ( carotenoides y xantofilas ) cuando el árbol responde al frío y a la luz solar reducida reduciendo la producción de clorofila. Ahora se cree que los pigmentos rojos de antocianina se producen en la hoja cuando muere, posiblemente para enmascarar el tono amarillo que queda cuando se pierde la clorofila: las hojas amarillas parecen atraer a herbívoros como los pulgones . [49] El enmascaramiento óptico de la clorofila por las antocianinas reduce el riesgo de daño fotooxidativo a las células de las hojas a medida que envejecen, lo que de lo contrario podría reducir la eficiencia de la recuperación de nutrientes de las hojas envejecidas en otoño. [50]

Adaptación evolutiva

Las brácteas de la Pascua son hojas que han desarrollado una pigmentación roja para atraer insectos y pájaros a las flores centrales, una función adaptativa que normalmente cumplen los pétalos (que son hojas muy modificadas por la evolución).

A lo largo de la evolución , las hojas se han adaptado a diferentes entornos de las siguientes maneras: [ cita requerida ]

Terminología

Términos de morfología de las hojas

Forma

Hojas que muestran diversas morfologías (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): lobulación tripartita, elíptica con margen serrulado, nervadura palmada, acuminada imparipinnada (centro), pinnatisecta, lobulada, elíptica con margen entero.

Borde (margen)

El borde o margen es el perímetro exterior de una hoja. Los términos son intercambiables.

Apex (punta)

Base

Puntiagudo
Llegando a una punta aguda, estrecha y prolongada.
Agudo
Llegando a un punto agudo, pero no prolongado.
Auriculado
En forma de oreja.
En aspecto de corazón
En forma de corazón con la muesca hacia el tallo.
Cuneiforme
En forma de cuña.
Astado
Tiene forma de alabarda y los lóbulos basales apuntando hacia afuera.
Oblicuo
Inclinación.
Reniform
Tiene forma de riñón pero más redondeada y ancha que larga.
Redondeado
Forma curva.
Sagitado
Tiene forma de punta de flecha y los lóbulos basales agudos apuntando hacia abajo.
Truncar
Terminando abruptamente con un extremo plano, que parece cortado.

Superficie

Las hojas en forma de escamas del pino de la Isla Norfolk .

La superficie de la hoja también alberga una gran variedad de microorganismos ; en este contexto se la denomina filosfera .

Lepidota
Cubierto de escamas finas y casposas.

Lo peludo

Las hojas del gordolobo común ( Verbascum thapsus ) están cubiertas de tricomas densos y estrellados.
Imagen de microscopio electrónico de barrido de tricomas en la superficie inferior de una hoja de Coleus blumei ( coleus )
Las hojas del aster sedoso ( Symphyotrichum sericeum ) son seríceas.

Los "pelos" de las plantas se denominan propiamente tricomas . Las hojas pueden presentar distintos grados de vellosidad. El significado de varios de los siguientes términos puede coincidir.

Aracnoides o aracnosis
Con muchos pelos finos y enredados que le dan un aspecto de telaraña.
Barbelado
Con pelos finamente espinosos (barbelas).
Barbado
Con pelos largos y rígidos.
Erizado
Con espinas rígidas parecidas a cabellos.
Grisáceo
Canoso con pubescencia densa de color blanco grisáceo.
Ciliado
Marginalmente bordeado de pelos cortos (cilios).
Ciliolado
Minuciosamente ciliado.
Flocosa
Con pelos suaves y lanudos que tienden a desprenderse.
Glabrescent
Perdiendo cabello con la edad.
Glabro
No hay pelos de ningún tipo presentes.
Glandular
Con una glándula en la punta del cabello.
Hirsuto
Con pelos más bien ásperos o rígidos.
Híspido
Con pelos rígidos y erizados.
Hispídulo
Minuciosamente híspido.
Canoso
Con una pubescencia fina y densa de color blanco grisáceo.
Lanate, o lanoso
Con pelos lanudos.
Piloso
Con pelos suaves y claramente separados.
Puberulento o puberulento
Con pelos finos y diminutos.
Pubescente
Con pelos suaves, cortos y erectos.
Escabroso, o escábrido
Áspero al tacto.
Sedoso
Aspecto sedoso gracias a sus pelos finos, lisos y prensados ​​(que se encuentran juntos y planos).
Sedoso
Con pubescencia adpresa, suave y recta.
Estrellado o esteliforme
Con pelos en forma de estrella.
Estrigosis
Con pelos aplastados, agudos, rectos y rígidos.
Tomentoso
Densamente pubescente con pelos lanudos blancos, suaves y enmarañados.
Cano-tomentoso
Entre canescente y tomentoso.
Tomentoso afieltrado
Lanudo y enmarañado con pelos rizados.
Tomentulosa
Minúscula o ligeramente tomentosa.
velloso
Con pelos largos y suaves, generalmente curvados.
Lanoso
Con pelos largos, suaves y tortuosos o enmarañados.

Momento

Histerante
Desarrollo posterior a las flores [51]
Sinanto
Se desarrolla al mismo tiempo que las flores [52]

Venación

Classification

Hickey primary venation types

A number of different classification systems of the patterns of leaf veins (venation or veination) have been described,[29] starting with Ettingshausen (1861),[53] together with many different descriptive terms, and the terminology has been described as "formidable".[29] One of the commonest among these is the Hickey system, originally developed for "dicotyledons" and using a number of Ettingshausen's terms derived from Greek (1973–1979):[54][55][56] (see also: Simpson Figure 9.12, p. 468)[29]

Hickey system
1. Pinnate (feather-veined, reticulate, pinnate-netted, penniribbed, penninerved, or penniveined)
The veins arise pinnately (feather like) from a single primary vein (mid-vein) and subdivide into secondary veinlets, known as higher order veins. These, in turn, form a complicated network. This type of venation is typical for (but by no means limited to) "dicotyledons" (non monocotyledon angiosperms). E.g., Ostrya.
There are three subtypes of pinnate venation:
Craspedodromous (Greek: kraspedon – edge, dromos – running)
The major veins reach to the margin of the leaf.
Camptodromous
Major veins extend close to the margin, but bend before they intersect with the margin.
Hyphodromous
All secondary veins are absent, rudimentary or concealed

These in turn have a number of further subtypes such as eucamptodromous, where secondary veins curve near the margin without joining adjacent secondary veins.

Pinnate
2. Parallelodromous (parallel-veined, parallel-ribbed, parallel-nerved, penniparallel, striate)
Two or more primary veins originating beside each other at the leaf base, and running parallel to each other to the apex and then converging there. Commissural veins (small veins) connect the major parallel veins. Typical for most monocotyledons, such as grasses.
The additional terms marginal (primary veins reach the margin), and reticulate (net-veined) are also used.
Parallelodromous
3. Campylodromous (campylos – curve)
Several primary veins or branches originating at or close to a single point and running in recurved arches, then converging at apex. E.g. Maianthemum .
Campylodromous
4. Acrodromous
Two or more primary or well developed secondary veins in convergent arches towards apex, without basal recurvature as in Campylodromous. May be basal or suprabasal depending on origin, and perfect or imperfect depending on whether they reach to 2/3 of the way to the apex. E.g., Miconia (basal type), Endlicheria (suprabasal type).
Acrodromous
5. Actinodromous
Three or more primary veins diverging radially from a single point. E.g., Arcangelisia (basal type), Givotia (suprabasal type).
Actinodromous
6. Palinactodromous
Primary veins with one or more points of secondary dichotomous branching beyond the primary divergence, either closely or more distantly spaced. E.g., Platanus.
Nervadura de una hoja de flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima)
Venation of a Poinsettia (Euphorbia pulcherrima) leaf.
Palinactodromous

Types 4–6 may similarly be subclassified as basal (primaries joined at the base of the blade) or suprabasal (diverging above the blade base), and perfect or imperfect, but also flabellate.

At about the same time, Melville (1976) described a system applicable to all Angiosperms and using Latin and English terminology.[57] Melville also had six divisions, based on the order in which veins develop.

Arbuscular (arbuscularis)
Branching repeatedly by regular dichotomy to give rise to a three dimensional bush-like structure consisting of linear segment (2 subclasses)
Flabellate (flabellatus)
Primary veins straight or only slightly curved, diverging from the base in a fan-like manner (4 subclasses)
Palmate (palmatus)
Curved primary veins (3 subclasses)
Pinnate (pinnatus)
Single primary vein, the midrib, along which straight or arching secondary veins are arranged at more or less regular intervals (6 subclasses)
Collimate (collimatus)
Numerous longitudinally parallel primary veins arising from a transverse meristem (5 subclasses)
Conglutinate (conglutinatus)
Derived from fused pinnate leaflets (3 subclasses)

A modified form of the Hickey system was later incorporated into the Smithsonian classification (1999) which proposed seven main types of venation, based on the architecture of the primary veins, adding Flabellate as an additional main type. Further classification was then made on the basis of secondary veins, with 12 further types, such as;

Brochidodromous
Closed form in which the secondaries are joined in a series of prominent arches, as in Hildegardia.
Craspedodromous
Open form with secondaries terminating at the margin, in toothed leaves, as in Celtis.
Eucamptodromous
Intermediate form with upturned secondaries that gradually diminish apically but inside the margin, and connected by intermediate tertiary veins rather than loops between secondaries, as in Cornus.
Cladodromous
Secondaries freely branching toward the margin, as in Rhus.

terms which had been used as subtypes in the original Hickey system.[58]

Secondary venation patterns

Further descriptions included the higher order, or minor veins and the patterns of areoles (see Leaf Architecture Working Group, Figures 28–29).[58]

Flabellate venation, Adiantum cunninghamii
Flabellate
Several to many equal fine basal veins diverging radially at low angles and branching apically. E.g. Paranomus.
Flabellate

Analyses of vein patterns often fall into consideration of the vein orders, primary vein type, secondary vein type (major veins), and minor vein density. A number of authors have adopted simplified versions of these schemes.[59][29] At its simplest the primary vein types can be considered in three or four groups depending on the plant divisions being considered;

where palmate refers to multiple primary veins that radiate from the petiole, as opposed to branching from the central main vein in the pinnate form, and encompasses both of Hickey types 4 and 5, which are preserved as subtypes; e.g., palmate-acrodromous (see National Park Service Leaf Guide).[60]

Palmate venation, Acer truncatum
Palmate, Palmate-netted, palmate-veined, fan-veined
Several main veins of approximately equal size diverge from a common point near the leaf base where the petiole attaches, and radiate toward the edge of the leaf. Palmately veined leaves are often lobed or divided with lobes radiating from the common point. They may vary in the number of primary veins (3 or more), but always radiate from a common point.[61] e.g. most Acer (maples).
Palmate
Other systems

Alternatively, Simpson uses:[29]

Uninervous
Central midrib with no lateral veins (microphyllous), seen in the non-seed bearing tracheophytes, such as horsetails
Dichotomous
Veins successively branching into equally sized veins from a common point, forming a Y junction, fanning out. Amongst temperate woody plants, Ginkgo biloba is the only species exhibiting dichotomous venation. Also some pteridophytes (ferns).[61]
Parallel
Primary and secondary veins roughly parallel to each other, running the length of the leaf, often connected by short perpendicular links, rather than form networks. In some species, the parallel veins join at the base and apex, such as needle-type evergreens and grasses. Characteristic of monocotyledons, but exceptions include Arisaema, and as below, under netted.[61]
Netted (reticulate, pinnate)
A prominent midvein with secondary veins branching off along both sides of it. The name derives from the ultimate veinlets which form an interconnecting net like pattern or network. (The primary and secondary venation may be referred to as pinnate, while the net like finer veins are referred to as netted or reticulate); most non-monocot angiosperms, exceptions including Calophyllum. Some monocots have reticulate venation, including Colocasia, Dioscorea and Smilax.[61]

However, these simplified systems allow for further division into multiple subtypes. Simpson,[29] (and others)[62] divides parallel and netted (and some use only these two terms for Angiosperms)[63] on the basis of the number of primary veins (costa) as follows;

Parallel
Penni-parallel (pinnate, pinnate parallel, unicostate parallel)
Single central prominent midrib, secondary veins from this arise perpendicularly to it and run parallel to each other towards the margin or tip, but do not join (anastomose). The term unicostate refers to the prominence of the single midrib (costa) running the length of the leaf from base to apex. e.g. Zingiberales, such as Bananas etc.
Palmate-parallel (multicostate parallel)
Several equally prominent primary veins arising from a single point at the base and running parallel towards tip or margin. The term multicostate refers to having more than one prominent main vein. e.g. "fan" (palmate) palms (Arecaceae)
Multicostate parallel convergent
Mid-veins converge at apex e.g. Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Multicostate parallel divergent
Mid-veins diverge more or less parallel towards the margin e.g. Borassus (Poaceae), fan palms
Netted (Reticulate)
Pinnately (veined, netted, unicostate reticulate)
Single prominent midrib running from base to apex, secondary veins arising on both sides along the length of the primary midrib, running towards the margin or apex (tip), with a network of smaller veinlets forming a reticulum (mesh or network). e.g. Mangifera, Ficus religiosa, Psidium guajava, Hibiscus rosa-sinensis, Salix alba
Palmately (multicostate reticulate)
More than one primary veins arising from a single point, running from base to apex. e.g. Liquidambar styraciflua This may be further subdivided;
Multicostate convergent
Major veins diverge from origin at base then converge towards the tip. e.g. Zizyphus, Smilax, Cinnamomum
Multicostate divergent
All major veins diverge towards the tip. e.g. Gossypium, Cucurbita, Carica papaya, Ricinus communis
Ternately (ternate-netted)
Three primary veins, as above, e.g. (see) Ceanothus leucodermis,[64] C. tomentosus,[65] Encelia farinosa
Simpson venation patterns

These complex systems are not used much in morphological descriptions of taxa, but have usefulness in plant identification,[29] although criticized as being unduly burdened with jargon.[66]

An older, even simpler system, used in some flora[67] uses only two categories, open and closed.

Other descriptive terms

There are also many other descriptive terms, often with very specialized usage and confined to specific taxonomic groups.[68] The conspicuousness of veins depends on a number of features. These include the width of the veins, their prominence in relation to the lamina surface and the degree of opacity of the surface, which may hide finer veins. In this regard, veins are called obscure and the order of veins that are obscured and whether upper, lower or both surfaces, further specified.[69][61]

Terms that describe vein prominence include bullate, channelled, flat, guttered, impressed, prominent and recessed (Fig. 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013).[66][70] Veins may show different types of prominence in different areas of the leaf. For instance Pimenta racemosa has a channelled midrib on the upper surface, but this is prominent on the lower surface.[66]

Describing vein prominence:

Bullate
Surface of leaf raised in a series of domes between the veins on the upper surface, and therefore also with marked depressions. e.g. Rytigynia pauciflora,[71] Vitis vinifera
Channelled (canalicululate)
Veins sunken below the surface, resulting in a rounded channel. Sometimes confused with "guttered" because the channels may function as gutters for rain to run off and allow drying, as in many Melastomataceae.[72] e.g. (see) Pimenta racemosa (Myrtaceae),[73] Clidemia hirta (Melastomataceae).
Guttered
Veins partly prominent, the crest above the leaf lamina surface, but with channels running along each side, like gutters
Impressed
Vein forming raised line or ridge which lies below the plane of the surface which bears it, as if pressed into it, and are often exposed on the lower surface. Tissue near the veins often appears to pucker, giving them a sunken or embossed appearance
Obscure
Veins not visible, or not at all clear; if unspecified, then not visible with the naked eye. e.g. Berberis gagnepainii. In this Berberis, the veins are only obscure on the undersurface.[74]
Prominent
Vein raised above surrounding surface so to be easily felt when stroked with finger. e.g. (see) Pimenta racemosa,[73] Spathiphyllum cannifolium[75]
Recessed
Vein is sunk below the surface, more prominent than surrounding tissues but more sunken in channel than with impressed veins. e.g. Viburnum plicatum.
Types of vein prominence

Describing other features:

Plinervy (plinerved)
More than one main vein (nerve) at the base. Lateral secondary veins branching from a point above the base of the leaf. Usually expressed as a suffix, as in 3-plinerved or triplinerved leaf. In a 3-plinerved (triplinerved) leaf three main veins branch above the base of the lamina (two secondary veins and the main vein) and run essentially parallel subsequently, as in Ceanothus and in Celtis. Similarly, a quintuplinerve (five-veined) leaf has four secondary veins and a main vein. A pattern with 3–7 veins is especially conspicuous in Melastomataceae. The term has also been used in Vaccinieae. The term has been used as synonymous with acrodromous, palmate-acrodromous or suprabasal acrodromous, and is thought to be too broadly defined.[76][76]
Scalariform
Veins arranged like the rungs of a ladder, particularly higher order veins
Submarginal
Veins running close to leaf margin
Trinerved
2 major basal nerves besides the midrib

Diagrams of venation patterns

Size

The terms megaphyll, macrophyll, mesophyll, notophyll, microphyll, nanophyll and leptophyll are used to describe leaf sizes (in descending order), in a classification devised in 1934 by Christen C. Raunkiær and since modified by others.[77][78]

See also

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