El Paleoceno ( IPA : / ˈpæl i.əs iːn , -i.oʊ- , ˈp eɪl i- / PAL -ee -ə-seen, -ee-oh-, PAY -lee- ) , [ 4] o Paleoceno , es una época geológica que duró desde hace unos 66 a 56 millones de años ( mya ). Es la primera época del Período Paleógeno en la Era Cenozoica moderna . El nombre es una combinación del griego antiguo παλαιός palaiós que significa "viejo" y la Época del Eoceno (que sucede al Paleoceno), que se traduce como "la parte antigua del Eoceno".
La época está marcada por dos eventos importantes en la historia de la Tierra. El evento de extinción K-Pg , provocado por el impacto de un asteroide ( impacto de Chicxulub ) y posiblemente vulcanismo ( Traps del Decán ), marcó el comienzo del Paleoceno y mató al 75% de las especies, la más famosa de las cuales fueron los dinosaurios no aviares. El final de la época estuvo marcado por el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM), que fue un evento climático importante en el que se liberaron alrededor de 2500 a 4500 gigatoneladas de carbono a la atmósfera y los sistemas oceánicos, lo que provocó un aumento en las temperaturas globales y la acidificación de los océanos .
En el Paleoceno, los continentes del hemisferio norte todavía estaban conectados a través de algunos puentes terrestres ; y América del Sur, la Antártida y Australia aún no se habían separado por completo. Las Montañas Rocosas se estaban elevando, las Américas aún no se habían unido, la placa Índica había comenzado su colisión con Asia y la provincia ígnea del Atlántico Norte se estaba formando en el tercer evento magmático más grande de los últimos 150 millones de años. En los océanos, la circulación termohalina probablemente era muy diferente de lo que es hoy, con corrientes descendentes que se producían en el Pacífico Norte en lugar de en el Atlántico Norte, y la densidad del agua estaba controlada principalmente por la salinidad en lugar de la temperatura.
La extinción de K-Pg provocó una renovación de especies en la flora y la fauna, y especies que antes eran abundantes fueron reemplazadas por otras que antes eran poco comunes. En el Paleoceno, con una temperatura media global de unos 24-25 °C (75-77 °F), en comparación con los 14 °C (57 °F) de épocas más recientes, la Tierra tenía un clima de invernadero sin capas de hielo permanentes en los polos, como en el Mesozoico precedente . Como tal, había bosques en todo el mundo (incluso en los polos), pero tenían una baja riqueza de especies en lo que respecta a la vida vegetal y estaban poblados principalmente por criaturas pequeñas que evolucionaban rápidamente para aprovechar la Tierra recientemente vaciada. Aunque algunos animales alcanzaron un gran tamaño, la mayoría siguió siendo bastante pequeña. Los bosques se volvieron bastante densos en ausencia general de grandes herbívoros. Los mamíferos proliferaron en el Paleoceno, y los primeros mamíferos placentarios y marsupiales se registran a partir de esta época, pero la mayoría de los taxones del Paleoceno tienen afinidades ambiguas . En los mares, los peces con aletas radiadas llegaron a dominar el océano abierto y los ecosistemas de arrecifes en recuperación.
La palabra "Paleoceno" fue utilizada por primera vez por el paleobotánico y geólogo francés Wilhelm Philipp Schimper en 1874 al describir depósitos cerca de París (escritos "Paléocène" en su tratado). [5] [6] En ese momento, el geólogo italiano Giovanni Arduino había dividido la historia de la vida en la Tierra en Primaria ( Paleozoica ), Secundaria ( Mesozoica ) y Terciaria en 1759; el geólogo francés Jules Desnoyers había propuesto separar el Cuaternario del Terciario en 1829; [7] y el geólogo escocés Charles Lyell (ignorando el Cuaternario) habían dividido la Época Terciaria en los Períodos Eoceno , Mioceno , Plioceno y Nuevo Plioceno ( Holoceno ) en 1833. [8] [n 1] El geólogo británico John Phillips había propuesto el Cenozoico en 1840 en lugar del Terciario, [9] y el paleontólogo austríaco Moritz Hörnes había introducido el Paleógeno para el Eoceno y el Neógeno para el Mioceno y el Plioceno en 1853. [10] Después de décadas de uso inconsistente, la recién formada Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), en 1969, estandarizó la estratigrafía basándose en las opiniones predominantes en Europa: la Era Cenozoica se subdividió en las suberas Terciaria y Cuaternaria, y la Terciaria se subdividió en los Períodos Paleógeno y Neógeno. [11] En 1978, el Paleógeno se definió oficialmente como las épocas del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno; y el Neógeno como las épocas del Mioceno y Plioceno. [12] En 1989, el Terciario y el Cuaternario fueron eliminados de la escala de tiempo debido a la naturaleza arbitraria de su límite, pero el Cuaternario fue restablecido en 2009. [13]
El término "Paleoceno" es una combinación de las palabras griegas palaios παλαιός , que significa "antiguo", y "Eoceno", que significa "la parte antigua del Eoceno". El término Eoceno, a su vez, deriva del griego antiguo eo— eos ἠώς, que significa "amanecer", y —cene kainos καινός , que significa "nuevo" o "reciente", ya que la época vio el amanecer de la vida reciente o moderna. El término Paleoceno no se generalizó hasta alrededor de 1920. En América del Norte y Europa continental, la ortografía estándar es "Paleoceno", mientras que en el Reino Unido es "Paleoceno". El geólogo TCR Pulvertaft ha argumentado que la última ortografía es incorrecta porque implicaría una traducción de "antiguo reciente" o una derivación de "pala" y "Eoceno", lo que sería incorrecto porque el prefijo palæo- usa la ligadura æ en lugar de "a" y "e" individualmente, por lo que solo se deben omitir ambos caracteres o ninguno, no solo uno. [6]
El Paleoceno es el intervalo de tiempo de 10 millones de años inmediatamente posterior al evento de extinción K-Pg , que puso fin al Período Cretácico y la Era Mesozoica , e inició la Era Cenozoica y el Período Paleógeno . Se divide en tres eras : el Daniense , que abarca entre 66 y 61,6 millones de años (mya), el Selandiense , que abarca entre 61,6 y 59,2 mya, y el Thanetiense, que abarca entre 59,2 y 56 mya. Le sucede el Eoceno. [14]
El límite K-Pg está claramente definido en el registro fósil en numerosos lugares alrededor del mundo por una banda con alto contenido de iridio , así como por discontinuidades con la flora y fauna fósiles. En general, se cree que el impacto de un asteroide de 10 a 15 km (6 a 9 mi) de ancho , que formó el cráter de Chicxulub en la península de Yucatán en el golfo de México , y el vulcanismo de la Trampa del Decán causaron un evento cataclísmico en el límite que resultó en la extinción del 75% de todas las especies. [15] [16] [17] [18]
El Paleoceno terminó con el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno , un corto período de intenso calentamiento y acidificación de los océanos provocado por la liberación masiva de carbono a la atmósfera y los sistemas oceánicos, [19] que llevó a una extinción masiva del 30-50% de los foraminíferos bentónicos (especies planctónicas que se utilizan como bioindicadores de la salud de un ecosistema marino), una de las más grandes del Cenozoico. [20] [21] Este evento ocurrió alrededor de 55,8 millones de años atrás y fue uno de los períodos más significativos de cambio global durante el Cenozoico. [19] [22] [23]
Los geólogos dividen las rocas del Paleoceno en un conjunto estratigráfico de unidades de roca más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades. Las etapas se pueden definir global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global , el ICS ratifica las etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. En 1989, el ICS decidió dividir el Paleoceno en tres etapas: el Daniense, el Selandiense y el Thanetiense. [24]
El Daniense fue definido por primera vez en 1847 por el geólogo germano-suizo Pierre Jean Édouard Desor basándose en las tizas danesas de Stevns Klint y Faxse, y fue parte del Cretácico, sucedido por el Terciario Montiense. [25] [26] En 1982, después de que se demostró que el Daniense y el Montiense son lo mismo, el ICS decidió definir el Daniense como comenzando con el límite K-Pg, poniendo así fin a la práctica de incluir el Daniense en el Cretácico. En 1991, el GSSP se definió como una sección bien conservada en la Formación El Haria cerca de El Kef , Túnez, 36°09′13″N 8°38′55″E / 36.1537, -8.6486. 8.6486 , y la propuesta se publicó oficialmente en 2006. [27]
Tanto el Selandiense como el Thanetiense están definidos en la playa de Itzurun por la ciudad vasca de Zumaia , 43°18′02″N 2°15′34″O / 43.3006, -2.2594 , ya que el área es un afloramiento continuo de acantilados marinos del Santoniano temprano al Eoceno temprano . La sección del Paleoceno es un registro expuesto esencialmente completo de 165 m (541 pies) de espesor, compuesto principalmente de sedimentos hemipelágicos alternados depositados a una profundidad de aproximadamente 1.000 m (3.300 pies). Los depósitos del Daniense están secuestrados en la Formación Caliza Aitzgorri, y el Selandiense y el Thanetiense temprano en la Formación Itzurun. La Formación Itzurun se divide en los grupos A y B correspondientes a las dos etapas respectivamente. Las dos etapas fueron ratificadas en 2008, y se eligió esta zona por su finalización, bajo riesgo de erosión, proximidad a las áreas originales en las que se definieron las etapas, accesibilidad y el estatus de protección del área debido a su importancia geológica. [24]
El Selandiano fue propuesto por primera vez por el geólogo danés Alfred Rosenkrantz en 1924 basándose en una sección de margas glauconíticas ricas en fósiles cubiertas por arcilla gris que se superpone de manera discordante a la tiza y caliza del Daniense . El área ahora se subdivide en la Formación Æbelø, la Formación Holmehus y la Arcilla Østerrende. El comienzo de esta etapa estuvo definido por el final de la deposición de rocas carbonatadas de un entorno de océano abierto en la región del Mar del Norte (que había estado ocurriendo durante los 40 millones de años anteriores). Los depósitos del Selandiano en esta área están directamente superpuestos por la Formación Fur del Eoceno (el Thanetiense no estaba representado aquí) y esta discontinuidad en el registro de deposición es la razón por la que el GSSP se trasladó a Zumaia. Hoy en día, el comienzo del Selandiense está marcado por la aparición de los nanofósiles Fasciculithus tympaniformis , Neochiastozygus perfectus y Chiasmolithus edentulus , aunque algunos foraminíferos son utilizados por varios autores. [24]
El Thanetian fue propuesto por primera vez por el geólogo suizo Eugène Renevier , en 1873; incluía las formaciones Thanet , Woolwich y Reading del sur de Inglaterra. En 1880, el geólogo francés Gustave Frédéric Dollfus redujo la definición a solo la Formación Thanet. El Thanetian comienza un poco después del evento biótico del Paleoceno medio [24] —un evento climático de corta duración causado por un aumento de metano [28] —registrado en Itzurun como un intervalo oscuro de 1 m (3,3 pies) a partir de una reducción de carbonato de calcio . En Itzurun, comienza aproximadamente a 29 m (95 pies) por encima de la base del Selandiano, y está marcado por la primera aparición del alga Discoaster y una diversificación de Heliolithus , aunque la mejor correlación es en términos de paleomagnetismo . Un cron es la ocurrencia de una inversión geomagnética —cuando los polos Norte y Sur cambian de polaridad . El Cron 1 (C1n) se define como el período actual hasta hace unos 780.000 años, y la n denota "normal", como en la polaridad actual, y una r "inversa" para la polaridad opuesta. [29] El comienzo del Thanetiense se correlaciona mejor con la inversión C26r/C26n. [24]
Varios depósitos de carbón económicamente importantes se formaron durante el Paleoceno, como la Formación subbituminosa Fort Union en la cuenca del río Powder de Wyoming y Montana, [30] que produce el 43% del carbón estadounidense; [31] el Grupo Wilcox en Texas, los depósitos más ricos de la llanura costera del Golfo ; [32] y la mina Cerrejón en Colombia, la mina a cielo abierto más grande del país. [33] El carbón del Paleoceno se ha extraído extensivamente en Svalbard , Noruega, desde casi principios del siglo XX, [34] y el carbón del Paleoceno tardío y del Eoceno temprano está ampliamente distribuido en el archipiélago ártico canadiense [35] y el norte de Siberia. [36] En el Mar del Norte, las reservas de gas natural derivadas del Paleoceno, cuando se descubrieron, totalizaban aproximadamente 2,23 billones de m 3 (7,89 billones de ft 3 ), y el petróleo en el lugar 13,54 mil millones de barriles. [37] Importantes depósitos de fosfato , predominantemente de francolita , cerca de Métlaoui , Túnez, se formaron desde finales del Paleoceno hasta principios del Eoceno. [38]
Los cráteres de impacto formados en el Paleoceno incluyen: el cráter de la cuenca Connolly en Australia Occidental hace menos de 60 millones de años, [40] el cráter Márquez en Texas hace 58 millones de años, [41] el cráter del glaciar Hiawatha en Groenlandia hace 58 millones de años, [39] y posiblemente el cráter Jabel Waqf o Suwwan en Jordania que data de entre 56 y 37 millones de años. [42] La osbornita rica en vanadio de la isla de Skye , Escocia, que data de hace 60 millones de años, puede ser eyecta de impacto . [43] También se formaron cráteres cerca del límite K-Pg, el más grande de los cuales es el cráter mexicano Chicxulub , cuyo impacto fue un importante precipitante de la extinción K-Pg, [44] y también el cráter ucraniano Boltysh , que data de hace 65,4 millones de años [45] el cráter canadiense Eagle Butte (aunque puede ser más joven), [46] el cráter Vista Alegre [47] (aunque este puede datar de hace unos 115 millones de años [48] ). Las esférulas de vidrio de silicato a lo largo de la costa atlántica de los EE. UU. indican un impacto de meteorito en la región en el PETM. [49]
Durante el Paleoceno, los continentes continuaron desplazándose hacia sus posiciones actuales. [50] En el hemisferio norte, los antiguos componentes de Laurasia (América del Norte y Eurasia) estuvieron, en ocasiones, conectados a través de puentes terrestres: Beringia (hace 65,5 y 58 millones de años) entre América del Norte y Asia Oriental, la ruta De Geer (hace 71 y 63 millones de años) entre Groenlandia y Escandinavia , la ruta Thulean (hace 57 y 55,8 millones de años) entre América del Norte y Europa Occidental a través de Groenlandia, y la ruta Turgai que conectaba Europa con Asia (que en ese momento estaban separadas por el estrecho de Turgai ). [51] [52]
La orogenia Laramide , que comenzó a finales del Cretácico, continuó elevando las Montañas Rocosas y finalizó a finales del Paleoceno. [53] Debido a esto y a una caída en los niveles del mar como resultado de la actividad tectónica, la vía marítima interior occidental , que había dividido el continente de América del Norte durante gran parte del Cretácico, había retrocedido. [54]
Entre aproximadamente 60,5 y 54,5 millones de años atrás, hubo una mayor actividad volcánica en la región del Atlántico Norte (el tercer evento magmático más grande en los últimos 150 millones de años), lo que creó la Provincia Ígnea del Atlántico Norte . [55] [56] El punto caliente proto- Islandia a veces se cita como responsable del vulcanismo inicial, aunque el rifting y el vulcanismo resultante también han contribuido. [56] [57] [58] Este vulcanismo puede haber contribuido a la apertura del Océano Atlántico Norte y la expansión del fondo marino , la divergencia de la Placa de Groenlandia de la Placa de América del Norte , [59] y, climáticamente, el PETM al disociar los cristales de clatrato de metano en el fondo marino, lo que resultó en la liberación masiva de carbono. [55] [60]
América del Norte y del Sur permanecieron separadas por la vía marítima de América Central , aunque ya se había formado un arco de islas (el Arco Sur de América Central) hace unos 73 millones de años. La Gran Provincia Ígnea del Caribe (ahora la Placa del Caribe ), que se había formado a partir del punto caliente de las Galápagos en el Pacífico a finales del Cretácico, se estaba moviendo hacia el este a medida que las placas de América del Norte y del Sur eran empujadas en la dirección opuesta debido a la apertura del Atlántico ( tectónica de deslizamiento ). [61] [62] Este movimiento eventualmente elevaría el Istmo de Panamá hace 2,6 millones de años. La Placa del Caribe continuó moviéndose hasta hace unos 50 millones de años, cuando alcanzó su posición actual. [63]
Los componentes del antiguo supercontinente austral Gondwana en el hemisferio sur continuaron separándose, pero la Antártida todavía estaba conectada a Sudamérica y Australia. África se dirigía al norte hacia Europa y el subcontinente indio hacia Asia, lo que eventualmente cerraría el océano Tetis . [50] Las placas Índica y Euroasiática comenzaron a colisionar en el Paleoceno, [64] con un levantamiento (y una conexión terrestre) que comenzó en el Mioceno hace unos 24-17 millones de años. Hay evidencia de que algunas plantas y animales pudieron migrar entre India y Asia durante el Paleoceno, posiblemente a través de arcos de islas intermedias. [65]
En la circulación termohalina moderna , el agua tropical cálida se vuelve más fría y salada en los polos y se hunde ( formación de aguas profundas o hundimiento ) que ocurre en el Atlántico Norte cerca del Polo Norte y el Océano Austral cerca de la Península Antártica . En el Paleoceno, las vías fluviales entre el Océano Ártico y el Atlántico Norte estaban algo restringidas, por lo que las Aguas Profundas del Atlántico Norte (NADW) y la Circulación Meridional Atlántica (AMOC), que hace circular agua fría desde el Ártico hacia el ecuador, aún no se habían formado, y por lo tanto la formación de aguas profundas probablemente no ocurrió en el Atlántico Norte. El Ártico y el Atlántico no estarían conectados por aguas suficientemente profundas hasta principios y mediados del Eoceno. [66]
Hay evidencia de formación de aguas profundas en el Pacífico Norte hasta una profundidad de al menos 2.900 m (9.500 pies). Las elevadas temperaturas globales de las aguas profundas en el Paleoceno pueden haber sido demasiado cálidas para que la circulación termohalina fuera impulsada predominantemente por el calor. [67] [68] Es posible que el clima de invernadero haya cambiado los patrones de precipitación, de modo que el hemisferio sur fuera más húmedo que el norte, o que el sur experimentara menos evaporación que el norte. En cualquier caso, esto habría hecho que el norte fuera más salino que el sur, creando una diferencia de densidad y un hundimiento en el Pacífico Norte que se desplazaba hacia el sur. [67] La formación de aguas profundas también puede haber ocurrido en el Atlántico Sur. [69]
Se desconoce en gran medida cómo las corrientes globales podrían haber afectado la temperatura global. La formación de las Aguas del Componente Norte por Groenlandia en el Eoceno (el predecesor de la AMOC) puede haber causado un intenso calentamiento en el hemisferio norte y un enfriamiento en el sur, así como un aumento en las temperaturas de las aguas profundas. [66] En el PETM, es posible que la formación de aguas profundas ocurriera en aguas tropicales más saladas y se desplazara hacia los polos, lo que aumentaría las temperaturas superficiales globales al calentar los polos. [21] [68] Además, la Antártida todavía estaba conectada a Sudamérica y Australia y, debido a esto, la Corriente Circumpolar Antártica (que atrapa agua fría alrededor del continente y evita que entre agua ecuatorial cálida) aún no se había formado. Su formación puede haber estado relacionada con la congelación del continente. [70] Las surgencias costeras cálidas en los polos habrían inhibido la cubierta de hielo permanente. [68] Por el contrario, es posible que la circulación de aguas profundas no haya contribuido de manera importante al clima de invernadero y que las temperaturas de las aguas profundas cambien más probablemente como respuesta al cambio de temperatura global en lugar de afectarlo. [67] [68]
En el Ártico, es posible que el afloramiento costero haya sido impulsado principalmente por la temperatura y el viento. En verano, la temperatura de la superficie terrestre probablemente era más alta que la temperatura oceánica, y lo opuesto sucedía en el invierno, lo que es consistente con las temporadas de monzones en Asia. También es posible que haya habido afloramientos en alta mar. [68]
El clima del Paleoceno era, al igual que en el Cretácico, tropical o subtropical , [71] [72] [73] y los polos eran templados , [74] con una temperatura global promedio de aproximadamente 24-25 °C (75-77 °F). [75] A modo de comparación, la temperatura global promedio para el período entre 1951 y 1980 fue de 14 °C (57 °F). [76] El gradiente de temperatura latitudinal fue de aproximadamente 0,24 °C por grado de latitud. [77] Los polos también carecían de capas de hielo, [78] aunque sí ocurrió cierta glaciación alpina en las Montañas Transantárticas . [79]
Los polos probablemente tenían un clima templado frío ; el norte de la Antártida, Australia, el extremo sur de Sudamérica, lo que ahora es Estados Unidos y Canadá, el este de Siberia y Europa, templado cálido; el centro de Sudamérica, el sur y norte de África, el sur de la India, Centroamérica y China, árido; y el norte de Sudamérica, África central, el norte de la India, Siberia central y lo que ahora es el mar Mediterráneo , tropical. [80] El centro-sur de Norteamérica tenía un clima húmedo y monzónico a lo largo de su llanura costera, pero las condiciones eran más secas al oeste y a mayores altitudes. [81] Svalbard era templado, con una temperatura media de 19,2 ± 2,49 °C durante su mes más cálido y 1,7 ± 3,24 °С durante su mes más frío. [82]
Las temperaturas globales de las aguas profundas en el Paleoceno probablemente oscilaron entre 8 y 12 °C (46 y 54 °F), [67] [68] en comparación con los 0 a 3 °C (32 a 37 °F) de la actualidad. [83] Con base en el límite superior, las temperaturas superficiales del mar (TSM) promedio a 60° N y S habrían sido las mismas que las temperaturas del mar profundo, a 30° N y S alrededor de 23 °C (73 °F), y en el ecuador alrededor de 28 °C (82 °F). [68] En el mar del Paleoceno danés, las TSM fueron más frías que las del Cretácico Superior precedente y el Eoceno posterior. [84] El conjunto de foraminíferos del Paleoceno a nivel mundial indica una termoclina de aguas profundas definida (una masa de agua más cálida más cerca de la superficie que se asienta sobre una masa más fría más cerca del fondo) que persistió durante toda la época. [85] Los foraminíferos del Atlántico indican un calentamiento general de la temperatura superficial del mar (con taxones tropicales presentes en áreas de latitudes más altas) hasta el Paleoceno tardío, cuando la termoclina se hizo más pronunciada y los foraminíferos tropicales se retiraron a latitudes más bajas. [86]
Se calculó que los niveles de CO2 atmosférico del Paleoceno temprano en lo que ahora es Castle Rock , Colorado, estaban entre 352 y 1110 partes por millón (ppm), con una mediana de 616 ppm. Con base en esto y en las tasas estimadas de intercambio de gases entre plantas y temperaturas superficiales globales, se calculó que la sensibilidad climática era de +3 °C cuando los niveles de CO2 se duplicaron, en comparación con los 7 °C luego de la formación de hielo en los polos. Los niveles de CO2 por sí solos pueden haber sido insuficientes para mantener el clima de invernadero, y deben haber estado activos algunos retroalimentadores positivos , como alguna combinación de procesos relacionados con las nubes, los aerosoles o la vegetación. [87] Un estudio de 2019 identificó los cambios en la excentricidad orbital como los impulsores dominantes del clima entre el Cretácico tardío y el Eoceno temprano. [88]
Los efectos del impacto del meteorito y el vulcanismo hace 66 millones de años y el clima a lo largo del límite K-Pg fueron probablemente fugaces, y el clima volvió a la normalidad en un corto período de tiempo. [89] Las temperaturas gélidas probablemente se revirtieron después de tres años [90] y volvieron a la normalidad en décadas, [91] los aerosoles de ácido sulfúrico que causaron lluvia ácida probablemente se disiparon después de 10 años, [92] y el polvo del impacto que bloqueaba la luz solar e inhibía la fotosíntesis habría durado hasta un año [93] aunque los posibles incendios forestales globales que arrasarían durante varios años habrían liberado más partículas a la atmósfera. [94] Durante el siguiente medio millón de años, el gradiente de isótopos de carbono (una diferencia en la relación 13 C / 12 C entre el agua superficial y profunda del océano, que hace que el carbono se cicle en el mar profundo) puede haberse detenido. Esto, denominado "océano Strangelove", indica una baja productividad oceánica ; [95] La disminución resultante de la actividad del fitoplancton puede haber provocado una reducción de las semillas de nubes y, por lo tanto, un brillo de las nubes marinas , causando un aumento de las temperaturas globales de 6 °C ( hipótesis CLAW ). [96]
El evento Dan -C2, que tuvo lugar hace 65,2 millones de años en el Daniense temprano, duró unos 100 000 años y se caracterizó por un aumento del carbono, en particular en las profundidades marinas. Desde mediados del Maastrichtiano , cada vez se había secuestrado más carbono en las profundidades marinas, posiblemente debido a una tendencia al enfriamiento global y al aumento de la circulación en las profundidades marinas. El evento Dan-C2 puede representar una liberación de este carbono después de que las temperaturas de las profundidades marinas subieran hasta un cierto umbral, ya que el agua más cálida puede disolver una menor cantidad de carbono. [97] La sabana puede haber desplazado temporalmente las tierras forestales en este intervalo. [98]
Después de las perturbaciones extremas que siguieron al evento de extinción K-Pg, continuaron las condiciones relativamente frías, aunque todavía de invernadero, del Intervalo Frío del Cretácico Tardío-Paleógeno Temprano (LKEPCI, por sus siglas en inglés) que comenzó en el Cretácico Tardío. [99]
Hace unos 62,2 millones de años, a finales del Daniense, se produjo un fenómeno de calentamiento y se observaron indicios de acidificación de los océanos asociados a un aumento del carbono. [100] En ese momento, se produjo una importante expansión del fondo marino en el Atlántico y actividad volcánica a lo largo del margen sureste de Groenlandia. El último acontecimiento del Daniense, también conocido como acontecimiento Top Chron C27n, duró unos 200.000 años y provocó un aumento de entre 1,6 y 2,8 °C de las temperaturas en toda la columna de agua . Aunque la temperatura en el último Daniense varió aproximadamente en la misma magnitud, este acontecimiento coincide con un aumento del carbono. [101]
Hace unos 60,5 millones de años, en el límite entre el Daniense y el Selandiense, hay evidencia de que la anoxia se extendió a las aguas costeras y de una caída en los niveles del mar que probablemente se explica como un aumento de la temperatura y la evaporación, ya que no había hielo en los polos para retener el agua. [102]
Durante el evento biótico del Paleoceno medio (MPBE), también conocido como el Evento del Paleoceno Tardío Temprano (ELPE), [103] [104] alrededor de 59 Ma (aproximadamente 50.000 años antes del límite Selandiano/Thanetiense), la temperatura aumentó probablemente debido a una liberación masiva del hidrato de metano del mar profundo a la atmósfera y los sistemas oceánicos. El carbono probablemente se emitió durante 10-11.000 años, y las secuelas probablemente disminuyeron alrededor de 52-53.000 años después. [105] También hay evidencia de que esto ocurrió nuevamente 300.000 años después en el Thanetiense temprano denominado MPBE-2. Respectivamente, alrededor de 83 y 132 gigatoneladas de carbono derivado del metano fueron expulsadas a la atmósfera, lo que sugiere un aumento de 2-3 °C (3,6-5,4 °F) en la temperatura, y probablemente causó una mayor estacionalidad y condiciones ambientales menos estables. También puede haber provocado un aumento de la hierba en algunas zonas. [28]
Entre 59,7 y 58,1 millones de años atrás, durante el Selandiense tardío y el Thanetiense temprano, el enterramiento de carbono orgánico dio lugar a un período de enfriamiento climático, caída del nivel del mar y crecimiento transitorio del hielo. En este intervalo se observaron los valores de δ 18 O más elevados de la época. [106]
El Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno fue un evento de aproximadamente 200.000 años de duración en el que la temperatura media global aumentó entre 5 y 8 °C (41 y 46 °F), [55] y las zonas de latitudes medias y polares pueden haber superado las temperaturas tropicales modernas de 24-29 °C (75-84 °F). [107] Esto se debió a una eyección de 2.500-4.500 gigatoneladas de carbono a la atmósfera, explicada más comúnmente como la perturbación y liberación de depósitos de clatrato de metano en el Atlántico Norte debido a la actividad tectónica y el consiguiente aumento de las temperaturas del fondo del agua. [55] Otras hipótesis propuestas incluyen la liberación de metano a partir del calentamiento de la materia orgánica en el fondo marino en lugar de los clatratos de metano, [108] [109] o el derretimiento del permafrost . [110] La duración de la producción de carbono es controvertida, pero lo más probable es que sea de unos 2.500 años. [111] Este carbono también interfirió con el ciclo del carbono y causó la acidificación de los océanos, [112] [113] y potencialmente alteró [69] y ralentizó las corrientes oceánicas, lo que llevó a la expansión de las zonas de mínimo oxígeno (OMZ) en las profundidades marinas. [114] En las aguas superficiales, las OMZ también podrían haber sido causadas por la formación de termoclinas fuertes que impidieron la entrada de oxígeno, y las temperaturas más altas equivalieron a una mayor productividad que llevó a una mayor usurpación de oxígeno. [115] Además, la expansión de las OMZ podría haber causado la proliferación de microorganismos reductores de sulfato que crean sulfuro de hidrógeno H2S altamente tóxico como producto de desecho. Durante el evento, el volumen de agua sulfídica puede haber sido del 10 al 20% del volumen total del océano, en comparación con el 1% actual. Esto también puede haber causado afloramientos de quimioclinas a lo largo de los continentes y la dispersión de H2S en la atmósfera. [116] Durante el PETM hubo un enanismo temporal de los mamíferos aparentemente causado por el aumento de la temperatura. [117]
El clima cálido y húmedo sustentó bosques tropicales y subtropicales en todo el mundo, principalmente poblados por coníferas y árboles de hojas anchas. [118] [78] En la Patagonia, el paisaje sustentó selvas tropicales , selvas nubladas , bosques de manglares , bosques pantanosos , sabanas y bosques esclerófilos . [78] En la Formación Cerrejón colombiana , la flora fósil pertenece a las mismas familias que la flora actual, como palmeras , legumbres , aráceas y malvales [119] , y lo mismo es cierto en el arroyo Almont/Beicegel de Dakota del Norte, como Ochnaceae , Cyclocarya y Ginkgo cranei [120], lo que indica que las mismas familias florales han caracterizado las selvas tropicales sudamericanas y el interior occidental americano desde el Paleoceno. [119] [120]
La extinción de los grandes dinosaurios herbívoros puede haber permitido que los bosques crecieran bastante densos, [74] y hay poca evidencia de llanuras abiertas. [118] Las plantas desarrollaron varias técnicas para hacer frente a la alta densidad de plantas, como el uso de contrafuertes para absorber mejor los nutrientes y competir con otras plantas, una mayor altura para alcanzar la luz solar, una mayor diáspora en las semillas para proporcionar una nutrición adicional en el suelo oscuro del bosque y el epifitismo , donde una planta crece sobre otra planta en respuesta a un menor espacio en el suelo del bosque. [118] A pesar del aumento de la densidad, que podría actuar como combustible, los incendios forestales disminuyeron en frecuencia desde el Cretácico hasta principios del Eoceno a medida que los niveles de oxígeno atmosférico disminuyeron a los niveles actuales, aunque pueden haber sido más intensos. [121]
Hubo una importante mortandad de especies de plantas al otro lado del límite; por ejemplo, en la cuenca Williston de Dakota del Norte, se estima que entre 1/3 y 3/5 de las especies de plantas se extinguieron. [122] El evento de extinción K–Pg marcó el comienzo de un recambio floral; por ejemplo, las coníferas Araucariaceae, que alguna vez fueron comunes, fueron reemplazadas casi por completo por coníferas Podocarpaceae , y las Cheirolepidiaceae , un grupo de coníferas que habían dominado durante la mayor parte del Mesozoico pero que se habían vuelto raras durante el Cretácico Superior, se convirtieron en árboles dominantes en la Patagonia, antes de extinguirse. [123] [118] [124] Algunas comunidades de plantas, como las del este de América del Norte, ya estaban experimentando un evento de extinción a fines del Maastrichtiano, particularmente en el millón de años antes del evento de extinción K–Pg. [125] Las "plantas de desastre" que rellenaron el paisaje vacío desplazaron a muchas plantas del Cretácico y, como resultado, muchas se extinguieron a mediados del Paleoceno. [71]
Los estratos que se superponen inmediatamente al evento de extinción K-Pg son especialmente ricos en fósiles de helechos. Los helechos son a menudo las primeras especies en colonizar áreas dañadas por incendios forestales , por lo que esta " espiga de helechos " puede marcar la recuperación de la biosfera después del impacto (que causó incendios abrasadores en todo el mundo). [126] [127] La flora herbácea diversificada del Paleoceno temprano representa especies pioneras que recolonizaron el paisaje recientemente vaciado, o una respuesta a la mayor cantidad de sombra proporcionada en un paisaje boscoso. [125] Los licopodios , helechos y arbustos angiospermas pueden haber sido componentes importantes del sotobosque del Paleoceno . [118]
En general, los bosques del Paleoceno eran pobres en especies y la diversidad no se recuperó por completo hasta el final del Paleoceno. [71] [128] Por ejemplo, la diversidad floral de lo que ahora es la región holártica (que comprende la mayor parte del hemisferio norte) estaba compuesta principalmente por miembros tempranos de Ginkgo , Metasequoia , Glyptostrobus , Macginitiea , Platanus , Carya , Ampelopsis y Cercidiphyllum . [118] Los patrones en la recuperación de las plantas variaron significativamente con la latitud , el clima y la altitud. Por ejemplo, lo que ahora es Castle Rock, Colorado, presentó una rica selva tropical solo 1,4 millones de años después del evento, probablemente debido a un efecto de sombra de lluvia que causó temporadas regulares de monzones . [128] Por el contrario, la baja diversidad de plantas y la falta de especialización en insectos en la Formación Cerrejón colombiana , que data de hace 58 millones de años, indican que el ecosistema todavía se estaba recuperando del evento de extinción K-Pg 7 millones de años después. [119]
Las plantas con flores ( angiospermas ), que se habían vuelto dominantes entre los taxones forestales hacia el Cretácico medio hace 110–90 millones de años, [129] continuaron desarrollándose y proliferando, más aún para aprovechar los nichos recientemente vaciados y un aumento en las precipitaciones. [125] Junto con ellas coevolucionaron los insectos que se alimentaban de estas plantas y las polinizaban. La depredación por insectos fue especialmente alta durante el PETM. [130] Muchas plantas frutales aparecieron en el Paleoceno en particular, probablemente para aprovechar la nueva evolución de las aves y los mamíferos para la dispersión de semillas . [131]
En lo que ahora es la Costa del Golfo , la diversidad de angiospermas aumentó lentamente en el Paleoceno temprano, y más rápidamente en el Paleoceno medio y tardío. Esto puede haber sido porque los efectos del evento de extinción K-Pg todavía se sintieron en cierta medida en el Paleoceno temprano, el Paleoceno temprano puede no haber tenido tantos nichos abiertos, las angiospermas tempranas pueden no haber sido capaces de evolucionar a un ritmo tan acelerado como las angiospermas posteriores, la baja diversidad equivale a tasas de evolución más bajas, o no hubo mucha migración de angiospermas a la región en el Paleoceno temprano. [125] Durante el evento de extinción K-Pg, las angiospermas tuvieron una tasa de extinción más alta que las gimnospermas (que incluyen coníferas, cícadas y parientes) y pteridofitas (helechos, colas de caballo y parientes); Las angiospermas zoófilas (aquellas que dependen de los animales para la polinización) tuvieron una tasa más alta que las angiospermas anemófilas ; y las angiospermas perennes tuvieron una tasa más alta que las angiospermas de hoja caduca , ya que las plantas de hoja caduca pueden volverse inactivas en condiciones adversas. [125]
En la Costa del Golfo, las angiospermas experimentaron otro evento de extinción durante el PETM, del cual se recuperaron rápidamente en el Eoceno a través de la inmigración desde el Caribe y Europa. Durante este tiempo, el clima se volvió más cálido y húmedo, y es posible que las angiospermas evolucionaran para volverse estenotópicas en este momento, capaces de habitar un rango estrecho de temperatura y humedad; o, dado que el ecosistema floral dominante era una selva tropical de dosel cerrado altamente integrada y compleja a mediados del Paleoceno, los ecosistemas vegetales eran más vulnerables al cambio climático . [125] Existe alguna evidencia de que, en la Costa del Golfo, hubo un evento de extinción en el Paleoceno tardío anterior al PETM, que puede haberse debido a la vulnerabilidad antes mencionada de las selvas tropicales complejas, y el ecosistema puede haber sido alterado por solo un pequeño cambio en el clima. [132]
El clima cálido del Paleoceno, muy parecido al del Cretácico , permitió la existencia de diversos bosques polares. Mientras que la precipitación es un factor importante en la diversidad de plantas más cerca del ecuador, las plantas polares tuvieron que adaptarse a la disponibilidad variable de luz ( noches polares y soles de medianoche ) y temperaturas. Debido a esto, las plantas de ambos polos desarrollaron de forma independiente algunas características similares, como las hojas anchas. La diversidad de plantas en ambos polos aumentó a lo largo del Paleoceno, especialmente al final, en tándem con el aumento de la temperatura global. [133]
En el Polo Norte, las angiospermas leñosas se habían convertido en las plantas dominantes, una inversión del Cretácico, donde proliferaban las hierbas. La Formación Iceberg Bay en la isla Ellesmere , Nunavut (latitud 75-80 ° N) muestra restos de un bosque de secuoyas del amanecer del Paleoceno tardío , con un dosel que alcanza alrededor de 32 m (105 pies) y un clima similar al del noroeste del Pacífico . [74] En la vertiente norte de Alaska , Metasequoia era la conífera dominante. Gran parte de la diversidad representaba a los migrantes procedentes de zonas más cercanas al ecuador. La caducidad era dominante, probablemente para conservar energía al desprenderse retroactivamente de las hojas y retener algo de energía en lugar de que murieran por congelación. [133]
En el Polo Sur, debido al creciente aislamiento de la Antártida, muchos taxones de plantas eran endémicos del continente en lugar de migrar hacia abajo. La flora patagónica puede haberse originado en la Antártida. [133] [134] El clima era mucho más frío que en el Cretácico Superior, aunque las heladas probablemente no eran comunes al menos en las áreas costeras. La Antártida Oriental probablemente era cálida y húmeda. Debido a esto, los bosques siempreverdes podían proliferar ya que, en ausencia de heladas y una baja probabilidad de que las hojas murieran, era más eficiente energéticamente retener las hojas que hacerlas crecer nuevamente cada año. Una posibilidad es que el interior del continente favoreciera a los árboles caducifolios, aunque los climas continentales predominantes pueden haber producido inviernos lo suficientemente cálidos como para soportar bosques siempreverdes. Al igual que en el Cretácico, las coníferas podocarpáceas , Nothofagus y las angiospermas Proteaceae eran comunes. [133]
En la extinción masiva K-Pg, todos los animales terrestres de más de 25 kg (55 lb) fueron aniquilados, dejando abiertos varios nichos al comienzo de la época. [135]
Los mamíferos habían aparecido por primera vez en el Triásico Tardío , y permanecieron pequeños y nocturnos durante todo el Mesozoico para evitar la competencia con los dinosaurios ( cuello de botella nocturno ), [137] aunque, para el Jurásico Medio , se habían ramificado en varios hábitats, como subterráneos, arbóreos y acuáticos, [138] y el mamífero mesozoico más grande conocido, Repenomamus robustus , alcanzó aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud y 12-14 kg (26-31 libras) de peso, comparable a la zarigüeya de Virginia moderna . [139] Aunque algunos mamíferos podían aventurarse esporádicamente durante el día ( catemeralidad ) aproximadamente 10 millones de años antes del evento de extinción K-Pg, solo se volvieron estrictamente diurnos (activos durante el día) algún tiempo después. [137]
En general, los mamíferos del Paleoceno mantuvieron este pequeño tamaño hasta cerca del final de la época y, en consecuencia, los huesos de los mamíferos primitivos no están bien conservados en el registro fósil, y la mayor parte de lo que se conoce proviene de dientes fósiles. [50] Los multituberculados , un grupo parecido a los roedores ahora extinto que no está estrechamente relacionado con ningún mamífero moderno, fueron el grupo de mamíferos más exitoso en el Mesozoico, y alcanzaron su máxima diversidad a principios del Paleoceno. Durante este tiempo, los taxones multituberculados tenían una amplia gama de complejidad dental, lo que se correlaciona con una gama más amplia en la dieta para el grupo en su conjunto. Los multituberculados disminuyeron a finales del Paleoceno y se extinguieron a finales del Eoceno, posiblemente debido a la competencia de los roedores de nueva evolución. [140]
Sin embargo, después del evento de extinción K-Pg, los mamíferos se diversificaron muy rápidamente y llenaron los nichos vacíos. [141] [142] Los mamíferos modernos se subdividen en terios (los miembros modernos son placentarios y marsupiales ) y monotremas . Estos tres grupos se originaron en el Cretácico. [143] Los marsupiales del Paleoceno incluyen Peradectes , [144] y los monotremas Monotrematum . [145] [146] La época caracterizó el surgimiento de muchos grupos placentarios de corona (grupos que tienen miembros vivos en la actualidad), como el afroterio más antiguo Ocepeia , el xenartro Utaetus , los roedores Tribosphenomys y Paramys , los precursores de los primates Plesiadapiformes , los primeros carnívoros Ravenictis y Pristinictis , los posibles pangolines Palaeanodonta , los posibles precursores de los ungulados de dedos impares Phenacodontidae y los eulipotiflanos Nyctitheriidae . [147] Aunque los mamíferos terios probablemente ya habían comenzado a diversificarse alrededor de 10 a 20 millones de años antes del evento de extinción K-Pg, el tamaño promedio de los mamíferos aumentó en gran medida después del límite, y comenzó una radiación hacia la frugivoría (comer fruta) y la omnívora , es decir, con los grandes herbívoros de reciente evolución como Taeniodonta , Tillodonta , Pantodonta , Polydolopimorphia y Dinocerata . [148] [149] Los grandes carnívoros incluyen a los Mesonychia similares a los lobos , como Ankalagon [150] y Sinonyx . [151]
Aunque hubo una diversificación explosiva, las afinidades de la mayoría de los mamíferos del Paleoceno son desconocidas, y solo los primates, carnívoros y roedores tienen orígenes inequívocos del Paleoceno, lo que resulta en una brecha de 10 millones de años en el registro fósil de otros órdenes de la corona de mamíferos. El orden más rico en especies de mamíferos del Paleoceno es Condylarthra , que es un taxón de basura para varios mamíferos ungulados bunodontos . Otros órdenes ambiguos incluyen Leptictida , Cimolesta y Creodonta . Esta incertidumbre desdibuja la evolución temprana de los placentarios. [147]
Según estudios de ADN, las aves modernas ( Neornithes ) se diversificaron rápidamente tras la extinción de los otros dinosaurios en el Paleoceno, y casi todos los linajes de aves modernas pueden rastrear sus orígenes hasta esta época con la excepción de las aves y los paleognatos . Esta fue una de las diversificaciones más rápidas de cualquier grupo, [152] probablemente impulsada por la diversificación de árboles frutales e insectos asociados, y los grupos de aves modernas probablemente ya habían divergido dentro de los cuatro millones de años del evento de extinción K-Pg. Sin embargo, el registro fósil de aves en el Paleoceno es bastante pobre en comparación con otros grupos, limitado globalmente principalmente a aves acuáticas como el pingüino primitivo Waimanu . El ave del grupo de la corona arbórea más antigua conocida es Tsidiiyazhi , un pájaro ratón que data de alrededor de 62 millones de años. [153] El registro fósil también incluye búhos primitivos como el gran Berruornis de Francia, [154] y el más pequeño Ogygoptynx de los Estados Unidos. [155]
Casi todas las aves arcaicas (cualquier ave fuera de Neornithes) se extinguieron durante el evento de extinción K-Pg, aunque el arcaico Qinornis está registrado en el Paleoceno. [153] Su extinción puede haber llevado a la proliferación de aves neornitinas en el Paleoceno, y la única ave neornitina cretácica conocida es el ave acuática Vegavis , y posiblemente también el ave acuática Teviornis . [156]
En el Mesozoico, las aves y los pterosaurios exhibieron una partición del nicho relacionada con el tamaño : ninguna ave voladora conocida del Cretácico Superior tenía una envergadura mayor a 2 m (6 pies 7 pulgadas) ni excedía un peso de 5 kg (11 libras), mientras que los pterosaurios contemporáneos medían entre 2 y 10 m (6 pies 7 pulgadas - 32 pies 10 pulgadas), probablemente para evitar la competencia. Su extinción permitió que las aves voladoras alcanzaran un mayor tamaño, como los pelagornítidos y los pelecaniformes . [157] El pelagornítido del Paleoceno Protodontopteryx era bastante pequeño en comparación con los miembros posteriores, con una envergadura de aproximadamente 1 m (3,3 pies), comparable a una gaviota . [158] En el archipiélago-continente de Europa, el ave no voladora Gastornis fue el herbívoro más grande con 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura para la especie más grande, posiblemente debido a la falta de competencia de los herbívoros mamíferos grandes recientemente emergentes que prevalecían en los otros continentes. [135] [159] Las aves carnívoras del terror en América del Sur tienen una aparición polémica en el Paleoceno con Paleopsilopterus , aunque la primera aparición definitiva es en el Eoceno. [160]
En general, se cree que todos los dinosaurios no aviares se extinguieron en el evento de extinción K-Pg hace 66 millones de años, aunque hay un par de afirmaciones controvertidas sobre dinosaurios del Paleoceno que indicarían un declive gradual de los dinosaurios. Las fechas controvertidas incluyen restos de la Formación Hell Creek que datan de 40.000 años después del límite, [161] y un fémur de hadrosaurio de la Cuenca de San Juan que data de hace 64,5 millones de años, [162] pero esas formas tardías dispersas pueden ser taxones zombis que fueron arrastrados y trasladados a sedimentos más recientes. [163]
A raíz del evento de extinción K-Pg, el 83% de las especies de lagartos y serpientes ( escamosos ) se extinguieron, y la diversidad no se recuperó por completo hasta el final del Paleoceno. Sin embargo, dado que los únicos linajes escamosos importantes que desaparecieron en el evento fueron los mosasaurios y los poliglifanodóntidos (estos últimos representan el 40% de la diversidad de lagartos del Maastrichtiano), y la mayoría de los grupos escamosos principales habían evolucionado en el Cretácico, el evento probablemente no afectó en gran medida la evolución de los escamosos, y los escamosos recién evolucionados aparentemente no se ramificaron en nuevos nichos como mamíferos. Es decir, los escamosos del Cretácico y el Paleógeno llenaron los mismos nichos. Sin embargo, hubo un recambio faunístico de escamosos, y los grupos que eran dominantes en el Eoceno no eran tan abundantes en el Cretácico, a saber, los ánguidos , las iguanas , los lagartos nocturnos , las pitones , los colúbridos , las boas y los lagartos gusano . Solo se conocen pequeños escamosos del Paleoceno temprano (la serpiente más grande, Helagras, medía 950 mm (37 pulgadas) de largo [164] ), pero la serpiente del Paleoceno tardío, Titanoboa, creció hasta más de 13 m (43 pies) de largo, la serpiente más larga jamás registrada. [165] Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno temprano de América del Sur representa el registro más joven de Rhynchocephalia fuera de Nueva Zelanda, donde reside el único representante existente del orden, el tuátara . [166]
Los crocodilios de agua dulce y los coristoderos se encontraban entre los reptiles acuáticos que sobrevivieron al evento de extinción K-Pg, probablemente porque los ambientes de agua dulce no fueron tan impactados como los marinos. [167] Un ejemplo de un cocodrilo del Paleoceno es Borealosuchus , que tenía un promedio de 3,7 m (12 pies) de longitud en el sitio de Wannagan Creek . [168] Entre los crocodiliformes , los dirosaurios acuáticos y terrestres y los sebécidos completamente terrestres también sobrevivirían al evento de extinción K-Pg, y también se conoce un miembro sobreviviente tardío de Pholidosauridae del Daniense de Marruecos. [169] Se conocen tres coristoderos del Paleoceno: el neocoristodero parecido a un gavial Champsosaurus (el más grande es el C. gigas del Paleoceno de 3 m (9,8 pies) , Simoedosaurus (el espécimen más grande mide 5 m (16 pies), y una especie indeterminada del lagarto no neocoristodero Lazarussuchus de alrededor de 44 centímetros de longitud). [170] Los últimos coristoderos conocidos, pertenecientes al género Lazarussuchus, se conocen del Mioceno. [171]
Las tortugas experimentaron una disminución en el Campaniano (Cretácico tardío) durante un evento de enfriamiento, y se recuperaron durante el PETM al final del Paleoceno. [172] Las tortugas no se vieron muy afectadas por el evento de extinción K-Pg, y alrededor del 80% de las especies sobrevivieron. [173] En Colombia, se descubrió una tortuga de 60 millones de años con un caparazón de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas), Carbonemys . [174]
Hay poca evidencia de que los anfibios se vieron muy afectados por el evento de extinción K-Pg, probablemente porque los hábitats de agua dulce que habitaban no se vieron tan afectados como los ambientes marinos. [175] En la Formación Hell Creek del este de Montana, un estudio de 1990 no encontró extinción en especies de anfibios a través del límite. [176] Los sapos verdaderos evolucionaron durante el Paleoceno. [177] El registro final de albanerpetóntidos de América del Norte y fuera de Europa y Anatolia, una especie sin nombre de Albanerpeton , se conoce de la Formación Paskapoo del Paleoceno en Canadá. [178]
La población de peces pelágicos pequeños se recuperó bastante rápido y hubo una baja tasa de extinción de tiburones y rayas . En general, solo el 12% de las especies de peces se extinguieron. [179] Durante el Cretácico, los peces no eran muy abundantes, probablemente debido a la mayor depredación o competencia con amonitas y calamares, aunque existían peces depredadores grandes, incluidos ictiodectidos , paquicórmidos y paquirrizodóntidos . [180] Casi inmediatamente después del evento de extinción K-Pg, los peces con aletas radiadas , que hoy representan casi la mitad de todos los taxones de vertebrados, se volvieron mucho más numerosos y aumentaron de tamaño, y llegaron a dominar los océanos abiertos. Los acantomorfos —un grupo de peces con aletas radiadas que, hoy en día, representan un tercio de toda la vida vertebrada— experimentaron una diversificación masiva después del evento de extinción K-Pg, dominando los ecosistemas marinos al final del Paleoceno, rellenando nichos depredadores vacantes en mar abierto y extendiéndose hacia sistemas de arrecifes en recuperación. En específico, los percomorfos se diversificaron más rápido que cualquier otro grupo de vertebrados en ese momento, con la excepción de las aves; los percomorfos del Cretácico variaron muy poco en su plan corporal, mientras que, en el Eoceno, los percomorfos evolucionaron en criaturas muy variables [181] como los primeros escómbridos (hoy, atún, caballas y bonitos), [180] barracudas , [182] jureles , [181] peces pico , [183] peces planos , [184] y aulostomoideos ( peces trompeta y peces corneta ). [185] [181] [186] Sin embargo, el descubrimiento de la anguila cretácica Pastorius muestra que los planes corporales de al menos algunos percomorfos ya eran muy variables, lo que quizás indica una gama ya diversa de planes corporales de percomorfos antes del Paleoceno. [187]
Por el contrario, los tiburones y las rayas parecen no haber podido explotar los nichos vacantes y recuperaron la misma abundancia anterior a la extinción. [179] [188] Hubo una renovación faunística de tiburones, desde tiburones caballa hasta tiburones de tierra , ya que los tiburones de tierra son más adecuados para cazar peces con aletas radiadas en rápida diversificación, mientras que los tiburones caballa apuntan a presas más grandes. [189] El primer tiburón megadentado , Otodus obliquus , el antepasado del megalodón gigante , se registra en el Paleoceno. [190]
Se han registrado varios peces de agua dulce del Paleoceno en América del Norte, entre ellos, los bowfins , los gars , las arowanas , los gonorínchidos , los bagres comunes , los eperlanos y los lucios . [191]
La recuperación de los insectos varió de un lugar a otro. Por ejemplo, es posible que la diversidad de insectos no se recuperara hasta el PETM en el interior occidental de América del Norte, mientras que la diversidad de insectos de la Patagonia se había recuperado cuatro millones de años después del evento de extinción K-Pg. En algunas áreas, como la cuenca Bighorn en Wyoming, hay un aumento dramático en la depredación de plantas durante el PETM, aunque esto probablemente no sea indicativo de un evento de diversificación de insectos debido al aumento de las temperaturas porque la depredación de plantas disminuye después del PETM. Es más probable que los insectos siguieran a su planta o plantas hospedantes que se expandían hacia regiones de latitudes medias durante el PETM, y luego se retiraran después. [130] [192]
La Formación Menat francesa del Paleoceno medio a tardío muestra una abundancia de escarabajos (que representan el 77,5% de la diversidad de insectos), especialmente gorgojos (50% de la diversidad), escarabajos joya , escarabajos de las hojas y escarabajos reticulados , así como otros insectos verdaderos (como patinadores de estanque ) y cucarachas . En menor grado, también hay ortópteros , himenópteros , mariposas y moscas , aunque los saltamontes eran más comunes que las moscas. Representando menos del 1% de los restos fósiles , libélulas , tricópteros , efímeras , tijeretas , mantis , insectos de alas reticuladas y posiblemente termitas . [193]
La Formación Hanna de Wyoming es la única formación paleocénica conocida que produce piezas de ámbar de tamaño considerable, en lugar de pequeñas gotitas. El ámbar se formó a partir de un solo grupo o de un grupo estrechamente relacionado de taxodiáceas o pinos que produjeron conos similares a los de las dammaras . Solo se ha identificado un insecto, un trips . [194]
Hay una brecha en el registro fósil de hormigas de 78 a 55 millones de años, a excepción de la aneuretina Napakimyrma paskapooensis de la Formación Paskapoo canadiense de 62-56 millones de años . [195] Dada la alta abundancia en el Eoceno, dos de las subfamilias de hormigas dominantes modernas, Ponerinae y Myrmicinae , probablemente se originaron y se diversificaron en gran medida en el Paleoceno, actuando como importantes cazadores de artrópodos, y probablemente compitieron entre sí por alimento y lugares de anidación en la densa hojarasca de angiospermas. Las mirmicinas expandieron sus dietas a semillas y formaron relaciones simbióticas trofobióticas con pulgones , cochinillas , chicharritas y otros insectos secretores de melaza que también tuvieron éxito en los bosques de angiospermas, lo que les permitió invadir otros biomas , como el dosel o los ambientes templados, y lograr una distribución mundial a mediados del Eoceno. [196]
Alrededor del 80% del registro fósil de mariposas y polillas (lepidópteros) se encuentra en el Paleógeno temprano, específicamente en el Paleoceno tardío y el Eoceno medio a tardío. La mayoría de los fósiles de compresión de lepidópteros del Paleoceno provienen de la Formación Danish Fur . Aunque hay una baja diversidad a nivel de familia en el Paleoceno en comparación con épocas posteriores, esto puede deberse a un registro fósil en gran parte incompleto. [197] La evolución de los murciélagos tuvo un profundo efecto en los lepidópteros, que presentan varias adaptaciones antidepredadores, como el bloqueo de la ecolocalización y la capacidad de detectar señales de murciélagos. [198]
Las abejas probablemente se vieron gravemente afectadas por el evento de extinción K-Pg y la muerte de las plantas con flores, aunque el registro fósil de abejas es muy limitado. [199] La abeja cleptoparásita más antigua , Paleoepeolus , se conoce del Paleoceno hace 60 millones de años. [200]
Aunque el Eoceno presenta, con diferencia, la mayor proporción de especies de arañas fósiles conocidas, el conjunto de arañas del Paleoceno es bastante bajo. [201] Algunos grupos de arañas comenzaron a diversificarse alrededor del PETM, como las arañas saltadoras , [202] y posiblemente las arañas coelotinas (miembros de la familia de las arañas tejedoras de embudo ). [203]
La diversificación de los mamíferos tuvo un profundo efecto en los insectos parásitos, en particular en la evolución de los murciélagos, que tienen más ectoparásitos que cualquier otro mamífero o ave conocida. El efecto del PETM en los mamíferos influyó en gran medida en la evolución de las pulgas , las garrapatas y los estroidosis . [204]
Entre los invertebrados marinos, el plancton y aquellos con una etapa planctónica en su desarrollo ( meroplancton ) fueron los más afectados por el evento de extinción K-Pg, y las poblaciones de plancton colapsaron. Casi el 90% de todas las especies de plancton calcificantes perecieron. Esto repercutió y causó un colapso de la cadena alimentaria marina global, en particular con la extinción de los amonites y los grandes reptiles marinos rapaces. No obstante, la rápida diversificación de las especies de peces grandes indica una población de plancton saludable a lo largo del Paleoceno. [179]
La diversidad de invertebrados marinos puede haber tardado unos 7 millones de años en recuperarse, aunque esto puede ser un artefacto de conservación ya que es poco probable que algo más pequeño que 5 mm (0,20 pulgadas) esté fosilizado, y el tamaño corporal puede simplemente haber disminuido a través del límite. [205] Un estudio de 2019 encontró que en la isla Seymour , Antártida, el conjunto de vida marina consistió principalmente en criaturas excavadoras, como almejas excavadoras y caracoles, durante unos 320.000 años después del evento de extinción K-Pg, y tomó alrededor de un millón de años para que la diversidad marina volviera a los niveles anteriores. Las áreas más cercanas al ecuador pueden haber sido más afectadas. [89] Los dólares de arena evolucionaron por primera vez a finales del Paleoceno. [206] El conjunto de crustáceos decápodos del Cretácico tardío de la isla James Ross parece haber estado compuesto principalmente por especies pioneras y ancestros de la fauna moderna, como los primeros cangrejos antárticos y la primera aparición de las langostas de los géneros Linuparus , Metanephrops y Munidopsis que todavía habitan la Antártida en la actualidad. [207]
En el Cretácico, las principales criaturas constructoras de arrecifes fueron los rudistas bivalvos con forma de caja en lugar de corales, aunque existía un conjunto diverso de corales cretácicos, y los rudistas habían colapsado en el momento del evento de extinción K-Pg. Se sabe que algunos corales sobrevivieron en latitudes más altas en el Cretácico tardío y en el Paleógeno, y los arrecifes dominados por corales duros pueden haberse recuperado 8 millones de años después del evento de extinción K-Pg, aunque el registro fósil de coral de esta época es bastante escaso. [208] Aunque hubo una falta de arrecifes de coral extensos en el Paleoceno, hubo algunas colonias, principalmente dominadas por corales zooxantelados , en áreas costeras poco profundas ( neríticas ). A partir del Cretácico tardío y continuando hasta el Eoceno temprano, los corales calcáreos se diversificaron rápidamente. Los corales probablemente compitieron principalmente con las algas rojas y coralinas por el espacio en el fondo marino. Las algas verdes dasicládaleas calcificadas experimentaron la mayor diversidad en su historia evolutiva en el Paleoceno. [209] Aunque los ecosistemas de arrecifes de coral no se vuelven particularmente abundantes en el registro fósil hasta el Mioceno (posiblemente debido al sesgo de preservación ), se han identificado fuertes arrecifes de coral del Paleoceno en lo que ahora son los Pirineos (que surgieron hace 63 millones de años), con algunos arrecifes de coral del Paleoceno más pequeños identificados en toda la región mediterránea. [210]
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