Gigantoraptor ( literalmente, " ladrón gigante " ) es un género de dinosaurio oviraptorosaurio de gran tamaño que vivió en Asia durante el período Cretácico Superior . Se lo conoce de la Formación Iren Dabasu de Mongolia Interior , donde se encontraron los primeros restos en 2005.
Gigantoraptor fue el oviraptorosaurio más grande conocido, alcanzando los 8 metros (26 pies) de longitud y 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) de masa corporal. Tenía una columna vertebral ampliamente neumatizada y brazos y piernas alargados. Tanto el fémur como la tibia medían más de 1 m (3,3 pies) de longitud, un rasgo inusual entre los terópodos gigantes. Las mandíbulas inferiores no tenían dientes y terminaban en un pico queratinoso , como se ve en otros oviraptorosaurios. Aunque se sabe que varias especies de oviraptorosaurios desarrollaron una capa completa de plumas , Gigantoraptor , debido a su tamaño, podría haber perdido algo de este tegumento.
El género está clasificado como un dinosaurio oviraptorosaurio, un grupo de animales emplumados generalmente pequeños. Aunque originalmente se encontró que representaba un oviraptórido basal , análisis posteriores han demostrado que era un caenagnátido . Era un omnívoro o herbívoro bípedo gigante que vivía en el suelo con una mordida cortante como lo indica la mandíbula preservada. La forma de su pico indica una dieta generalista con una carnivoría potencialmente ocasional. Se ha determinado que el holotipo, y el único espécimen conocido, representa a un adulto joven que murió a la edad de 11 años, y alcanzó una edad adulta joven alrededor de los 7 años de vida. Tal desarrollo indica un crecimiento acelerado en comparación con otros terópodos más grandes. El descubrimiento y examen de grandes huevos de oviraptorosaurio, Macroelongatoolithus , indica que las especies grandes como Gigantoraptor construían sus nidos con el centro sin huevos para evitar aplastarlos.
En una cantera de Saihangaobi, Formación Iren Dabasu , Cuenca Erlian , Bandera Izquierda Sonid ( Mongolia Interior ), se han descubierto numerosos restos del saurópodo Sonidosaurus desde 2001. En abril de 2005, se le pidió al paleontólogo chino Xu Xing que recreara el descubrimiento del Sonidosaurus para un documental japonés. Xu los complació desenterrando un fémur. Mientras limpiaba el hueso, de repente se dio cuenta de que no era de un saurópodo, sino de un terópodo no identificado de la clase de tamaño de Albertosaurus . Entonces detuvo la filmación para asegurar el hallazgo fortuito. De esta manera, el descubrimiento del fósil holotipo de Gigantoraptor quedó documentado en película. [1] [2]
En 2007, la especie tipo Gigantoraptor erlianensis fue nombrada y descrita por Xu, Tan Qingwei, Wang Jianmin, Zhao Xijin y Tan Lin . El nombre genérico , Gigantoraptor , se deriva del latín gigas , gigantis , que significa " gigante " y raptor , que significa "apoderado". El nombre específico , erlianensis , se refiere a la cuenca de Erlian . [1] El holotipo , LH V0011 , consiste en los restos incompletos y disociados de un solo individuo adulto, preservando una mandíbula casi completa, una vértebra cervical aislada parcial , vértebras dorsales , vértebras caudales , escápula derecha , húmero derecho , radio y cúbito derechos, mano derecha casi completa , íleon parcial con un pubis casi completo y extremidades traseras, incluyendo tanto fémur , tibia y peroné con un pie muy completo . [1] Actualmente se encuentra en el Instituto de Geología y Paleontología Longhao. [3]
En 2015, Takanobu Tsuihiji y su equipo informaron sobre un dentario parcial (y grande) de caenagnathidae (espécimen MPC-D 107/17) de la Formación Bayan Shireh , descubierto en 2008 por la Expedición Conjunta del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara y el Centro Paleontológico de Mongolia, en la localidad de Tsagaan Teg. Tal como está preservado, el dentario es virtualmente similar al de Gigantoraptor tanto en morfología como en tamaño. A pesar de los rasgos compartidos entre Gigantoraptor y MPC-D 107/17, y sus estrechas relaciones, Tsuihiji y su equipo lo consideraron como Caenagnathidae indet. debido a su naturaleza fragmentaria. [4] Los autores Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi en 2019 asignaron este dentario parcial como cf. Gigantoraptor erlianensis , sugiriendo que podría representar un espécimen adicional. [5]
Gigantoraptor es el oviraptorosaurio más grande conocido del que se dispone de material esquelético. Aproximadamente tres veces más largo y 35 veces más pesado que el oviraptorosaurio más grande descubierto anteriormente, Citipati , se ha estimado que el holotipo de Gigantoraptor medía 8 m (26 pies) de largo con una altura de 3,5 m (11 pies) a la altura de las caderas y un peso de 1,4 toneladas métricas (1,5 toneladas cortas). [1] Otros estudios han estimado su masa corporal en aproximadamente o más de 2 t (2,2 toneladas cortas). [6] [7] [8]
Se sabe bastante bien que los oviraptorosaurios desarrollaron plumas, como se ve en los especímenes emplumados de Caudipteryx y el pigóstilo de varios oviraptóridos. [1] [9] Como oviraptorosaurio, es probable que Gigantoraptor también tuviera plumas, sin embargo, dado su enorme tamaño, es posible que haya estado parcialmente desnudo. [1]
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Tal como se conserva, la longitud total de las mandíbulas inferiores es de 46 cm (460 mm), y no tienen dientes . Este elemento se fusionó en una amplia forma de pala, lo que indica que el cráneo desconocido tenía más de medio metro de largo y también no tenía dientes, probablemente equipado con una ranfoteca (pico córneo). En comparación con el lado derecho, el lado izquierdo de las mandíbulas está bien conservado con una forma casi intacta. Los huesos dentarios son muy profundos y sin dientes, y tienen un par de estantes muy desarrollados en los bordes superiores. Estas estructuras son relativamente planas. El extremo anterior del dentario es redondeado, más similar al de los caenagnátidos y diferente del extremo en forma de mentón de algunos oviraptóridos . Desde una vista superior, la región sinfisaria (unión ósea) en la parte delantera del dentario tiene forma de U. A lo largo de las superficies laterales de este hueso, se pueden encontrar algunos agujeros nutritivos, que probablemente sostenían una ranfoteca. [3]
Tanto el complejo angular como el articular-surangular-coronoides (ASC) son comparativamente más pequeños que el dentario. El angular está firmemente fusionado al complejo ASC y da forma al margen inferior de la fenestra mandibular externa . El angular tiene una forma arqueada y se extiende principalmente hacia adelante con una gran depresión lateral que se une con el proceso inferior posterior (proyección/extensión ósea) del dentario. El complejo ASC está compuesto por la fusión de los huesos articular y surangular con el proceso coronoides de la mandíbula . Este complejo se extiende hacia adelante para articularse con el proceso superior posterior del dentario y da forma al margen superior de la fenestra mandibular externa . La prominencia del proceso coronoides es baja y distintivamente redondeada. En el extremo posterior de las mandíbulas se puede ubicar el glenoideo articular. Es relativamente grande, convexo y en forma de cuenco. [3]
Las vértebras caudales anteriores tienen espinas neurales muy largas y están fuertemente neumatizadas con pleurocele profundo . La sección media de la cola relativamente corta está algo endurecida por largas prezigapófisis . Las vértebras caudales están fuertemente neumatizadas con un relleno óseo esponjoso. Las extremidades anteriores son bastante largas debido a un húmero alargado (73,5 cm (2,41 pies) de largo) y una mano delgada. El húmero está curvado hacia afuera en una extensión excepcionalmente grande y tiene una cabeza muy redondeada, similar a algunas aves. El primer metacarpiano es muy corto y lleva un pulgar fuertemente divergente. Las extremidades traseras están bien desarrolladas y muy alargadas: el fémur es delgado con una cabeza y un cuello distintivos, que mide 1,1 m (3,6 pies); la tibia tiene bordes superior e inferior similares y mide 1,10 m (3,6 pies) de largo; y el metatarso mide 58,3 cm (1,91 pies) de largo, siendo el metatarsiano III el más grande. El pie es robusto con unguales pedales grandes y fuertemente curvados. [1] [10]
En 2007, Xu y su equipo asignaron a Gigantoraptor a la familia Oviraptoridae , en una posición basal (primitiva). La anatomía de Gigantoraptor incluye las características diagnósticas de los oviraptorosaurios . Sin embargo, también incluye varias características encontradas en dinosaurios eumaniraptoros más derivados , como una proporción de miembros anteriores/posteriores del 60%, una falta de expansión de la escápula distal y la falta de un cuarto trocánter en el fémur. A pesar de su tamaño, Gigantoraptor habría sido más parecido a un pájaro que sus parientes oviraptorosaurios más pequeños. [1]
En 2010, un segundo análisis de las relaciones de Gigantoraptor encontró que era un miembro de Caenagnathidae en lugar de un oviraptórido. [11] El análisis filogenético realizado por Lamanna et al. (2014) respaldó que Gigantoraptor era un caenagnathidae basal. [12]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético realizado por Funston y Currie en 2016, que encontró que Gigantoraptor era un caenagnathid. [13]
En 2007, Xu y su equipo sugirieron que el Gigantoraptor podría haber estado parcialmente "desnudo" porque es 300 veces más pesado que las especies emplumadas como el Caudipteryx , y los animales grandes tienden a depender más de la masa corporal para la regulación de la temperatura , lo que lleva a la pérdida de las cubiertas aislantes que se encuentran en sus parientes más pequeños. Sin embargo, sugirieron que al menos las plumas de los brazos probablemente todavía estaban presentes en el Gigantoraptor , ya que sus funciones principales, como el comportamiento de exhibición y cubrir los huevos durante la incubación , no están relacionadas con la regulación del calor corporal. [1]
Un análisis histológico realizado en el peroné holotipo por Xu y colegas en 2007 mostró que el espécimen tenía siete líneas de crecimiento detenido (LAG, o anillos de crecimiento) como preservadas. Como faltaban varias LAG, el equipo utilizó cálculos inversos para determinarlas, dando como resultado un total de 11. La cantidad de LAG indica que el holotipo tenía alrededor de 11 años en el momento de la muerte y tuvo un crecimiento promedio de 128-140 kg (282-309 lb) por año. La histología realizada también sugiere que este individuo era un adulto, ya que había un amplio desarrollo de las osteonas secundarias , LAG muy compactas cerca de la periferia del hueso y una capa poco vascularizada de hueso laminar en la capa circunferencial externa, lo que indica una tasa de crecimiento relativamente descuidada. Sin embargo, dado que los grupos cuarto a séptimo de LAG no estaban muy juntos, Xu y sus colegas dedujeron que el individuo alcanzó su adultez temprana a la edad de 7 años. Además, se encontró que el espécimen todavía era un adulto relativamente joven y, por lo tanto, habría crecido más cuando alcanzó la etapa adulta. Esto indica que Gigantoraptor tenía una tasa de crecimiento mucho más rápida que la mayoría de los grandes terópodos no aviares, como los tiranosáuridos . [1]
Otro desarrollo inusual en Gigantoraptor son las extremidades traseras alargadas. Xu y sus colegas señalaron que cuanto más grande se vuelve el terópodo, más cortas y robustas se vuelven las piernas para soportar el aumento de masa. Esto contrasta con el Gigantoraptor , con fémur y tibia de más de 1 m (3,3 pies), una combinación que no se encuentra habitualmente en terópodos de este tamaño. El alargamiento de estas extremidades indica que era uno de los terópodos grandes más cursoriales (un animal adaptado para correr o mantener cierta velocidad durante una gran cantidad de tiempo). Además, Gigantoraptor tenía una columna vertebral ampliamente neumatizada, lo que puede haber ayudado a la pérdida de peso. [1]
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En 2017, Waisum Ma y sus colegas reexaminaron las mandíbulas preservadas de Gigantoraptor y descubrieron que tenía el pico más profundo entre los caenagnátidos y una dieta relativamente diferente a la de otros oviraptorosaurios. Por ejemplo, la región articular de las mandíbulas de Gigantoraptor muestra convergencia con las del tuátara moderno . La región articular de este reptil permite el movimiento de la mandíbula propalinal (un movimiento hacia adelante y hacia atrás) durante la alimentación, y basándose en las similitudes entre sus mandíbulas, Ma y sus colegas sugirieron que Gigantoraptor también podría haber empleado el movimiento de la mandíbula propalinal. Este movimiento ayudado por las plataformas afiladas del dentario puede indicar una mordida cortante capaz de cortar plantas (y potencialmente carne ). Esto es comparable a otros caenagnátidos y contrasta con las mandíbulas de los oviraptóridos, cuyas mandíbulas parecen más adecuadas para triturar alimentos . La profundidad de la mandíbula inferior indica la presencia de una lengua grande , que podría haber ayudado al animal a procesar los alimentos y posiblemente mejorar la eficiencia de la alimentación. [3]
Como la forma y el tamaño del rostro de los grandes herbívoros está relacionada con los hábitos alimentarios, el dentario fuertemente en forma de U del Gigantoraptor puede sugerir que este oviraptorosaurio era un alimentador altamente no selectivo , una adaptación que podría haber sido útil en los entornos ambientales variables de la Formación Iren Dabasu. El equipo basó esta hipótesis en comparaciones con varios animales herbívoros, incluidos otros dinosaurios. Mientras que los rostros muy desarrollados y estrechos están más correlacionados con una dieta selectiva, como el caso de algunos ceratopsianos , los rostros anchos y redondeados están más vinculados con una dieta generalista, como se ve en la morfología del Gigantoraptor , Euoplocephalus y los hadrosáuridos . Ma y sus colegas también señalaron que su gran tamaño, y por lo tanto mayores requerimientos de energía, podrían haber influido en sus hábitos alimentarios, ya que los animales más grandes tienden a consumir alimentos de menor calidad, ya que están disponibles en mayores cantidades en el entorno y tienen un suministro más estable. Sin embargo, no se sabe si el intestino del Gigantoraptor estaba especializado para procesar esta mayor ingesta . El equipo no pudo descartar una dieta carnívora ocasional , ya que el pico fuerte junto con un movimiento mandibular propalinal puede haber permitido el procesamiento de la carne. [3]
La existencia de oviraptorosaurios gigantes, como Gigantoraptor , explica varios hallazgos asiáticos anteriores de huevos de oviraptorosaurio muy grandes, de hasta ~50 cm (20 pulgadas) de largo , asignados a la ooespecie Macroelongatoolithus carlylensis . Estos fueron colocados en enormes anillos con un diámetro de tres metros. La presencia de Macroelongatoolithus en América del Norte indica que también hubo oviraptorosaurios gigantes allí, aunque no se han encontrado restos esqueléticos fósiles. [14] La descripción y denominación de 2017 de Beibeilong , basada en un individuo embrionario asociado con huevos, respalda aún más que los huevos y nidos de Macroelongatoolithus pertenecen a oviraptorosaurios caenagnátidos colosales, como Gigantoraptor . [15]
En 2018, Kohei Tanaka y su equipo examinaron las puestas de huevos de numerosos especímenes de oviraptorosaurios, incluidas las puestas de huevos de Macroelongatoolithus , para correlacionar la configuración del nido y el tamaño corporal con el comportamiento de incubación . Sus resultados mostraron que la porosidad de la cáscara de los huevos indica que los huevos de casi todos los oviraptorosaurios estaban expuestos en el nido sin una cubierta externa. Aunque la mayoría de los nidos de oviraptorosaurios tienen huevos dispuestos de forma circular, la morfología del nido es diferente en especies más pequeñas y más grandes, ya que el centro del nido está muy reducido en la primera especie y se vuelve significativamente más grande en la segunda. Esta configuración del nido sugiere que, mientras que los oviraptorosaurios más pequeños probablemente se sentaron directamente sobre los huevos, un animal grande, del tamaño de un Gigantoraptor , probablemente se sentó en el área desprovista de huevos. Tanaka y sus colegas señalaron que esta adaptación fue beneficiosa para evitar el aplastamiento de los huevos y podría haber permitido algún contacto corporal durante la incubación en estos oviraptorosaurios gigantes. [16]
Se sabe que el gigantoraptor se encuentra en la Formación Iren Dabasu de Mongolia Interior . Esta formación se ha datado en 95,8 ± 6,2 millones de años según análisis estratigráficos y de U-Pb . [17] Sin embargo, un estudio de 2022 que describe nuevo material ornitomimosaurio sugirió que, si bien el conjunto de fauna vertebrada indica que la edad de la formación es probablemente turoniana en función de su similitud con la Formación Bissekty de Uzbekistán , el conjunto de fauna invertebrada indica una edad mucho más tardía ( Campaniano - Maastrichtiano ). [18]
Los ambientes alrededor de esta formación eran altamente húmedos, existiendo como un gran valle fluvial trenzado con llanuras de inundación . Un clima semiárido también está indicado por la sedimentación basada en caliche . La Formación Iren Dabasu tenía una extensa vegetación y follaje , evidenciado en el desarrollo del paleosuelo , los numerosos restos de dinosaurios herbívoros que se encontraron tanto en el canal del río como en los sedimentos de la llanura de inundación. Una rica diversidad de carófitos y ostrácodos habitaban los sistemas de llanura de inundación. [19]
La fauna de dinosaurios de esta formación incluye al veloz tiranosáurido Alectrosaurus , el ornitomimosaurio Archaeornithomimus , los terizinosáuridos Erliansaurus y Neimongosaurus , el saurópodo Sonidosaurus y los hadrosáuridos Bactrosaurus y Gilmoreosaurus . [20] [21] Tanto la formación Iren Dabasu como la formación Bayan Shireh han sido correlacionadas sobre la base de su registro fósil de vertebrados similares. Esta correlación puede ser apoyada además por la presencia de un caenagnathid gigante del tamaño de un Gigantoraptor en la Formación Bayan Shireh. La presencia del caenagnathid y el Gigantoraptor de Bayan Shireh en formaciones de sedimentación de base fluvial como las formaciones Iren Dabasu y Bayan Shireh sugiere una preferencia sobre los hábitats mésicos en especies de oviraptorosaurios gigantes , en lugar de los hábitats xéricos . [4]
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