Los Therevidae son una familia de moscas de la superfamilia Asiloidea , comúnmente conocidas como moscas estilete . La familia contiene alrededor de 1.600 especies descritas en todo el mundo, la mayoría diversas en regiones áridas y semiáridas con suelos arenosos. Las larvas son depredadoras de larvas de insectos en el suelo. [1]
Los terévidos adultos son de tamaño pequeño a mediano, con una longitud corporal de 2,4 a 18 mm y un tegumento peludo. La coloración varía de tonos de amarillo a negro, pero comúnmente el color de fondo está enmascarado por el tomento.
Los ojos compuestos son generalmente más grandes en los machos, que en muchas especies son en realidad holópticos . Las hembras tienen ojos compuestos bien desarrollados, pero son claramente dicópticos . Hay tres ocelos. Las antenas son relativamente cortas. El escapo es alargado, el pedicelo muy corto y el primer flagelómero es cónico y alargado, el ápice tiene un estilo compuesto con uno a tres segmentos. El escapo y el pedicelo son pubescentes;
A diferencia de la familia Asilidae , relacionada y confusamente similar , el labio en los Therevidae no es un órgano perforante y depredador, sino que termina en dos etiquetas carnosas adaptadas a la succión de alimentos líquidos. Otra diferencia es que, aunque los Therevidae comúnmente tienen setas esponjosas sobre las piezas bucales, las setas no son cerdas rígidas como las quetas protectoras que componen el místax de la mayoría de las especies de Asilidae. Además, en los Asilidae la depresión en el vértice entre los ojos tiende a ser más obvia que en los Therevidae.
El tórax es amplio y moderadamente convexo, con cerdas largas ( macrotrichae ). Las patas son largas y delgadas, con fémures y tibias con cerdas; las tibias carecen de espolones apicales y los tarsos están provistos de empodios o sin pretarso medio. Las alas están bien desarrolladas, hialinas u opacas, a menudo con pigmentación de las venas situadas en la terminación de las venas transversales y longitudinales.
El abdomen es cónico y alargado, típicamente de 3 a 4 veces más largo que su ancho máximo cuando no está extendido para actividades como la oviposición. Ocho segmentos abdominales ( uriti ) son visibles externamente.
La venación del ala es relativamente compleja pero sin una conformación particular que distinga a los Therevidae de otras familias de Asiloidea. El radio se divide en cuatro ramas, con R 2 +3 indiviso. La rama R 4 es larga y sinuosa y llega al margen costal, la rama R 5 termina en el borde posterior, por lo que la segunda celda submarginal está abierta en el ápice del ala. La media se divide en cuatro ramas, todas independientes pero con M 3 y M 4 convergentes. La vena medial transversa cierra la celda discal. Esta tiene una forma alargada y termina en el ápice con tres ángulos de los que nacen las tres primeras ramas de la media. La cuarta rama, M 4 (o CuA 1 según una interpretación diferente), se origina en el ápice de la celda discal basal posterior. El codo y la anal convergen en una rama común corta antes de llegar al ápice.
La larva es ápoda y eucéfala , cilíndrica, muy larga y delgada, con los extremos afilados. El tegumento es liso, blanco o rosado. La cápsula cefálica está bien desarrollada, pero es más estrecha que las otras regiones.
El conocimiento sobre la biología de los Therevidae es limitado y fragmentado. El ciclo de vida suele desarrollarse en una sola generación al año, aunque algunos Therevidae europeos tienen un ciclo de dos o más años. La etapa de hibernación está representada por la larva madura. El desarrollo postembrionario en las formas conocidas, cinco estadios y la pupación, tiene lugar en primavera.
Las larvas, al igual que las de otros Asiloidea, tienen una dieta entomófaga y viven como depredadores. Se encuentran generalmente en suelos secos y arenosos y hojarasca seca. Las larvas también se localizan en otros sustratos como materia orgánica en descomposición y bajo la corteza de los árboles. Entre las presas se encuentran las larvas y pupas de dípteros, coleópteros y lepidópteros. La observación del comportamiento de las formas conocidas destaca una alimentación voraz y movimientos ágiles. Cuando se exponen a la luz, las larvas de los Therevidae vuelven a excavar en el sustrato con movimientos rápidos.
Los adultos se alimentan principalmente de néctar, melaza y polen, pero ocasionalmente se alimentan de secreciones líquidas de origen animal o vegetal. Se distribuyen en diversos ambientes y pueden encontrarse en arroyos, praderas, bosques abiertos o, como muchos otros Asiloidea, en lugares secos y arenosos o en playas. En reposo, eligen diversos sustratos según la especie: algunas especies descansan en el suelo, otras en rocas, vegetación o detritos intermareales. Generalmente son diurnos y se desplazan en vuelos cortos y rápidos. Aunque habitan en regiones semiáridas, o posiblemente por esa misma razón, ya que es donde es probable que abunden las presas para sus larvas, los adultos se sienten especialmente atraídos por el agua, permaneciendo generalmente cerca de charcas u otras fuentes de humedad.
La familia Therevidae es poco conocida y se parece a muchos otros Brachycera , tanto en morfología como en etología . En consecuencia, la historia taxonómica de los Therevidae ha sufrido repetidas revisiones; en el pasado, muchos therevidae fueron asignados a otras familias, y muchos otros Brachycera fueron asignados a los Therevidae. Sin embargo, desde la década de 1970, ha habido una gran cantidad de racionalización de la taxonomía, particularmente por Lyneborg e Irwin. La revisión de los taxones superiores, basada en las relaciones cladísticas filogenéticas entre varios grupos de Asiloidea, ha llevado a una mejor comprensión de sus rangos e interrelaciones.
Originalmente, los Therevidae sensu lato eran polifiléticos . Fue necesaria la reasignación de algunas subfamilias a otras familias, junto con ajustes a familias estrechamente relacionadas en Asiloidea , para establecer relaciones filogenéticas consistentes. Los Therevidae constituyen ahora un clado monofilético que los dipterólogos de habla inglesa llaman el clado therevoid (clado de "Terevoidi"). A este grupo no se le ha asignado una clasificación en ningún nivel taxonómico por encima del rango de familia, pero por el momento se lo reconoce como un grupo de familias dentro de la superfamilia Asiloidea. [2]
Clado Therevoid
Clado que muestra relación con Asiloidea
En la actualidad se conocen más de 1.600 especies. Tras las revisiones taxonómicas de Lyneborg (1976) y Winterston et al. (2001), la familia se divide en cuatro subfamilias, entre las que la más representativa en tamaño y difusión es la Therevinae:
Además de los 121 géneros vivos, se conocen varios géneros extintos de depósitos del Cenozoico, incluidos Dasystethos , Glaesorthactia , Kroeberiella y Palaeopherocera ; en duda está Helicorhaphe. [ cita requerida ] El miembro más antiguo conocido de la familia es Cretothereva de la Formación Crato del Cretácico Temprano ( Aptiano ) de Brasil. [3]
El hábitat de los Therevidae es más variado que el de otros Asiloidea, pero como en estos, los ecosistemas preferidos se adaptan mejor a las larvas, por lo que estos insectos son más comunes en matorrales de plantas xerófilas ( garrigas y maquis) , en desiertos y en playas arenosas.
Los Therevidae están representados en todas las regiones zoogeográficas de la Tierra. Los Therevinae están presentes en todos los continentes, [ cita requerida ] con una frecuencia menor en la región oriental. Los Phycinae se han extendido a la región afrotropical y holártica . Los Xestomyzinae son principalmente afrotropicales. Los Agapophytinae son endémicos del reino de Australasia .
En Europa están representadas únicamente las subfamilias Phycinae, con dos géneros, y Therevinae, con 15 géneros. En total se han descrito 98 especies, dos tercios de las cuales pertenecen al género Thereva .
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