Los plecópteros son un orden de insectos , comúnmente conocidos como moscas de piedra . Se han descrito unas 3.500 especies en todo el mundo, [1] y aún se siguen descubriendo nuevas especies. Las moscas de piedra se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. [2] Se cree que las moscas de piedra son uno de los grupos más primitivos de los neópteros , con parientes cercanos identificados de los períodos geológicos Carbonífero y Pérmico Inferior , mientras que las verdaderas moscas de piedra se conocen a partir de fósiles solo un poco más recientes. Sin embargo, su diversidad moderna aparentemente es de origen mesozoico . [3]
Los plecópteros se encuentran tanto en el hemisferio sur como en el norte , y las poblaciones son bastante distintas, aunque la evidencia evolutiva sugiere que las especies pueden haber cruzado el ecuador en varias ocasiones antes de volver a quedar aisladas geográficamente. [3] [4]
Todas las especies de Plecoptera son intolerantes a la contaminación del agua , y la presencia de sus ninfas en un arroyo o agua estancada suele ser un indicador de una calidad del agua buena o excelente. [5]
Las moscas de piedra tienen una anatomía generalizada, con pocas características especializadas en comparación con otros insectos. Tienen piezas bucales simples con mandíbulas masticadoras, antenas largas y multisegmentadas , ojos compuestos grandes y dos o tres ocelos . Las patas son robustas y cada una termina en dos garras. El abdomen es relativamente blando y puede incluir restos de las branquias ninfales incluso en el adulto. Tanto las ninfas como los adultos tienen cercos largos y pareados que se proyectan desde la punta de sus abdómenes. [6]
El nombre "Plecoptera" significa literalmente " alas trenzadas ", del griego antiguo plekein (πλέκειν, "trenzar") y pteryx (πτέρυξ, "ala"). [7] Esto se refiere a la compleja venación de sus dos pares de alas , que son membranosas y se pliegan planas sobre sus espaldas. Las moscas de piedra generalmente no son voladoras fuertes, y algunas especies no tienen alas.
Unas pocas especies sin alas, como la mosca de piedra bentónica del lago Tahoe ( "Capnia" lacustra [Nota 1] ) o Baikaloperla , son los únicos insectos conocidos, quizás con la excepción de Halobates , que son exclusivamente acuáticos desde el nacimiento hasta la muerte. [9] Algunas chinches de agua verdaderas (Nepomorpha) también pueden ser completamente acuáticas durante toda su vida, pero pueden abandonar el agua para viajar.
Las ninfas (técnicamente, "náyades") son acuáticas y viven en la zona bentónica de lagos y arroyos bien oxigenados. Unas pocas especies que se encuentran en Nueva Zelanda y las islas cercanas tienen ninfas terrestres, pero incluso estas habitan solo en entornos muy húmedos. Las ninfas se parecen físicamente a los adultos sin alas, pero a menudo tienen branquias externas, que pueden estar presentes en casi cualquier parte del cuerpo. Las ninfas pueden adquirir oxígeno mediante difusión a través del exoesqueleto, o mediante branquias ubicadas detrás de la cabeza, en el tórax o alrededor del ano. [10] Debido a la necesidad de sus ninfas de agua bien oxigenada, la especie es muy sensible a la contaminación del agua. Esto las convierte en indicadores importantes de la calidad del agua. [11] La mayoría de las especies son herbívoras como ninfas, alimentándose de hojas sumergidas y algas bentónicas, pero muchas son cazadoras de otros artrópodos acuáticos. [6]
La hembra puede poner hasta mil huevos. Vuela sobre el agua y los deja caer en ella. También puede colgarse de una roca o una rama. Los huevos están cubiertos de una capa pegajosa que les permite adherirse a las rocas sin ser arrastrados por las corrientes rápidas. [12] Los huevos suelen tardar entre dos y tres semanas en eclosionar, pero algunas especies entran en diapausa , en la que los huevos permanecen latentes durante una estación seca y eclosionan solo cuando las condiciones son adecuadas. [6]
Los insectos permanecen en forma ninfal durante uno a cuatro años, dependiendo de la especie, y experimentan entre 12 y 36 mudas antes de emerger y convertirse en adultos terrestres. [13] Antes de convertirse en adultos, las ninfas abandonan el agua, se adhieren a una superficie fija y mudan una última vez.
Los adultos generalmente sobreviven solo unas pocas semanas y emergen solo en épocas específicas del año, cuando los recursos son óptimos. Algunos no se alimentan en absoluto, pero los que lo hacen son herbívoros. [6] Los adultos no son buenos voladores y generalmente permanecen cerca del arroyo o lago del que nacieron. [12]
Tradicionalmente, las moscas de piedra se dividían en dos subórdenes , los "Antarctoperlaria" (o "Archiperlaria") y los Arctoperlaria . Sin embargo, el primero simplemente consiste en las dos superfamilias más basales de moscas de piedra, que no parecen ser parientes más cercanos entre sí. Por lo tanto, los "Antarctoperlaria" no se consideran un grupo natural (a pesar de algunas afirmaciones en contra). [14]
Sin embargo, Arctoperlaria se ha dividido en dos infraórdenes , Euholognatha (o Filipalpia) y Systellognatha (también llamado Setipalpia o Subulipalpia). Esto corresponde a la filogenia [15] con una excepción: Scopuridae debe considerarse una familia basal en Arctoperlaria, no asignable a ninguno de los infraórdenes. Alternativamente, Scopuridae se colocó en un clado no clasificado "Holognatha" junto con Euholognatha (que significa aproximadamente "Holognatha avanzado"), pero Scopuridae no parece significativamente más cerca de Euholognatha que de Systellognatha.
Además, no adoptar los clados Antarctoperlaria y Holognatha permite un diseño sistemático de los Plecoptera que reproduce adecuadamente la filogenia, al tiempo que conserva los taxones clasificados tradicionalmente . [3] [16]
Linajes basales ("Antarctoperlaria")
Suborden Arctoperlaria