Los bivalvos de agua dulce son un tipo de molusco de agua dulce , junto con los caracoles de agua dulce . Son bivalvos que viven en agua dulce a diferencia del agua salada, que es el principal tipo de hábitat de los bivalvos.
La mayoría de especies de moluscos bivalvos viven en el mar, pero además, varias familias distintas viven en agua dulce (y en algunos casos, también en agua salobre). Estas familias pertenecen a dos linajes evolutivos diferentes (mejillones de agua dulce y almejas de agua dulce), y los dos grupos no están estrechamente relacionados. Los bivalvos de agua dulce tienen una morfología simple que varía entre taxones y se distribuyen en la mayoría de las regiones del mundo.
Las especies de los dos grupos varían mucho en tamaño. Algunas almejas guisantes ( especie Pisidium ) tienen un tamaño adulto de sólo 3 mm. En cambio, una de las especies de bivalvos de agua dulce más grandes es el mejillón cisne , de la familia Unionidae; Puede crecer hasta una longitud de 20 cm y suele vivir en lagos o ríos lentos. Los mejillones perla de agua dulce son económicamente importantes como fuente de perlas de agua dulce y nácar . Si bien algunas especies tienen una vida corta, otras pueden ser bastante longevas, y algunas especies registran una longevidad de cientos de años. [1]
Los bivalvos de agua dulce viven en muchos tipos de hábitat, desde pequeñas zanjas y estanques hasta lagos, canales, ríos y pantanos. La ecología de los bivalvos de agua dulce varía entre especies con respecto a diferencias en reproducción y depredación. A pesar de su variedad de ecosistemas , los bivalvos de agua dulce son algunas de las especies más amenazadas del planeta. En América del Norte, muchas especies de mejillones de agua dulce se han extinguido y, de las que quedan, el 65 por ciento están clasificadas como en peligro, amenazadas o vulnerables. Las sequías, la tala de bosques, la agricultura, algunos usos de represas para la gestión del agua y los cambios en la temperatura del agua pueden representar amenazas. Los esfuerzos de restauración se centran en reconstruir las poblaciones de mejillones perdidas en la naturaleza y utilizar esos mejillones para mejorar y proteger la calidad del agua y restaurar ecosistemas más amplios. [2] [3]
Los bivalvos de agua dulce , como su nombre lo indica, se componen de dos mitades, o una válvula izquierda y derecha, conectadas mediante un ligamento blando a lo largo de una bisagra. [4] Estas dos válvulas no están vivas y están compuestas de sustancias orgánicas e inorgánicas que forman tres capas valvulares principales. [4] La primera capa, la más externa, es la epidermis delgada ( periostraco ), seguida de una segunda capa prismática que contiene carbonato de calcio . [4] La tercera capa, la más interna, también es la más gruesa y se la conoce más comúnmente como nácar, una fuente ampliamente cosechada para la producción de botones ornamentales. [4] La apariencia externa de estos caparazones puede ser extremadamente variable al comparar miembros de diferentes familias, géneros, etc., así como también dentro de cada especie. [4] La apariencia de la superficie de la válvula puede variar desde suave hasta dramáticamente esculpida, mostrando pústulas, granos, surcos y crestas ornamentales. [4] La forma general de la válvula también puede variar drásticamente, desde lateralmente comprimida y estrecha, hasta ancha y globular. [4]
El manto es una estructura multifuncional, generalmente delgada y frágil, que recubre el interior de los bivalvos y encierra sus cuerpos. Esta estructura secreta el caparazón, contiene órganos respiratorios (facilita la respiración) y facilita la alimentación. La cavidad que existe entre el manto y otros tejidos blandos se denomina acertadamente cavidad del manto. [4]
Dentro de la cavidad del manto, a cada lado del pie, se encuentran las branquias. Las branquias internas están adyacentes al pie y las branquias externas más cercanas al manto y al caparazón. Como era de esperar, estas branquias actúan principalmente como una estructura respiratoria, facilitando el intercambio de gases pero también pueden facilitar la alimentación. El agua puede entrar en la cavidad del manto a través de un sifón incurrente y pasar por las branquias donde los alimentos y otras partículas quedan atrapados por el moco secretado. [4]
Los músculos aductores anterior y posterior conectan las válvulas izquierda y derecha, facilitando la apertura y el cierre de la concha. [4] Los músculos retractores anterior y posterior menos importantes se extienden desde el caparazón y unen el cuerpo a una estructura llamada pie. [4] Este pie musculoso es típico de la mayoría de los bivalvos, se extiende anteriormente entre las válvulas (a través de un músculo transportador anterior) y ayuda en la locomoción, excavación y anclaje (sujeción). [4]
No se puede determinar la distribución exacta de cada género de bivalvos de agua dulce debido a la falta de datos en ciertas áreas del mundo como África y América del Sur, pero se han encontrado bivalvos de agua dulce en todos los reinos biogeográficos de la Tierra , excepto en el reino biogeográfico antártico. [5] [6] Hay 40 géneros representativos de bivalvos de agua dulce en el reino biogeográfico Paleártico, 59 en el Neártico, 23 en el Afrotropical, 51 en el Neotropical, 47 en el Oriental, 13 en Australasia y dos en el Océano Pacífico. Islas, para un total de 206 géneros de bivalvos de agua dulce identificados actualmente en el mundo. [5] Los bivalvos de agua dulce son nativos del reino biogeográfico oriental y del sureste de los Estados Unidos y han sido introducidos en otras regiones, específicamente los dos géneros en las islas del Océano Pacífico fueron introducidos desde Hawaii. [5] A medida que mejoran los nuevos métodos para identificar y localizar bivalvos de agua dulce, la distribución del lugar donde se encuentran estos bivalvos de agua dulce puede volverse más evidente.
El estudio de los bivalvos de agua dulce es anterior a Aristóteles y desde entonces ha estado en un estado de constante cambio y disputa con respecto a su identificación y clasificación. [5] A medida que ha avanzado el tiempo, también lo han hecho diferentes técnicas y tecnologías que permiten a los científicos estudiar de manera más exhaustiva las asociaciones de organismos en el mundo natural, incluidos los bivalvos de agua dulce. El análisis genético moderno ha tenido aplicaciones importantes en la historia moderna de la taxonomía y desde entonces se ha utilizado en el avance de la clasificación de bivalvos de agua dulce al permitir a los investigadores identificar genes comúnmente utilizados dentro de estos grupos. [5] El método de identificación/clasificación más comúnmente utilizado utiliza un conjunto excepcionalmente diverso de características morfológicas en constante expansión, que van desde la anatomía de la concha, variaciones en el tejido blando interno, grados de fusión del manto hasta el desarrollo del estadio larvario. [5]
Los Unionida, de distribución mundial, son los mejillones nacarados de agua dulce. Todos se reproducen mediante un estadio larvario que es parásito de un pez o salamandra. Muchas especies se utilizan como fuente de nácar.
Familias:
La Veneroida es un gran grupo de "almejas" bivalvas, la mayoría de las cuales son marinas. Sin embargo, varias familias se encuentran en aguas dulces y salobres.
Familias:
Los bivalvos de agua dulce pueden utilizar estrategias de reproducción ovovivíparas o vivíparas ; ovovivíparas significa que los embriones se desarrollan y crecen en huevos dentro de la hembra hasta que están listos para ser liberados. Los embriones se nutren de la yema del huevo, pero no están conectados a la madre por una conexión placentaria . Los embriones vivíparos se desarrollan dentro del cuerpo de una hembra y generalmente se alimentan a través de una conexión placentaria. Las hembras tienden a tener un solo período de desove reproductivo (cuando los óvulos pasan a las branquias), mientras que los machos tienden a tener dos períodos de desove (una liberación de espermatozoides en la columna de agua). [7] Las hembras tienen la mayor cantidad de óvulos o células reproductoras femeninas maduras durante septiembre con una disminución gradual hasta diciembre. Los machos desovan entre septiembre y diciembre con un segundo período de desove entre mayo y julio. [7] Los machos liberan su esperma en la columna de agua para que las hembras lo acepten. Las hembras absorben los espermatozoides junto con el agua a través de su sistema circulatorio y tienen el potencial de ser fertilizadas cuando los espermatozoides se encuentran con los óvulos. A diferencia de los bivalvos marinos, la mayoría de las especies hembras de bivalvos de agua dulce retienen los embriones fertilizados hasta que se convierten en larvas cuando se liberan en el agua. [8]
Una vez que las larvas se liberan en la columna de agua, se vuelven semiparásitas y se adhieren a las branquias de los peces de agua dulce. Se adhieren a un huésped donde se convierten en adultos juveniles y causan poco o ningún daño al pez huésped. [8] El orden Unionidae tiene una etapa larvaria parásita obligada en la que las larvas se adhieren a las branquias, aletas o al cuerpo de un pez huésped en particular. [5]
La composición microbiana del agua y la composición de los sedimentos son importantes en la nutrición de las larvas. [9]
Las especies invasoras suponen un riesgo para las poblaciones de bivalvos de agua dulce. En concreto, dos especies invasoras de cangrejos de río, Procambarus clarkii y Pacifastacus leniusculus, son depredadores de la especie de bivalvos de agua dulce Anodonta anatina . [10] En general, los bivalvos de agua dulce tienen depredadores como mapaches , nutrias , algunas especies de peces y algunas especies de tortugas.
Las sequías , las inundaciones y las olas de calor son algunos ejemplos de eventos climáticos importantes que ocurren con mayor frecuencia debido al cambio climático global. Este es un gran asesino de poblaciones de bivalvos de agua dulce. [11]
Los bivalvos de agua dulce son importantes bioindicadores de los ecosistemas de agua dulce porque son la conexión entre la columna de agua y el bentos , pues pueden proporcionar información sobre la calidad del agua a partir de las partículas y toxinas que se bioacumulan en el tejido de los bivalvos. [12] Los bivalvos de agua dulce se alimentan por filtración y brindan un servicio ecológico al mejorar la calidad del agua en los cuerpos de agua que habitan, como ríos , lagos y humedales . [5] La calidad del agua se mejora filtrando partículas finas de limo , materia orgánica y metales pesados, así como bacterias y fitoplancton en la columna de agua para reducir la turbidez . [5]
Los bivalvos de agua dulce también son importantes en el proceso del ciclo de nutrientes porque depositan materia orgánica en el sedimento a través de la biodeposición creada a partir de las partículas finas que filtran. La materia orgánica se puede depositar en el sedimento en forma de heces o materia muerta, y dependiendo de si se utiliza correctamente. Si se presentan condiciones ambientales, como hipoxia , puede producirse desnitrificación de sedimentos, liberando nitrógeno de nuevo a la atmósfera . [13] Sin embargo, otros organismos no pueden utilizar esta forma inorgánica de nitrógeno, por lo que los bivalvos de agua dulce también pueden excretar nutrientes disueltos en una forma accesible para que los productores y consumidores primarios los asimilen . [13] Cualquier nutriente que fue retenido por el bivalvo de agua dulce durante su vida útil para formar el tejido de la concha puede servir como almacenamiento de nutrientes a largo plazo en el bentos cuando el organismo muere, dependiendo de la química del agua y las condiciones de flujo. [13] Teniendo en cuenta que los bivalvos de agua dulce pueden filtrar partículas y procesar nutrientes en el ciclo de nutrientes, existen otras especies de bivalvos de agua dulce que tienen funciones ecosistémicas más especializadas, así como diferentes vulnerabilidades.
Dreissenidae es una familia de moluscos de agua dulce considerada una especie invasora que se encuentra en Eurasia y América del Norte. [14] Los tipos más comunes de dreissenids son Dreissena polymorpha (mejillón cebra) y Dreissena rostriformis (mejillón Quagga). [14] Estos mejillones dañan tanto los sistemas ecológicos como la infraestructura humana. En América del Norte, la contaminación biológica causada por los dreissenidos generó daños por valor de 267 millones de dólares entre 1989 y 2004. [14] Cuando se introducen en los ecosistemas de agua dulce, los dreissenidos provocan una disminución de las poblaciones de animales marinos autóctonos y también son conocidos por causar algas bentónicas y cianobacterias. florece. [14] Aún se desconoce el impacto total de los dreissenidos en los ecosistemas de agua dulce.
La contaminación, las perturbaciones humanas, las especies invasoras y la modificación de los ecosistemas son las principales amenazas para los bivalvos de agua dulce. [15] En América del Norte, los bivalvos de agua dulce están extremadamente amenazados, con 202 de 300 especies consideradas críticas, posiblemente extintas o extintas. [15] De los peligros que enfrentan los bivalvos de agua dulce, el ochenta y cinco por ciento de ellos se consideran “amenazas continuas”. [15] La modificación de los ecosistemas y la contaminación son actualmente las dos mayores amenazas para los moluscos y gasterópodos en las ecozonas paleárticas y neárticas. [15] La contaminación es el problema dominante para estos animales en los reinos biogeográficos afrotrópicos e indomalaya . [15] Para los reinos biogeográficos del Neotrópico y Australasia, la modificación del ecosistema tiene el mayor impacto en las especies de bivalvos de agua dulce. [15] Las centrales hidroeléctricas y las represas son dos ejemplos de modificación de los ecosistemas humanos que contribuyen a la pérdida de hábitat, así como a cambios en la morfología de los canales, la conectividad de los ríos y las llanuras aluviales y la limitación de nutrientes. [16] Las tasas de extinción entre los bivalvos de agua dulce son más altas que las de los grupos terrestres que comparten el mismo ecosistema. [15] Entre esos bivalvos, los gasterópodos de agua dulce son los más amenazados debido a la menor distribución de especies. [15] Los bivalvos de agua dulce corren un mayor riesgo de peligro y extinción debido a la conectividad de los sistemas fluviales. [15] Los impactos antropogénicos sobre los ríos se extienden por todo el ecosistema. [15]
