La motilidad de los espermatozoides describe la capacidad de los espermatozoides para moverse adecuadamente a través del tracto reproductivo femenino ( fecundación interna ) o a través del agua ( fecundación externa ) para llegar al óvulo . La motilidad de los espermatozoides también puede considerarse como la calidad , que es un factor en la concepción exitosa ; los espermatozoides que no "nadan" adecuadamente no llegarán al óvulo para fecundarlo . La motilidad de los espermatozoides en los mamíferos también facilita el paso de los espermatozoides a través del cúmulo oóforo (una capa de células) y la zona pelúcida (una capa de matriz extracelular ), que rodean al ovocito de los mamíferos .
En el ratón de campo Apodemus sylvaticus , los espermatozoides se agrupan en "trenes" que son más capaces de fecundar los óvulos porque son más capaces de desplazarse por el ambiente viscoso del tracto reproductivo femenino. Los trenes se mueven en un movimiento sinusoidal.
La motilidad de los espermatozoides también se ve afectada por ciertos factores liberados por los óvulos. [1]
El movimiento de los espermatozoides se activa por cambios en la concentración de iones intracelulares. [2] Los cambios en la concentración de iones que provocan la motilidad son diferentes entre especies. En invertebrados marinos y erizos de mar , el aumento del pH a aproximadamente 7,2-7,6 activa la ATPasa , lo que conduce a una disminución del potasio intracelular y, por lo tanto, induce la hiperpolarización de la membrana . Como resultado, se activa el movimiento de los espermatozoides. [3] El cambio en el volumen celular que altera la concentración de iones intracelulares también puede contribuir a la activación de la motilidad de los espermatozoides. En algunos mamíferos , la motilidad de los espermatozoides se activa por el aumento del pH, el ion calcio y el AMPc , pero se suprime por un pH bajo en el epidídimo .
La cola del espermatozoide, el flagelo , confiere movilidad al espermatozoide y tiene tres componentes principales:
El movimiento de vaivén de la cola es el resultado de un movimiento rítmico de deslizamiento longitudinal entre los túbulos anterior y posterior que forman el axonema. La energía para este proceso es suministrada por el ATP producido por las mitocondrias. La velocidad de un espermatozoide en un medio líquido suele ser de 1 a 4 mm/min. Esto le permite desplazarse hacia un óvulo para fecundarlo.
El axonema está unido en su base a un centríolo conocido como centríolo distal y actúa como un cuerpo basal . [4] En la mayoría de los animales, este centríolo distal actúa como un amortiguador que evita que los filamentos de microtúbulos se muevan en la base del axonema. Por el contrario, en los mamíferos, el centríolo distal desarrolló una estructura atípica, conocida como centríolo distal atípico. [5] El centríolo atípico está formado por microtúbulos extendidos organizados en lados izquierdo y derecho. Durante el movimiento del esperma, los dos lados se mueven uno con respecto al otro, lo que ayuda a dar forma a la forma de onda de la cola del esperma. [5]
En los mamíferos, los espermatozoides maduran funcionalmente a través de un proceso conocido como capacitación . Cuando los espermatozoides llegan al oviducto ístmico , se ha informado que su motilidad se reduce a medida que se adhieren al epitelio. Cerca del momento de la ovulación, se produce una hiperactivación. Durante este proceso, los flagelos se mueven con una gran curvatura y una longitud de onda larga. [6] La hiperactivación es iniciada por el calcio extracelular; sin embargo, se desconocen los factores que regulan el nivel de calcio. [7]
Sin una intervención tecnológica, un espermatozoide inmóvil o con una movilidad anormal no va a fecundar. Por lo tanto, la fracción de una población de espermatozoides que es móvil se utiliza ampliamente como una medida de la calidad del semen. La movilidad insuficiente de los espermatozoides es una causa común de subfertilidad o infertilidad . Existen varias medidas disponibles para mejorar la calidad de los espermatozoides.
La motilidad de los espermatozoides depende de varias vías metabólicas y mecanismos reguladores.
El movimiento de flexión axonemal se basa en el deslizamiento activo de los microtúbulos del doblete axonemal por el motor molecular dineína, que se divide en un brazo externo y otro interno. El brazo externo e interno desempeñan diferentes papeles en la producción y regulación de la motilidad flagelar: el brazo externo aumenta la frecuencia de batido, el brazo interno está involucrado en la propulsión y propagación de la flexión flagelar. La flexión del flagelo se debe a ciclos posteriores de unión del brazo de dineína, generación de fuerza y desprendimiento de la subunidad B. La unión del axonema es el resultado de la presencia de una resistencia al deslizamiento de los microtúbulos generada por la dineína.
Las dineínas de los dos lados del aparato del par central están reguladas de forma opuesta por un juego de activación/desactivación realizado por el aparato del par central-radial, que regula la curvatura flagelar. La motilidad de los espermatozoides está regulada por varias vías, siendo las más importantes la vía del calcio y la vía de la PKA. Estas vías involucran iones, adenilato ciclasa, AMPc, canales de membrana y fosforilaciones.
El primer evento es la activación de un cotransportador Na + /HCO3 − (NBC) y la regulación de HCO3 − /Cl − por los transportadores SLC26, que provocan un aumento en los niveles de HCO3 − .
El segundo evento es la activación de un intercambiador Na + /H + y del canal de protones Hv-1, que conduce a un aumento en los niveles de pH.
Estos aumentos en los niveles de HCO3 − y pH provocan la activación del canal CatSper, un canal de calcio específico de la membrana del espermatozoide. CatSperm también puede ser activado por progesterona y albúmina. CatSper, una vez activado, se abre y deja entrar calcio libre dentro de la célula, con un aumento global de los niveles intracelulares de calcio.
En conjunto, el aumento de HCO3 − , pH y calcio conduce a la activación de una adenilil ciclasa soluble (SAC o SACY), que aumenta la producción de AMPc y lleva a la activación de PKA, una proteína quinasa que fosforila varias tirosina quinasas y conduce a una cascada de fosforilación que termina con la fosforilación de la dineína axonemal y el inicio del movimiento flagelar. [8]
El daño del ADN de los espermatozoides es común en hombres infértiles . [9] Alrededor del 31% de los hombres con defectos de motilidad de los espermatozoides tienen altos niveles de fragmentación del ADN de los espermatozoides . [10]
La motilidad de los espermatozoides aumenta desde la pubertad hasta los treinta y cinco años. Las investigaciones muestran que a partir de los 36 años, la motilidad de los espermatozoides disminuye del 40 % (grado A y B) al 31 % a los 50 años. Los efectos del envejecimiento en la calidad del semen se resumen a continuación según un estudio de 1219 sujetos: [11]
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