Una fronda es una hoja grande y dividida . [1] Tanto en el uso común como en la nomenclatura botánica, las hojas de los helechos se denominan frondas [2] y algunos botánicos restringen el término a este grupo. [3] Otros botánicos permiten que el término fronda también se aplique a las hojas grandes de las cícadas , así como a las palmeras ( Arecaceae ) y varias otras plantas con flores, como la mimosa o el zumaque . [4] [5] "Fronda" se usa comúnmente para identificar una hoja grande y compuesta, pero si el término se usa botánicamente para referirse a las hojas de helechos y algas, puede aplicarse a hojas más pequeñas e indivisas.
Las frondas tienen términos particulares que describen sus componentes. Como todas las hojas, las frondas suelen tener un tallo que las conecta al tallo principal. En botánica , este tallo de la hoja generalmente se llama pecíolo , pero en lo que respecta a las frondas específicamente se llama estípite , y sostiene una lámina aplanada (que puede llamarse lámina), y la continuación del estípite en esta porción se llama raquis . Las láminas pueden ser simples (indivisas), pinnatífidas (profundamente incisas, pero no verdaderamente compuestas), pinnadas (compuestas con los folíolos dispuestos a lo largo de un raquis para parecerse a una pluma) o más compuestas (subdivididas). Si es compuesta, una fronda puede ser compuesta una vez, dos veces o más.
En una fronda pinnada (con forma de pluma), cada segmento frondoso de la lámina se llama pinna (en plural: pinnas), el tallo que lleva la pinna se denomina peciolulo y la vena principal o nervadura central de la pinna se denomina costa (en plural: costas). [6]
Si una fronda se divide una vez en pinnas, la fronda se llama una vez pinnada. En algunas frondas, las pinnas se dividen a su vez en segmentos, creando una fronda bipinnada. Los segmentos en los que se divide cada pinna se llaman pínnulas, y las extensiones del raquis que sostienen estas pínnulas, se llaman raquilas. [7] En raras ocasiones, una fronda puede incluso ser tripinnada, en cuyo caso las divisiones de las pínnulas se conocen como segmentos finales.
Las pinnas pueden estar dispuestas a lo largo del raquis, ya sea directamente opuestas entre sí o alternadas a lo largo del tallo. La disposición puede cambiar desde la base de la lámina hasta la punta, como en el ejemplo de Blechnum que se muestra a continuación (de la base a la punta: pinnas opuestas a alternas y pinnatisectas a pinnatífidas).
Algunas frondas no son pinnadamente compuestas (o simples), sino que pueden ser palmadas , costapalmadas o bifurcadas.
Existe un espectro que va desde la forma costapalmada hasta la palmada. Las frondas costapalmadas tienen forma de palma de mano y tienen una nervadura central o costa corta. Las frondas palmadas también tienen forma de palma de mano, pero todas las nervaduras o folíolos surgen de un área central. Una hástula es un colgajo de tejido que se forma en la inserción de la lámina en el pecíolo en las superficies superior, inferior o ambas de las hojas [8] [9]
También pueden desarrollarse frondas bifurcadas. La extinta planta con semillas del Devónico Cosmosperma polyloba demostró la diversificación evolutiva temprana de los patrones de ramificación de las frondas, presentando tipos tanto bifurcados como trifurcados. [10]
Algunos helechos, como los miembros del grupo Ophioglossales, tienen una disposición única, como una sola hoja carnosa o amorfa.
Las frondas de helecho a menudo tienen esporangios , donde se forman las esporas de la planta, generalmente en la parte inferior (superficie abaxial) de las pinnas, pero a veces marginalmente o dispersas sobre la fronda. Los esporangios generalmente se agrupan en un soro (pl., soros). Asociado con cada soro en muchas especies hay una estructura protectora membranosa llamada indusio, que es una excrecencia de la superficie de la lámina que puede cubrir parcialmente los esporangios. Algunas especies de helechos presentan dimorfismo de frondas , en el que las frondas fértiles y estériles difieren en apariencia y estructura.
Las frondas de los helechos, como todas las hojas, surgen del tallo, ya sea directamente o en un crecimiento del tallo denominado filopodio . El tallo de un helecho típico (leptosporangiado) es subterráneo u horizontal sobre la superficie del suelo. Estos tallos se llaman rizomas . Muchas frondas de helechos están inicialmente enrolladas en una cabeza de violín o báculo (ver vernación circinada ), aunque las frondas de cícadas y palmeras no tienen este patrón de crecimiento de hojas nuevas.
Las frondas pueden tener pelos, escamas, glándulas y, en algunas especies, bulbillos para la reproducción vegetativa.
Las frondas pueden describir varias estructuras " frondosas " en organismos no vegetales, como los cuerpos enteros de los organismos taloides o las estructuras superficialmente similares a hojas desarrolladas por algunos animales y hongos. Los ejemplos incluyen briozoos coloniales frondosos , [11] biota extinta de Ediacara como los rangeomorfos , [12] y algunas macroalgas y líquenes.
En la paleontología de los organismos marinos ediacáricos, una fronda puede definirse como "una unidad rangeomorfa con una punta de crecimiento que puede generar ramas primarias". Una fronda también puede referirse a todo el organismo frondoso, incluido cualquier tallo o disco basal. Para clasificar los taxones rangeomorfos, la fronda generalmente se subdivide en segmentos como los de un helecho, y se categoriza según seis factores: polaridad, filas de ramas, inflación, despliegue/enrollado, alineación de las ramas y presencia de un disco basal. [13]
La fronda es la producción de hojas; también puede referirse al desarrollo anormal de partes florales en estructuras frondosas, aunque esto generalmente se denomina filodia . [14]
La hoja de palma ha sido un símbolo de victoria, triunfo, paz y vida eterna desde el mundo mediterráneo antiguo. Por ejemplo, en algunas tradiciones cristianas, durante el Domingo de Ramos, se celebra la entrada de Jesús en Jerusalén portando hojas de palma. [15]
Durante el fenómeno victoriano de la pteridomanía o "locura de los helechos", las hojas de helecho se convirtieron en símbolos muy populares. Como las hojas son algo planas, podían usarse para la decoración de maneras que muchas otras plantas no podían. Se pegaban en álbumes de coleccionistas, se fijaban a objetos tridimensionales, se usaban como plantillas para "trabajos con salpicaduras", se entintaban y se presionaban sobre superficies para impresiones de la naturaleza, etc. [16]
La flor de helecho es una flor mágica en el folclore polaco. [17] Como los helechos son plantas sin flores, técnicamente se refiere a "frondas fértiles". Algunos helechos verdaderos, por ejemplo, Osmunda regalis, tienen esporangios en racimos apretados que pueden parecer flores.