La vinculación neuronal es el aspecto neurocientífico de lo que comúnmente se conoce como el problema de la vinculación : la dificultad interdisciplinaria de crear un modelo integral y verificable para la unidad de la conciencia . "Vinculación" se refiere a la integración de información neuronal altamente diversa en la formación de la propia experiencia cohesiva. La hipótesis de la vinculación neuronal establece que las señales neuronales se emparejan a través de oscilaciones sincronizadas de actividad neuronal que se combinan y recombinan para permitir una amplia variedad de respuestas a estímulos dependientes del contexto . Se cree que estas redes neuronales dinámicas explican la flexibilidad y la respuesta matizada del cerebro a diversas situaciones. [1] El acoplamiento de estas redes es transitorio, del orden de milisegundos, y permite una actividad rápida. [2]
Un mecanismo viable para este fenómeno debe abordar (1) las dificultades de conciliar la naturaleza global de las señales participantes ( exógenas ) y sus asociaciones relevantes ( endógenas ), (2) la interfaz entre los procesos perceptivos inferiores y los procesos cognitivos superiores , (3) la identificación de señales (a veces denominada "etiquetado") a medida que se procesan y se envían a través del cerebro , y (4) el surgimiento de una unidad de conciencia .
Las funciones adaptativas propuestas para la vinculación neuronal incluyen la evitación de fenómenos alucinatorios generados únicamente por patrones endógenos, así como la evitación de conductas impulsadas únicamente por acciones involuntarias . [3]
Este modelo tiene varias dificultades que abordar. En primer lugar, debe proporcionar un mecanismo para la integración de señales en diferentes regiones cerebrales (tanto corticales como subcorticales ). También debe ser capaz de explicar el procesamiento simultáneo de señales no relacionadas que se mantienen separadas unas de otras y señales integradas que deben considerarse como un todo. [1]
El estudio del problema de la vinculación en neurociencia proviene de un estudio psicológico mucho más antiguo del fenómeno de la vinculación, que tiene sus raíces en el estudio filosófico antiguo de los mismos problemas. Hoy en día, existe una estrecha interacción entre la neurociencia y la psicología , que es especialmente relevante para la vinculación neuronal.
La psicología de la Gestalt es un campo que se ha entrelazado con la vinculación neuronal debido a sus avances en la conceptualización de cómo el cerebro ve los objetos, reacciona a los estímulos y luego reacciona a nivel global. Desde que la psicología de la Gestalt se ha involucrado tanto, la "agrupación" se ha convertido en una parte importante de la comprensión de la vinculación neuronal. Los científicos que apoyaron esta teoría se centraron únicamente en la idea de que los mecanismos en el cerebro operaban de manera preatentiva.
El "agrupamiento" se ha vuelto especialmente importante para la vinculación neuronal debido a los estudios sobre la actividad de las ondas gamma en el cerebro. A partir de registros de una sola unidad, los científicos han podido medir la actividad neuronal oscilatoria y han podido comprender mejor la agrupación o emparejamiento de neuronas. Por lo tanto, estos emparejamientos se conectan con la psicología de la Gestalt y su teoría de que los objetos se ven independientemente de sus partes separadas, de una manera más global. Un estudio realizado por Gray, Konig, Engel y Singer en 1989 informó que al estudiar las células de la corteza visual , la luz que se movía en direcciones opuestas tenía una baja relación entre sí. [4] Sin embargo, cuando los rayos de luz apuntaban en la misma dirección, la relación correlativa era más fuerte. Un artículo que aborda esta idea afirma: "Por lo tanto, la actividad correlacionada solo se obtuvo cuando las células respondieron a diferentes aspectos de la misma 'Gestalt'". Otros estudios que utilizaron EEG del cuero cabelludo humano también examinaron la actividad de las ondas gamma, mostrando cómo los estímulos parecían estar de acuerdo con la vinculación preatentiva. [5]
En contraste con esto, otro grupo de científicos (Treisman y Gelade) creían que los mecanismos no funcionaban de manera preatencional. Postularon que para que se produzcan enlaces correctos tenía que haber atención. Por eso llamaron a su teoría "enlace atencional". La idea del enlace atencional es que, cuando alguien coloca su atención en un objeto con múltiples características, desarrolla con el tiempo una representación coherente de ese objeto y de las características que posee. Estas características, después de ser procesadas a través de la atención, pueden almacenarse en la memoria de corto plazo o como recuerdos episódicos . [5]
L. Chen planteó otro contraste con el énfasis de la psicología de la Gestalt en la vinculación neuronal. Chen afirma que la idea local-global de la Gestalt no basta para explicar el procesamiento neuronal. En cambio, Chen utiliza la idea de que la percepción depende de " invariantes topológicos que describen la potencialidad geométrica de toda la configuración del estímulo". La idea aquí es que mirar un determinado objeto crea un estímulo que, a su vez, activa una constelación de ese objeto, y luego el objeto se reconoce. [5]
La refutación a la idea de Chen es que, como cada objeto tiene su propia constelación, así como su propio conjunto particular de neuronas, no habría suficiente espacio en el cerebro para todas las vías neuronales adecuadas. Esta proporción de 1:1 simplemente no podría sustentar los numerosos y complejos mecanismos del cerebro humano.
Más tarde, se produjeron más escritos sobre la vinculación preatencional. Aunque no se centraron tanto en la psicología de la Gestalt, fueron importantes para la idea de la preatención del cerebro. Una de esas incorporaciones a esta teoría fue la de Duncan y Humphreys. Dijeron que algunos tipos de características, al intentar formar la imagen, compiten entre sí por "la etapa de reconocimiento de objetos de capacidad limitada". Esto significa que ciertas partes de un objeto tienen múltiples formas de ser representadas por el cerebro. Cada tipo diferente de característica compite entonces con las otras, tratando de convertirse en la característica que se muestra al individuo. Esto puede explicar la comprensión de cómo cada persona ve un objeto en su totalidad de manera diferente a otra persona. También ven su función global en una escala muy diferente. [5]
Aksentijevic, Elliott y Barber también plantean esta idea de agrupamiento diferencial. Su teoría se basa en diferentes percepciones del espacio geométrico que pueden proporcionar un "punto de partida para una exploración sistemática de las propiedades subjetivas de ciertas clases de fenómenos de agrupamiento visual y auditivo, como el movimiento aparente, el agrupamiento dentro de pantallas bidimensionales estáticas y la transmisión auditiva". Esta idea muestra cómo diferentes personas perciben el espacio geométrico, lo que puede dar lugar a diferentes transmisiones auditivas y visuales. [5]
La hipótesis de la unión temporal tiene una historia en neurociencia que se remonta al menos a principios de la década de 1980. Christoph Von der Malsburg propuso que las neuronas transmiten dos señales distintas, una de código de frecuencia convencional en relación con la "eficacia" de la característica que está codificando y otra que se transmite en términos de coordinación de picos entre conjuntos de neuronas. [6] Una década después, Francis Crick y Christof Koch desarrollaron el modelo aún más al explicar la sincronización de neuronas distantes por oscilaciones transitorias de ondas gamma guiadas por la atención. [7] En 1995, Francisco Varela había establecido la importancia del papel de la fase oscilatoria en el emparejamiento de conjuntos de neuronas. [8]
La hipótesis de la vinculación temporal se propuso por primera vez como una forma de abordar el problema combinatorio de la vinculación neuronal, que pone de relieve la cantidad imposiblemente grande de conexiones que tendrían que realizarse entre neuronas con funciones y asociaciones superpuestas para lograr el grado de complejidad observable en la vinculación neuronal. Los modelos modernos que se están desarrollando actualmente a menudo conservan la estructura de la sincronía temporal debido a esta importante ventaja, así como al sólido respaldo experimental de la existencia de oscilaciones cerebrales globales.
Se ha observado ampliamente que conjuntos distribuidos de neuronas oscilan dentro de la banda de frecuencias gamma (normalmente entre 30 y 80 Hz).
El modelo de Varela describe la selección de conjuntos celulares, a veces denominados circuitos resonantes o reverberantes ( Lorente de Nó ), como integrados en un conjunto más grande mediante el bloqueo de fase de pico transitorio . Esto aborda la dificultad explicativa de la naturaleza simultánea de la unión porque permite que muchas señales estén en tránsito en paralelo dentro de un rango de frecuencia superpuesto sin interferencias .
Los modelos de enlace temporal han sido criticados por algunos por no estar justificados en su naturaleza especulativa de largo alcance. [9] Esta afirmación generalmente se hace a favor de un modelo más clásico de función neuronal.
Algunos modelos más recientes han incorporado la teoría cuántica como un componente de la dinámica neuronal subyacente detrás del enlace debido al fuerte poder explicativo de la mecánica cuántica y su afirmación de la insuficiencia de los modelos actuales para explicar la complejidad del mecanismo de enlace.
En 2001, Da Rocha desarrolló un modelo que utilizaba la estructura básica de la hipótesis de la unión temporal, en la que la sincronización de fase global era el mecanismo principal de distribución de la información, pero enfatizaba la importancia de un cálculo cuántico realizado a nivel local. [3] Su modelo describe al receptor NMDA como el detector de coincidencias propuesto en otras teorías. Este es un mecanismo fisiológico que ha sido criticado por estar ausente de una teoría completa de la unión temporal anterior. [9]
Se ha planteado la hipótesis de que un mecanismo de señalización neuronal en ciertas neuronas catecolaminérgicas utiliza el transporte mecánico cuántico de electrones ( Transporte de electrones de neuronas catecolaminérgicas o CNET ). [10] [11] [12] La hipótesis se basa en parte en la observación de muchos investigadores independientes de que la tunelización de electrones ocurre en la ferritina (una proteína de almacenamiento de hierro que prevalece en esas neuronas) a temperatura ambiente y en condiciones ambientales. [13] [14] [15] [16] La función de este mecanismo sería ayudar en la selección de acciones, pero el mecanismo en sí mismo sería capaz de integrar millones de señales neuronales cognitivas y sensoriales, utilizando un mecanismo físico asociado con fuertes interacciones electrón-electrón . La hipótesis predijo una serie de propiedades físicas de estas neuronas que se han observado posteriormente de forma experimental, como la tunelización de electrones en el tejido de la pars compacta de la sustancia negra (SNc) y la presencia de matrices desordenadas de ferritina en el tejido SNc. [17] [18] [19] La hipótesis también predijo que las matrices de ferritina desordenadas como las que se encuentran en el tejido SNc deberían ser capaces de soportar el transporte de electrones de largo alcance y proporcionar una función de conmutación o enrutamiento, ambas observadas posteriormente. [20] [21] [22]
La CNET también predijo que las neuronas SNc más grandes deberían mediar en la selección de acciones. Esta predicción era contraria a las propuestas anteriores sobre la función de esas neuronas que se basaban en la señalización predictiva de recompensa de la dopamina. [23] [24] Sin embargo, un equipo dirigido por el Dr. Pascal Kaiser de la Facultad de Medicina de Harvard demostró posteriormente que esas neuronas codifican el movimiento, en consonancia con las predicciones anteriores de la CNET. [25] Aunque el mecanismo de la CNET aún no se ha observado directamente, es posible hacerlo utilizando fluoróforos de puntos cuánticos marcados con ferritina u otras técnicas analíticas para detectar la tunelización de electrones. [26]
Muchas teorías no temporales intentan mantener una concepción más clásica de la señalización neuronal basada en estructuras jerárquicas . Esto se basa en la convergencia de señales en circuitos neuronales específicos, así como en el enrutamiento dinámico de vías de señalización a través de subconjuntos computacionales especializados.
Estos modelos pueden ser vulnerables a los problemas combinatorios y de conectividad, que surgen como consecuencia natural de depender únicamente de la comunicación uno a uno de la información convencional a través de la codificación de tasa de picos . Estos modelos también requieren la dirección y combinación perfectas de señales, lo que supone un controlador (propuesto como los núcleos pulvinares [27] ) o un mecanismo para el autoensamblaje espontáneo de conjuntos neuronales.
Gran parte de la evidencia experimental de la vinculación neuronal ha girado tradicionalmente en torno a la conciencia sensorial. La conciencia sensorial se logra integrando cosas entre sí mediante la percepción cognitiva y luego segmentándolas de modo que, en total, se crea una imagen. Dado que puede haber un número infinito de posibilidades en la percepción de un objeto, este ha sido un área de estudio única. La forma en que el cerebro luego une colectivamente ciertas cosas a través de la creación de redes es importante no solo en la forma global de percepción sino también en la segmentación. Gran parte de la conciencia sensorial tiene que ver con la toma de una sola pieza de la composición de un objeto y luego la unión de sus características totales para que el cerebro perciba el objeto en su forma final.
Gran parte de la investigación para comprender la segmentación y cómo el cerebro percibe un objeto se ha realizado estudiando gatos. Un hallazgo importante de esta investigación tiene que ver con la comprensión de las ondas gamma que oscilan a 40 Hz. La información se extrajo de un estudio que utilizó la corteza visual del gato. Se demostró que las neuronas corticales respondían de manera diferente a objetos espacialmente diferentes. Estas descargas de neuronas oscilaban entre 40 y 60 Hz en medida y, cuando se observaron, mostraron que se disparaban sincrónicamente al observar diferentes partes del objeto. Estas respuestas coherentes apuntan al hecho de que el cerebro está realizando una especie de codificación donde está uniendo ciertas neuronas en el proceso de dar forma a un objeto. Dado que el cerebro está uniendo estas piezas segmentadas sin supervisión, se encuentra una consonancia significativa con muchos filósofos (como Sigmund Freud ) que teorizan sobre un subconsciente subyacente que ayuda a formar cada aspecto de nuestros procesos de pensamiento consciente. [28]
Para que estos múltiples disparos de múltiples áreas se combinen en un evento extrínseco específico, debe haber ayuda del tálamo dorsal . No está probado si el tálamo dorsal es el organizador primario, pero sí se ajusta al perfil específico para recoger la actividad neuronal y coordinar rápidamente entre lo que está sucediendo en el cerebro y fuera de él. El espacio dentro y alrededor del tálamo dorsal, el área talomocortical, es capaz de generar rápidas oscilaciones de potencial de membrana dependientes del voltaje que le permiten reaccionar rápidamente a los mensajes recibidos. Se presume que los tipos de canales que cubren esta área son GABAérgicos . Dado que la conciencia sensorial debe ser rápida, el umbral para el sodio y el potasio en esta área es bastante bajo. [28]
Francis Crick y Christof Koch propusieron que una actividad neuronal específica puede estimular la memoria a corto plazo, formando una conciencia continua y dinámica.
La vinculación cognitiva está asociada a los diferentes estados de conciencia humana . Dos de los estados de conciencia más estudiados son la vigilia y el sueño REM . Ha habido múltiples estudios que muestran, electrofisiológicamente, que estos dos estados son bastante similares en naturaleza. Esto ha llevado a algunos teóricos de la vinculación neuronal a estudiar los modos de conciencia cognitiva en cada estado. Ciertas observaciones han llevado incluso a estos científicos a plantear la hipótesis de que, dado que hay poca cognición en curso durante el sueño REM, el aumento de las respuestas talamocorticales muestra la acción del procesamiento en el preconsciente despierto. [29]
El tálamo y la corteza son elementos anatómicos importantes para la conciencia cognitiva y sensorial. Comprender cómo se activan estas neuronas y cómo se relacionan entre sí en cada uno de estos estados (REM y vigilia) es fundamental para comprender la conciencia y su relación con la conexión neuronal.
En estado de vigilia, la actividad neuronal de los animales está sujeta a cambios en función del entorno actual. Los cambios en el entorno actúan como una forma de estrés en el cerebro, de modo que cuando las neuronas sensoriales se activan de forma sincronizada, se aclimatan al nuevo estado. Este nuevo estado puede entonces trasladarse al hipocampo , donde puede almacenarse para su uso posterior. En palabras de James Newman y Anthony A. Grace en su artículo "Binding Across Time", se plantea esta idea: "El hipocampo es el principal receptor de las señales inferotemporales y se sabe que es el sustrato para la consolidación de las memorias de trabajo en memorias episódicas a largo plazo ". [30]
El registro de "episodios" se utiliza entonces para la "transmisión", que puede mediar mediante la activación selectiva de cierta información que vuelve a entrar en la conciencia sensorial. La transmisión y la construcción de recuerdos episódicos no serían posibles si la vinculación neuronal no conectara inconscientemente las dos oscilaciones sincrónicas.
El emparejamiento de estas oscilaciones puede ayudar a introducir el material sensorial correcto. Si estas oscilaciones emparejadas no son nuevas, entonces, cognitivamente, estas activaciones se entenderán fácilmente. Si hay nuevas activaciones, el cerebro tendrá que aclimatarse a la nueva comprensión. [30]
En el sueño REM, la única diferencia extrema con el estado de vigilia es que el cerebro no tiene la cantidad real de estímulos sensoriales que se producen durante la vigilia, por lo que, cognitivamente, no hay tanta conciencia aquí, aunque la actividad del "ojo del cerebro" sigue siendo bastante significativa y muy similar a la del estado de vigilia. Los estudios han demostrado que durante el sueño todavía hay estímulos de oscilación de 40 Hz. Estos estímulos se deben a los estímulos percibidos que ocurren en los sueños. [30]
Opitz sostiene que la unión de diferentes áreas cerebrales está mediada por el hipocampo . Los vínculos relacionales, o relaciones entre objetos, conceptos y recuerdos separados, son muy flexibles porque los objetivos se pueden combinar de muchas maneras diferentes para lidiar con la situación presente, y el hipocampo asegura que estas partes estén organizadas en un todo coherente. [31] En particular, el hipocampo ha sido implicado en la unión que está involucrada con la memoria episódica , la memoria de trabajo y la adquisición del lenguaje . Según Opitz, esto es viable porque el hipocampo cumple con todos los criterios para ser adecuado para la regulación de la unión relacional y, en función de sus patrones de actividad, es probable que esté involucrado.
Varios investigadores han sugerido un vínculo clínico entre las dificultades en la conexión neuronal y los trastornos del espectro autista . [32] Se ha postulado que existe un nivel de subconectividad entre ciertas áreas del cerebro autista, específicamente aquellas áreas que involucran la cognición social . También plantean la hipótesis de que puede haber un exceso de conectividad dentro de ciertos conjuntos de células neuronales. Los investigadores han sugerido que estos problemas con la coherencia de las redes neuronales dan lugar a los síntomas distintivos del autismo, a saber, cognición/interacciones sociales deterioradas y comportamientos repetitivos.
Hay una evidencia importante que sugiere que en el autismo se produce una conectividad anormal. Se sabe que los cerebros autistas se desarrollan muy rápidamente en las primeras etapas de la vida, y esto podría causar problemas en el desarrollo de las conexiones corticales. Se ha sugerido que este hiperdesarrollo temprano puede ser una causa de la conectividad deficiente en el autismo. Los estudios de imágenes del tensor de difusión de los cerebros autistas son coherentes con esta idea, ya que muestran una mielinización reducida (ver: Mielina ) en las áreas del cerebro que se ocupan de la cognición social y la teoría de la mente, o la capacidad de comprender lo que otra persona puede estar pensando. Esto proporciona más evidencia de la falta de conectividad del cerebro autista.
También es posible que los problemas con la vinculación den paso al estado mental fracturado que es característico de la esquizofrenia . Los pacientes esquizofrénicos experimentan una “desintegración de la conciencia” que implica alucinaciones, delirios y un pensamiento generalmente desordenado. Se plantea la hipótesis de que esta desorganización mental es causada por una desorganización neuronal subyacente debido a la vinculación desordenada, que luego se complica aún más por la aparición de procesos mentales complejos en este estado desordenado. [33] Esto puede verse esencialmente como un aumento patológico en la complejidad neuronal del cerebro. Los síntomas disociativos y el habla desorganizada asociados con la esquizofrenia son consistentes con esta idea. También es posible que la unión desordenada entre los mecanismos reguladores del cerebro dé lugar a una falta de activación sincronizada de sus redes neuronales.
Una comprensión más profunda de los mecanismos que subyacen a la conciencia a nivel bioquímico tiene implicaciones prácticas que se extienden al desarrollo de anestésicos más eficaces y fiables . [3] Este método es especialmente útil para el estudio de la conciencia debido a la conocida capacidad de la anestesia para provocar la inconsciencia. Esto suele ocurrir en un solo momento, dando la impresión de un colapso de la coherencia consciente. Stuart Hameroff es un anestesiólogo notable que promueve este método en el desarrollo de una ciencia de la conciencia.
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