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Criptomonad

Las criptomónadas (o criptofitas ) [2] son ​​un grupo de algas , [3] la mayoría de las cuales tienen plástidos . Se consideran tradicionalmente una división de algas entre los ficólogos , bajo el nombre de Cryptophyta . [4] Son comunes en agua dulce, y también se encuentran en hábitats marinos y salobres. Cada célula tiene un tamaño de alrededor de 10-50 μm y forma aplanada, con un surco o bolsillo anterior. En el borde del bolsillo hay típicamente dos flagelos ligeramente desiguales . Algunos pueden exhibir mixotrofia . [5] Se clasifican como clado Cryptomonada , que se divide en dos clases: Goniomonadea heterotrófica y Cryptophyceae fotótrofa . Los dos grupos están unidos bajo tres características morfológicas compartidas: presencia de un periplasto , eyectisomas con voluta secundaria y crestas mitocondriales con túbulos planos. [6] Estudios genéticos realizados en 1994 también respaldaron la hipótesis de que Goniomonas era hermana de Cryptophyceae. [7] Un estudio de 2018 encontró pruebas sólidas de que el ancestro común de Cryptomonada era un protista autótrofo. [8]

Características

Las criptomonas se distinguen por la presencia de extrusomas característicos llamados eyectosomas , que consisten en dos cintas espirales conectadas que se mantienen bajo tensión. [9] Si las células se irritan ya sea por estrés mecánico, químico o lumínico, se descargan, impulsando a la célula en un curso en zigzag lejos de la perturbación. Los eyectosomas grandes, visibles bajo el microscopio óptico, están asociados con la bolsa; los más pequeños se encuentran debajo del periplasto , la célula específica de criptofitas que rodea. [10] [11]

A excepción de la clase Goniomonadea , que carece de plástidos por completo, [12] y Cryptomonas paramecium (anteriormente llamada Chilomonas paramecium ), que tiene leucoplastos , las criptomonas tienen uno o dos cloroplastos. Estos contienen clorofilas a y c , junto con ficobiliproteínas y otros pigmentos, y varían en color (marrón, rojo a verde azulado). Cada uno está rodeado por cuatro membranas, y hay un núcleo celular reducido llamado nucleomorfo entre los dos del medio. Esto indica que el plástido se derivó de un simbionte eucariota , que según estudios genéticos fue un alga roja . [13] Sin embargo, los plástidos son muy diferentes de los plástidos de las algas rojas: las ficobiliproteínas están presentes pero solo en el lumen del tilacoide y están presentes solo como ficoeritrina o ficocianina . En el caso de Rhodomonas , la estructura cristalina se ha determinado en 1,63 Å; [14] y se ha demostrado que la subunidad alfa no guarda relación con ninguna otra ficobiliproteína conocida.

Algunas criptomonas, como Cryptomonas , pueden formar estadios palmelloides, pero escapan fácilmente del moco circundante para convertirse nuevamente en flagelados de vida libre. Algunas especies de Cryptomonas también pueden formar quistes microbianos inmóviles (estadios de reposo con paredes celulares rígidas para sobrevivir en condiciones desfavorables). Los flagelos de Cryptomonas se insertan paralelos entre sí y están cubiertos por pelos bipartitos llamados mastigonemas , que se forman dentro del retículo endoplasmático y se transportan a la superficie celular. También pueden estar presentes pequeñas escamas en los flagelos y el cuerpo celular. Las mitocondrias tienen crestas planas y la mitosis es abierta; también se ha informado de reproducción sexual .

Representación de una criptomona
  1. Flagelo anterior ( mastigonemas en ambas caras)
  2. Flagelo posterior (mastigonemas en una cara)
  3. Vacuola contráctil , regula la cantidad de agua dentro de una célula.
  4. Vestíbulo
  5. Cuerpos basales
  6. Garganta (surco o cripta)
  7. Mitocondria , crea ATP (energía) para la célula.
  8. Los cuerpos de Maupa
  9. Ejectisomas
  10. Granulado de almidón
  11. Aparato de Golgi , empaqueta proteínas.
  12. Nucleomorfo , un núcleo eucariota vestigial pequeño
  13. Pirenoide , centro de fijación del carbono
  14. Compartimento periplastidial
  15. Tilacoides , lugar de las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz .
  16. Membranas plastídicas (4, secundarias)
  17. Núcleo
  18. Nucleolo
  19. Glóbulos lipídicos

Clasificación

Criptófitas bajo microscopio electrónico de barrido
Criptofitas bajo microscopio óptico

La primera mención de las criptomonas parece haber sido hecha por Christian Gottfried Ehrenberg en 1831, [15] mientras estudiaba Infusoria . Más tarde, los botánicos las trataron como un grupo de algas separado , clase Cryptophyceae o división Cryptophyta, mientras que los zoólogos las trataron como el orden de protozoos flagelados Cryptomonadina. En algunas clasificaciones, las criptomonas fueron consideradas parientes cercanos de los dinoflagelados debido a su pigmentación (aparentemente) similar, siendo agrupadas como Pyrrhophyta . Los cloroplastos de las criptomonas están estrechamente relacionados con los de los heterokonts y haptophytes , y los tres grupos fueron unidos por Cavalier-Smith como Chromista . Sin embargo, el caso de que los organismos en sí mismos estén estrechamente relacionados fue contraindicado por las principales diferencias en la organización celular ( identidad ultraestructural ), lo que sugiere que los tres linajes principales asignados a los cromistas habían adquirido plástidos de forma independiente, y que los cromistas son polifiléticos. La perspectiva de que las criptomonas son primitivamente heterotróficas y adquieren cloroplastos de manera secundaria está respaldada por evidencia molecular. [16] Parfrey et al. y Burki et al. colocaron a Cryptophyceae como un clado hermano de las algas verdes , [17] o algas verdes más glaucófitas . [18] El grupo hermano de las criptomonas es probablemente el de los kathablepharids (también conocidos como katablepharids), un grupo de flagelados que también tienen eyectisomas. [19]

Una agrupación sugerida es la siguiente: (1) Cryptomonas , (2) Chroomonas / Komma y Hemiselmis , (3) Rhodomonas / Rhinomonas / Storeatula , (4) Guillardia / Hanusia , (5) Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax , (6) Proteomonas sulcata , (7) Falcomonas daucoides . [20]

Referencias

  1. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas (2018). "El reino Chromista y sus ocho filos: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de las proteínas periplastídicas, la evolución del citoesqueleto y de los periplastídeos y las divergencias antiguas". Protoplasma . 255 : 297–357. doi :10.1007/S00709-017-1147-3. PMC  5756292 . PMID  28875267.
  2. ^ Barnes, Richard Stephen Kent (2001). Los invertebrados: una síntesis . Wiley-Blackwell. pág. 41. ISBN 978-0-632-04761-1
  3. ^ Khan H, Archibald JM (mayo de 2008). "Transferencia lateral de intrones en el genoma del plástido criptofito". Nucleic Acids Res . 36 (9): 3043–53. doi :10.1093/nar/gkn095. PMC 2396441 . PMID  18397952. 
  4. ^ Okamoto, N.; Inouye, I. (2005). "Los Katablepharids son un grupo hermano distante de los Cryptophyta: una propuesta para el filo Katablepharidophyta Divisio Nova/Kathablepharida Novum basada en la filogenia del ADNr de SSU y la beta-tubulina". Protist . 156 (2): 163–179. doi :10.1016/j.protis.2004.12.003. PMID  16171184.
  5. ^ "Cryptophyta - las criptomonas". Archivado desde el original el 10 de junio de 2011. Consultado el 2 de junio de 2009 .
  6. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2004). Organelos, genomas y filogenia eucariota . págs. 87–88.
  7. ^ McFadden, Gilson y Hill (1994), "Goniomonas: las secuencias de ARNr indican que este flagelado fagotrófico es un pariente cercano del componente huésped de las criptomonas", European Journal of Phycology , 29 (1): 29–32, doi :10.1080/09670269400650451{{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  8. ^ Cenci (2018), "La secuencia del genoma nuclear de la criptomona Goniomonas avonlea, que carece de plástidos, proporciona información sobre la evolución de los plástidos secundarios", BMC Biology , 16 (1): 137, doi : 10.1186/s12915-018-0593-5 , PMC 6260743 , PMID  30482201 
  9. ^ Graham, LE; Graham, JM; Wilcox, LW (2009). Algas (2ª ed.). San Francisco, California: Benjamin Cummings (Pearson). ISBN 9780321559654.
  10. ^ Morrall, S.; Greenwood, AD (1980). "Una comparación de las subestructuras periódicas de los tricocistos de Cryptophyceae y Prasinophyceae". BioSystems . 12 (1–2): 71–83. doi :10.1016/0303-2647(80)90039-8. PMID  6155157.
  11. ^ Grim, JN; Staehelin, LA (1984). "Los eyectisomas del paramecio flagelado Chilomonas - Visualización mediante técnicas de congelación-fractura y aislamiento". Journal of Protozoology . 31 (2): 259–267. doi :10.1111/j.1550-7408.1984.tb02957.x. PMID  6470985.
  12. ^ La secuencia del genoma nuclear de la criptomona carente de plástidos Goniomonas avonlea proporciona información sobre la evolución de los plástidos secundarios
  13. ^ Douglas, S.; et al. (2002). "El genoma altamente reducido de un núcleo de alga esclavizada". Nature . 410 (6832): 1091–1096. Bibcode :2001Natur.410.1091D. doi : 10.1038/35074092 . PMID  11323671.
  14. ^ Wilk, K.; et al. (1999). "Evolución de una proteína captadora de luz mediante la adición de nuevas subunidades y reordenamiento de elementos conservados: Estructura cristalina de una ficoeritrina criptofítica a una resolución de 1,63 Å". PNAS . 96 (16): 8901–8906. doi : 10.1073/pnas.96.16.8901 . PMC 17705 . PMID  10430868. 
  15. ^ Novarino, G. (2012). "Taxonomía de las criptomonas en el siglo XXI: los primeros 200 años". Phycological Reports: Current Advances in Algal Taxonomy and Its Applications: Phylogenetic, Ecological and Applied Perspective : 19–52 . Consultado el 16 de octubre de 2018 .
  16. ^ Cenci, U.; Sibbald, SJ; Curtis, BA; Kamikawa, R.; Eme, L.; Moog, D.; Henrissat, B.; Maréchal, E.; Chabi, M.; Djemiel, C.; Roger, AJ; Kim, E.; Archibald, JM (2018). "La secuencia del genoma nuclear de la criptomona Goniomonas avonlea, que carece de plástidos, proporciona información sobre la evolución de los plástidos secundarios". BMC Biology . 16 (1): 137. doi : 10.1186/s12915-018-0593-5 . PMC 6260743 . PMID  30482201. 
  17. ^ Parfrey, Laura Wegener ; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16 de agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–13629. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID  21810989. 
  18. ^ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (27 de enero de 2016). "Descifrando la diversificación temprana de los eucariotas: un estudio filogenómico de los orígenes evolutivos de Centrohelida, Haptophyta y Cryptista". Proc. R. Soc. B. 283 ( 1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ISSN  0962-8452. PMC 4795036. PMID 26817772  . 
  19. ^ Nishimura, Yuki; Kume, Keitaro; Sonehara, Keito; Tanifuji, Goro; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji; Ohkuma, Moriya (2020). "Los genomas mitocondriales de Hemiarma marina y Leucocryptos marina revisaron la evolución de la maduración del citocromo c en Cryptista". Fronteras en ecología y evolución . 8 . doi : 10.3389/fevo.2020.00140 .
  20. ^ "Criptomonas" . Consultado el 24 de junio de 2009 .

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