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Coral

Los corales son invertebrados marinos coloniales de la clase Anthozoa del filo Cnidaria . Por lo general, forman colonias compactas de muchos pólipos individuales idénticos . Las especies de corales incluyen importantes constructores de arrecifes que habitan en los océanos tropicales y secretan carbonato de calcio para formar un esqueleto duro.

Un "grupo" de corales es una colonia de muchos pólipos genéticamente idénticos . Cada pólipo es un animal con forma de saco, que normalmente tiene unos pocos milímetros de diámetro y unos pocos centímetros de altura. Un conjunto de tentáculos rodea una abertura bucal central. Cada pólipo excreta un exoesqueleto cerca de la base. A lo largo de muchas generaciones, la colonia crea así un esqueleto característico de la especie que puede medir hasta varios metros de tamaño. Las colonias individuales crecen mediante reproducción asexual de pólipos. Los corales también se reproducen sexualmente mediante desove : los pólipos de la misma especie liberan gametos simultáneamente durante la noche, a menudo alrededor de la luna llena . Los huevos fertilizados forman plánulas, una forma temprana móvil del pólipo de coral que, cuando madura, se asienta para formar una nueva colonia.

Aunque algunos corales son capaces de atrapar plancton y peces pequeños utilizando células urticantes en sus tentáculos, la mayoría de los corales obtienen la mayor parte de su energía y nutrientes de dinoflagelados unicelulares fotosintéticos del género Symbiodinium que viven dentro de sus tejidos. Estos son comúnmente conocidos como zooxantelas y dan color al coral. Estos corales requieren luz solar y crecen en aguas claras y poco profundas, generalmente a profundidades inferiores a 60 metros (200 pies; 33 brazas), pero se han encontrado corales del género Leptoseris a una profundidad de hasta 172 metros (564 pies; 94 brazas). [1] Los corales son contribuyentes importantes a la estructura física de los arrecifes de coral que se desarrollan en aguas tropicales y subtropicales, como la Gran Barrera de Coral frente a la costa de Australia . Estos corales corren cada vez más riesgo de sufrir eventos de blanqueamiento donde los pólipos expulsan las zooxantelas en respuesta al estrés, como la alta temperatura del agua o las toxinas.

Otros corales no dependen de las zooxantelas y pueden vivir globalmente en aguas mucho más profundas, como el género de aguas frías Lophelia , que puede sobrevivir a profundidades de hasta 3.300 metros (10.800 pies; 1.800 brazas). [2] Algunos se han encontrado tan al norte como Darwin Mounds , al noroeste de Cape Wrath , Escocia, y otros frente a la costa del estado de Washington y las islas Aleutianas .

Taxonomía

La clasificación de los corales ha sido discutida durante milenios, debido a que tienen similitudes tanto con plantas como con animales. El discípulo de Aristóteles , Teofrasto, describió el coral rojo , korallion , en su libro sobre piedras, dando a entender que era un mineral, pero lo describió como una planta de aguas profundas en sus Investigaciones sobre las plantas , donde también menciona grandes plantas pétreas que revelan flores brillantes cuando están bajo el agua en el Golfo de los Héroes . [3] Plinio el Viejo afirmó audazmente que varias criaturas marinas, incluidas las ortigas de mar y las esponjas, "no son animales ni plantas, sino que poseen una tercera naturaleza ( tertia natura )". [4] Petrus Gyllius copió a Plinio, introduciendo el término zoophyta para este tercer grupo en su libro de 1535 Sobre los nombres franceses y latinos de los peces de la región de Marsella ; se supone popularmente, pero erróneamente, que Aristóteles creó el término. [4] Gyllius señaló además, siguiendo a Aristóteles, lo difícil que era definir qué era una planta y qué era un animal. [4] El Talmud de Babilonia menciona el coral entre una lista de tipos de árboles, y el comentarista francés del siglo XI Rashi lo describe como "un tipo de árbol (מין עץ) que crece bajo el agua y que recibe el nombre (en francés) de "coral". [5]

El erudito persa Al-Biruni (fallecido en 1048) clasificó a las esponjas y los corales como animales, argumentando que responden al tacto. [6] Sin embargo, la gente creía que los corales eran plantas hasta el siglo XVIII, cuando William Herschel utilizó un microscopio para establecer que el coral tenía las membranas celulares delgadas características de un animal . [7]

En la actualidad, los corales se clasifican como especies de animales dentro de las subclases Hexacorallia y Octocorallia de la clase Anthozoa en el filo Cnidaria . [8] Hexacorallia incluye los corales pétreos y estos grupos tienen pólipos que generalmente tienen una simetría de 6 pliegues. Octocorallia incluye corales azules y corales blandos y las especies de Octocorallia tienen pólipos con una simetría de óctuple, cada pólipo tiene ocho tentáculos y ocho mesenterios . El grupo de corales es parafilético porque las anémonas de mar también están en la subclase Hexacorallia.

Sistemática

La delimitación de las especies de coral es un desafío, ya que las hipótesis basadas en rasgos morfológicos contradicen las hipótesis formadas a través de procesos basados ​​en árboles moleculares. [9] En 2020, se identificaron 2175 especies de coral independientes, 237 de las cuales están actualmente en peligro de extinción, [10] lo que hace que distinguir los corales sea de suma importancia en los esfuerzos por frenar la extinción. [9]  La adaptación y la delimitación continúan ocurriendo en las especies de coral [11] para combatir los peligros que plantea la crisis climática. Los corales son organismos modulares coloniales formados por módulos producidos asexualmente y genéticamente idénticos llamados pólipos. Los pólipos están conectados por tejido vivo para producir el organismo completo. [12]  El tejido vivo permite la comunicación entre módulos (interacción entre cada pólipo), [12] que aparece en las morfologías de colonias producidas por los corales, y es una de las principales características de identificación de una especie de coral. [12]

Existen dos clasificaciones principales para los corales: corales duros (coral escleractinio y coral pétreo) [13] que forman arrecifes por una base de carbonato de calcio, con pólipos que tienen seis tentáculos rígidos, [14] y corales blandos (Alcyonacea y coral ahermatípico) [13] que son flexibles y están formados por una colonia de pólipos con ocho tentáculos similares a plumas. [14]  Estas dos clasificaciones surgieron de la diferenciación en las expresiones genéticas en las puntas de sus ramas [12] y bases que surgieron a través de vías de señalización del desarrollo como Hox , Hedgehog , Wnt , BMP, etc.

Los científicos suelen seleccionar Acropora como modelos de investigación ya que es el género más diverso de coral duro, con más de 120 especies. [12]  La mayoría de las especies dentro de este género tienen pólipos que son dimórficos: [15] los pólipos axiales crecen rápidamente y tienen una coloración más clara, mientras que los pólipos radiales son pequeños y tienen una coloración más oscura. [12] [16] En el género Acropora , la síntesis de gametos y la fotosíntesis ocurren en los pólipos basales [17] , el crecimiento ocurre principalmente en los pólipos radiales. El crecimiento en el sitio de los pólipos radiales abarca dos procesos: reproducción asexual a través de la proliferación celular mitótica [12] y deposición del esqueleto del carbonato de calcio a través de proteínas de la matriz extracelular (EMC) que actúan como genes de señalización expresados ​​diferencialmente (DE) [12] entre las puntas de las ramas y las bases. Estos procesos conducen a la diferenciación de colonias, que es el diferenciador más preciso entre las especies de coral. [9] En el género Acropora, la diferenciación de colonias a través de la regulación positiva y negativa de los DE. [12]

Los estudios sistemáticos de especies de corales blandos han enfrentado desafíos debido a la falta de conocimiento taxonómico . [9]  Los investigadores no han encontrado suficiente variabilidad dentro del género para delinear con seguridad especies similares, debido a una baja tasa de mutación del ADN mitocondrial . [18]

Los factores ambientales, como el aumento de las temperaturas y los niveles de acidez en nuestros océanos, son responsables de cierta especiación de los corales en forma de especies perdidas . [12]  Varias especies de coral tienen proteínas de choque térmico (HSP) que también están en la categoría de DE en todas las especies. [12]  Estas HSP ayudan a los corales a combatir el aumento de temperaturas a las que se enfrentan, lo que conduce a la desnaturalización de las proteínas, la pérdida de crecimiento y, finalmente, la muerte del coral. [12]  Aproximadamente el 33% de las especies de coral están en la lista de especies en peligro de extinción de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y en riesgo de pérdida de especies. [19]  La acidificación de los océanos (la caída de los niveles de pH en los océanos) está amenazando el continuo crecimiento de las especies y la diferenciación de los corales. [12]  Las tasas de mutación de Vibrio shilonii , el patógeno de los arrecifes responsable del blanqueamiento de los corales , superan ampliamente las tasas de reproducción típicas de las colonias de coral cuando caen los niveles de pH. [20] Por lo tanto, los corales no pueden mutar sus HSP y otros genes preventivos del cambio climático para combatir el aumento de la temperatura y la disminución del pH a un ritmo competitivo con estos patógenos responsables del blanqueamiento de los corales, [20] lo que resulta en la pérdida de especies.

Anatomía

Anatomía de un pólipo de coral pétreo

Durante la mayor parte de su vida, los corales son animales sésiles de colonias de pólipos genéticamente idénticos . Cada pólipo varía de milímetros a centímetros de diámetro, y las colonias pueden formarse a partir de muchos millones de pólipos individuales. Los pólipos de coral pétreo, también conocidos como corales duros, producen un esqueleto compuesto de carbonato de calcio para fortalecer y proteger al organismo. Este es depositado por los pólipos y por el cenosarco , el tejido vivo que los conecta. Los pólipos se asientan en depresiones en forma de copa en el esqueleto conocidas como coralitos . Las colonias de coral pétreo son notablemente variables en apariencia; una sola especie puede adoptar una estructura sólida incrustante, similar a una placa, tupida, columnar o masiva, y las diversas formas a menudo están vinculadas a diferentes tipos de hábitat, con variaciones significativas en el nivel de luz y el movimiento del agua. [21]

El cuerpo del pólipo puede compararse en términos generales con una estructura de saco, cuya pared está compuesta por dos capas de células . La capa externa se conoce técnicamente como ectodermo , la capa interna como endodermo . Entre el ectodermo y el endodermo hay una capa de soporte de sustancia gelatinosa denominada mesoglea , secretada por las capas de células de la pared corporal. [22] La mesoglea puede contener elementos esqueléticos derivados de células migradas desde el ectodermo.

El cuerpo en forma de saco construido de esta manera está unido a una superficie dura, que en los corales duros son depresiones en forma de copa en el esqueleto conocidas como coralitos . En el centro del extremo superior del saco se encuentra la única abertura llamada boca, rodeada por un círculo de tentáculos que se asemejan a los dedos de un guante. Los tentáculos son órganos que sirven tanto para el sentido del tacto como para la captura de alimento. [22] Los pólipos extienden sus tentáculos, particularmente por la noche, que a menudo contienen células urticantes enrolladas ( cnidocitos ) que perforan, envenenan y sujetan firmemente a las presas vivas paralizándolas o matándolas. Las presas de los pólipos incluyen plancton como copépodos y larvas de peces. Las fibras musculares longitudinales formadas a partir de las células del ectodermo permiten que los tentáculos se contraigan para transportar el alimento a la boca. De manera similar, las fibras musculares dispuestas circularmente formadas a partir del endodermo permiten que los tentáculos se prolonguen o empujen hacia afuera una vez que se contraiga. [22] Tanto en los corales pétreos como en los blandos, los pólipos pueden retraerse contrayendo las fibras musculares, y los corales pétreos dependen de su esqueleto duro y de los cnidocitos para defenderse. Los corales blandos generalmente secretan toxinas terpenoides para ahuyentar a los depredadores. [21]

En la mayoría de los corales, los tentáculos se retraen durante el día y se extienden durante la noche para atrapar plancton y otros organismos pequeños. Las especies de corales pétreos y blandos de aguas poco profundas pueden ser zooxanteladas , y los corales complementan su dieta de plancton con los productos de la fotosíntesis producida por estos simbiontes . [21] Los pólipos se interconectan mediante un sistema complejo y bien desarrollado de canales gastrovasculares , lo que permite un intercambio significativo de nutrientes y simbiontes. [23]

La forma externa del pólipo varía mucho. La columna puede ser larga y delgada, o puede ser tan corta en la dirección axial que el cuerpo adquiere forma de disco. Los tentáculos pueden ser cientos o muy pocos, en casos raros sólo uno o dos. Pueden ser simples y no ramificados, o tener un patrón plumoso. La boca puede estar al nivel de la superficie del peristoma, o puede ser saliente y tener forma de trompeta. [22]

Corales blandos

Los corales blandos no tienen un exoesqueleto sólido como tal. Sin embargo, sus tejidos suelen estar reforzados por pequeños elementos de soporte conocidos como escleritas hechas de carbonato de calcio. Los pólipos de los corales blandos tienen simetría óctuple, lo que se refleja en el Octo en Octocorallia. [24]

Los corales blandos varían considerablemente en forma, y ​​la mayoría son coloniales. Algunos corales blandos son estolonados , pero los pólipos de la mayoría están conectados por láminas de tejido llamadas cenosarco, y en algunas especies estas láminas son gruesas y los pólipos están profundamente incrustados en ellas. Algunos corales blandos se incrustan en otros objetos marinos o forman lóbulos. Otros son similares a árboles o látigos y tienen un esqueleto axial central incrustado en su base en la matriz de la rama de soporte. [25] Estas ramas están compuestas de una proteína fibrosa llamada gorgonia o de un material calcificado.

Corales pétreos

Pólipos de Montastraea cavernosa con tentáculos extendidos

Los pólipos de los corales pétreos tienen simetría séxtuple. En los corales pétreos, los tentáculos son cilíndricos y se estrechan hasta terminar en punta, pero en los corales blandos son pinnados con ramas laterales conocidas como pínnulas. En algunas especies tropicales, estas se reducen a simples muñones y en otras, están fusionados para dar una apariencia similar a una paleta. [26]

Los esqueletos de coral son biocompuestos (minerales + orgánicos) de carbonato de calcio, en forma de calcita o aragonito. En los corales escleractinios, los "centros de calcificación" y las fibras son estructuras claramente diferenciadas que difieren tanto en la morfología como en la composición química de las unidades cristalinas. [27] [28] Las matrices orgánicas extraídas de diversas especies son ácidas y comprenden proteínas, azúcares sulfatados y lípidos; son específicas de cada especie. [29] Las matrices orgánicas solubles de los esqueletos permiten diferenciar especímenes zooxantelas y no zooxantelas. [30]

Ecología

Mecanismo de descarga de una célula urticante (nematocisto)

Alimentación

Los pólipos se alimentan de una variedad de organismos pequeños, desde zooplancton microscópico hasta peces pequeños. Los tentáculos del pólipo inmovilizan o matan a la presa utilizando células urticantes llamadas nematocistos . Estas células transportan veneno que liberan rápidamente en respuesta al contacto con otro organismo. Un nematocisto latente se descarga en respuesta a una presa cercana que toca el gatillo ( Cnidocil ). Una solapa ( opérculo ) se abre y su aparato urticante dispara la púa hacia la presa. El veneno se inyecta a través del filamento hueco para inmovilizar a la presa; luego, los tentáculos maniobran la presa hacia el estómago. Una vez que la presa es digerida, el estómago se vuelve a abrir, lo que permite la eliminación de productos de desecho y el comienzo del siguiente ciclo de caza. [31] : 24 

Simbiontes intracelulares

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios como las anémonas de mar, forman una relación simbiótica con una clase de algas dinoflageladas , las zooxantelas del género Symbiodinium , que pueden formar hasta el 30% del tejido de un pólipo. [31] : 23–24  Normalmente, cada pólipo alberga una especie de alga, y las especies de coral muestran preferencia por Symbiodinium . [32] Los corales jóvenes no nacen con zooxantelas, sino que adquieren las algas del entorno circundante, incluida la columna de agua y el sedimento local. [33] El principal beneficio de las zooxantelas es su capacidad de fotosíntesis, que proporciona a los corales los productos de la fotosíntesis, incluida la glucosa, el glicerol y también los aminoácidos, que los corales pueden utilizar como energía. [34] Las zooxantelas también benefician a los corales al ayudar en la calcificación , para el esqueleto del coral y la eliminación de desechos. [35] [36] Además del tejido blando, también se encuentran microbiomas en el moco del coral y (en los corales pétreos) en el esqueleto, siendo este último el que muestra la mayor riqueza microbiana. [37]

Las zooxantelas se benefician de un lugar seguro para vivir y consumir el dióxido de carbono , el fosfato y los desechos nitrogenados del pólipo . Los corales estresados ​​expulsarán sus zooxantelas, un proceso que se está volviendo cada vez más común debido a la tensión que ejerce sobre los corales el aumento de las temperaturas del océano. Las eyecciones masivas se conocen como blanqueamiento de los corales porque las algas contribuyen a la coloración del coral; algunos colores, sin embargo, se deben a los pigmentos del coral anfitrión, como las proteínas fluorescentes verdes (GFP). La eyección aumenta la posibilidad de que el pólipo sobreviva al estrés a corto plazo y, si el estrés disminuye, puede recuperar algas, posiblemente de una especie diferente, en un momento posterior. Si las condiciones estresantes persisten, el pólipo finalmente muere. [38] Las zooxantelas se encuentran dentro del citoplasma del coral y, debido a la actividad fotosintética de las algas, el pH interno del coral puede aumentar; este comportamiento indica que las zooxantelas son responsables en cierta medida del metabolismo de sus corales anfitriones. [39] La enfermedad de pérdida de tejido de coral pétreo se ha asociado con el deterioro de la fisiología de las zooxantelas hospedadoras. [40] Además, se sabe que la bacteria Vibrio tiene rasgos de virulencia que se utilizan para dañar el tejido del coral hospedador y causar la fotoinhibición de las algas simbiontes. [41] Por lo tanto, tanto el coral como sus microorganismos simbióticos podrían haber evolucionado para albergar rasgos resistentes a las enfermedades y la transmisión.

Reproducción

Los corales pueden ser tanto gonocorísticos (unisexuales) como hermafroditas , y cada uno de ellos puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite que los corales se establezcan en nuevas áreas. La reproducción está coordinada por comunicación química. [ aclarar ]

Sexual

Ciclos de vida de los transmisores y criadores

Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . Alrededor del 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos que forman arrecifes) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricos ), mientras que el resto son hermafroditas . [ cita requerida ] Se estima que más del 67% de los corales son hermafroditas simultáneos . [ 42 ]

Locutores

Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "difunden el desove" [ cita requerida ] al liberar gametos ( óvulos y espermatozoides ) en el agua, donde se encuentran y se fertilizan para propagar la descendencia. Los corales a menudo sincronizan su momento de desove. Esta sincronía reproductiva es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. El desove suele tener lugar por la tarde o por la noche, y puede ocurrir con tan poca frecuencia como una vez al año, y dentro de una ventana de 10 a 30 minutos. [43] [44] El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, todos los corales desovan en la misma noche, incluso cuando hay varias especies presentes. [45] El desove sincrónico puede formar híbridos y tal vez esté involucrado en la especiación de los corales . [46]

Un coral estrella grande macho , Montastraea cavernosa , liberando esperma en el agua.

Las señales ambientales que influyen en la liberación de gametos en el agua varían de una especie a otra. Las señales incluyen cambios de temperatura, ciclo lunar , duración del día y posiblemente señalización química. [45] Otros factores que afectan la ritmicidad de los organismos en hábitats marinos incluyen salinidad, fuerzas mecánicas y cambios de presión o campo magnético. [44]

El desove masivo de corales suele ocurrir por la noche en días posteriores a una luna llena. [43] [47] Una luna llena equivale a cuatro a seis horas de exposición continua a la luz tenue, lo que puede provocar reacciones dependientes de la luz en las proteínas. [43] [44] Los corales contienen criptocromos sensibles a la luz , proteínas cuyas estructuras de flavina que absorben la luz son sensibles a diferentes tipos de luz. Esto permite que los corales como Dipsastraea speciosa detecten y respondan a los cambios en la luz solar y la luz de la luna. [43] [44] [48]

La luz de la luna puede incluso inhibir el desove de los corales. La señal más inmediata para provocar el desove parece ser la parte oscura de la noche entre el atardecer y la salida de la luna. A lo largo del ciclo lunar, la salida de la luna se retrasa progresivamente, y se produce después del atardecer en el día de luna llena. El período oscuro resultante entre la luz del día y la luz de la noche elimina el efecto supresor de la luz de la luna y permite que los corales desoven. [43] [47]

El desove puede ser visualmente espectacular, enturbiando el agua, que suele ser clara, con gametos. Una vez liberados, los gametos se fertilizan en la superficie del agua y forman una larva microscópica llamada plánula , normalmente rosada y de forma elíptica. Una colonia de coral típica necesita liberar varios miles de larvas por año para superar las probabilidades de que no se forme una nueva colonia. [49] [50]

Los estudios sugieren que la contaminación lumínica desincroniza el desove en algunas especies de coral. En áreas como el Mar Rojo , hasta 10 de 50 especies pueden mostrar asincronía en el desove, en comparación con hace 30 años. El establecimiento de nuevos corales en el área ha disminuido y en algunos casos cesado. El área anteriormente se consideraba un refugio para los corales porque no se habían observado allí eventos de blanqueamiento masivo debido al cambio climático. [43] [51] Se están desarrollando técnicas de restauración de corales para la gestión de los arrecifes de coral para aumentar las tasas de fertilización, el desarrollo larvario y el asentamiento de nuevos corales. [52]

Criadoras

Las especies que crían suelen ser ahermatípicas (no forman arrecifes) en áreas de fuertes corrientes o de fuerte oleaje. Los corales que crían liberan únicamente esperma, que flota negativamente y se hunde en los portadores de huevos que los esperan y que albergan huevos no fertilizados durante semanas. A veces se producen eventos de desove sincrónicos incluso con estas especies. [45] Después de la fertilización, los corales liberan plánulas que están listas para asentarse. [35]

Ciclo de vida generalizado de los corales mediante reproducción sexual: las colonias liberan gametos en grupos (1) que flotan hacia la superficie (2) y luego se dispersan y fertilizan los huevos (3). Los embriones se convierten en plánulas (4) y pueden asentarse en una superficie (5). Luego se metamorfosean en un pólipo juvenil (6) que luego madura y se reproduce asexualmente para formar una colonia (7, 8).

Planulas

El tiempo desde el desove hasta el asentamiento de las larvas suele ser de dos a tres días, pero puede ocurrir inmediatamente o hasta dos meses. [53] Las larvas de plánula desovadas al voleo se desarrollan en la superficie del agua antes de descender para buscar una superficie dura en el bentos a la que puedan adherirse y comenzar una nueva colonia. [54] Las larvas a menudo necesitan una señal biológica para inducir el asentamiento, como especies específicas de algas coralinas crustosas o biopelículas microbianas. [55] [56] Las altas tasas de fracaso afectan muchas etapas de este proceso, y aunque cada colonia libera miles de huevos, se forman pocas colonias nuevas. Durante el asentamiento, las larvas se ven inhibidas por barreras físicas como sedimentos, [57] así como barreras químicas (alelopáticas). [58] Las larvas se metamorfosean en un solo pólipo y eventualmente se desarrollan en un juvenil y luego en un adulto por gemación y crecimiento asexual.

Asexual

Placas basales (cálices) de Orbicella annularis que muestran multiplicación por gemación (placa central pequeña) y división (placa doble grande)

Dentro de una cabeza de coral, los pólipos genéticamente idénticos se reproducen asexualmente , ya sea por gemación o por división, ya sea longitudinal o transversalmente.

La gemación implica la división de un pólipo más pequeño de un adulto. [49] A medida que el nuevo pólipo crece, forma las partes de su cuerpo . La distancia entre los pólipos nuevos y los adultos aumenta, y con ella, el cenosarco (el cuerpo común de la colonia). La gemación puede ser intratentacular, a partir de sus discos orales, produciendo pólipos del mismo tamaño dentro del anillo de tentáculos, o extratentacular, a partir de su base, produciendo un pólipo más pequeño.

La división forma dos pólipos, cada uno de los cuales llega a ser tan grande como el original. La división longitudinal comienza cuando un pólipo se ensancha y luego divide su celenterón (cuerpo), dividiéndose efectivamente a lo largo de su longitud. La boca se divide y se forman nuevos tentáculos. Los dos pólipos así creados generan las partes del cuerpo y el exoesqueleto que les faltan. La división transversal ocurre cuando los pólipos y el exoesqueleto se dividen transversalmente en dos partes. Esto significa que uno tiene el disco basal (abajo) y el otro tiene el disco oral (arriba); los nuevos pólipos deben generar por separado las piezas faltantes.

La reproducción asexual ofrece los beneficios de una alta tasa reproductiva, retraso de la senescencia y reemplazo de módulos muertos, así como distribución geográfica. [ aclaración necesaria ] [59]

División de colonias

Las colonias enteras pueden reproducirse asexualmente, formando dos colonias con el mismo genotipo. Los mecanismos posibles incluyen fisión, rescate y fragmentación. La fisión ocurre en algunos corales, especialmente entre la familia Fungiidae , donde la colonia se divide en dos o más colonias durante las primeras etapas de desarrollo. El rescate ocurre cuando un solo pólipo abandona la colonia y se asienta en un sustrato diferente para crear una nueva colonia. La fragmentación implica individuos separados de la colonia durante tormentas u otras interrupciones. Los individuos separados pueden comenzar nuevas colonias. [60]

Microbiomas de corales

Árbol filogenético que representa las unidades taxonómicas operativas bacterianas (OTU) de las bibliotecas de clones y la secuenciación de próxima generación . Las OTU de la secuenciación de próxima generación se muestran si la OTU contenía más de dos secuencias en la tabla de OTU no enrarecidas (3626 OTU). [61]

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis , y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de los corales se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones ambientales oceánicas, sobre todo la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped. [62] [63] [64]

Los estudios también han sugerido que las bacterias residentes, las arqueas y los hongos contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y que los virus posiblemente también desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los primeros atisbos de una simbiosis animal marina de múltiples dominios. [65] La gammaproteobacteria Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. [66] [67] Dado el reciente blanqueamiento masivo que ocurre en los arrecifes, [68] es probable que los corales sigan siendo un sistema útil y popular para la investigación de la simbiosis y la disbiosis. [64]

Astrangia poculata , el coral estrella del norte, es un coral pétreo templado , ampliamente documentado a lo largo de la costa este de los Estados Unidos. El coral puede vivir con y sin zooxantelas (simbiontes de algas), lo que lo convierte en un organismo modelo ideal para estudiar las interacciones de la comunidad microbiana asociadas con el estado simbiótico. Sin embargo, la capacidad de desarrollar cebadores y sondas para apuntar de manera más específica a grupos microbianos clave se ha visto obstaculizada por la falta de secuencias de ARNr 16S de longitud completa , ya que las secuencias producidas por la plataforma Illumina tienen una longitud insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para el diseño de cebadores y sondas. [69] En 2019, Goldsmith et al. demostraron que la secuenciación de Sanger era capaz de reproducir la diversidad biológicamente relevante detectada por una secuenciación de próxima generación más profunda , al mismo tiempo que producía secuencias más largas útiles para la comunidad de investigación para el diseño de sondas y cebadores (ver diagrama a la derecha). [70]

Holobiontes

Los corales constructores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen al coral mismo junto con sus zooxantelas simbiontes (dinoflagelados fotosintéticos), así como sus bacterias y virus asociados. [71] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de los corales y la filogenia de los corales. [72]

Relaciones entre los corales y sus simbiontes microbianos [73]

Se sabe que el microbioma y el simbionte del coral influyen en la salud del huésped, sin embargo, la influencia histórica de cada miembro en los demás no se entiende bien. Los corales escleractinios se han estado diversificando durante más tiempo que muchos otros sistemas simbióticos, y se sabe que sus microbiomas son parcialmente específicos de la especie. [74] Se ha sugerido que Endozoicomonas , una bacteria comúnmente muy abundante en los corales, ha exhibido codiversificación con su huésped. [75] [76] Esto sugiere un conjunto intrincado de relaciones entre los miembros del holobionte coralino que se han estado desarrollando a medida que ocurre la evolución de estos miembros.

Un estudio publicado en 2018 [77] reveló evidencia de filosimbiosis entre los corales y sus microbiomas de tejido y esqueleto. El esqueleto de coral, que representa el más diverso de los tres microbiomas de coral, mostró la evidencia más fuerte de filosimbiosis. Se encontró que la composición y riqueza del microbioma de coral reflejaban la filogenia del coral . Por ejemplo, las interacciones entre la filogenia bacteriana y eucariota del coral influyen en la abundancia de Endozoicomonas , una bacteria muy abundante en el holobionte del coral. Sin embargo, la cofilogenia huésped-microbiana parece influir solo en un subconjunto de bacterias asociadas al coral.

Control de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba de la estructura de la microbiota en el holobionte coralino
Los microbios estables pueden introducirse en el holobionte a través de transmisión horizontal o vertical y persistir en nichos ecológicos dentro del pólipo de coral donde las tasas de crecimiento (o inmigración) equilibran las presiones de eliminación de los procesos biofísicos y las interacciones inmunes o ecológicas. Los microbios transitorios ingresan al holobionte desde fuentes ambientales (por ejemplo, agua de mar, presas o alimentación por suspensión) y las tasas de eliminación exceden las tasas de crecimiento/inmigración de modo que resulta una microbiota dinámica y de alta diversidad. Las poblaciones transitorias y estables compiten por recursos que incluyen nutrientes, luz y espacio y el resultado de la competencia basada en recursos (control de abajo hacia arriba) determina en última instancia la tasa de crecimiento de la población y, por lo tanto, la capacidad de persistir cuando está sujeta a eliminación. Si una población se clasifica como estable o transitoria puede depender del marco temporal considerado. [78] AMP = péptidos antimicrobianos, ROS = especies reactivas de oxígeno
                         
Conexiones tróficas del holobionte coralino en la red alimentaria planctónica [79]

Arrecifes

Ubicación de los arrecifes de coral en todo el mundo

Muchos corales del orden Scleractinia son hermatípicos , lo que significa que participan en la construcción de arrecifes. La mayoría de estos corales obtienen parte de su energía de las zooxantelas del género Symbiodinium . Se trata de dinoflagelados fotosintéticos simbióticos que requieren luz solar; por lo tanto, los corales formadores de arrecifes se encuentran principalmente en aguas poco profundas. Secretan carbonato de calcio para formar esqueletos duros que se convierten en la estructura del arrecife. Sin embargo, no todos los corales formadores de arrecifes en aguas poco profundas contienen zooxantelas, y algunas especies de aguas profundas, que viven a profundidades a las que la luz no puede penetrar, forman arrecifes pero no albergan a los simbiontes. [80]

El coral cuerno de ciervo ( Acropora cervicornis ) es un coral hermatípico importante del Caribe.

Existen varios tipos de arrecifes de coral de aguas poco profundas, incluidos los arrecifes de franja, los arrecifes de barrera y los atolones; la mayoría se encuentran en mares tropicales y subtropicales. Tienen un crecimiento muy lento, y agregan quizás un centímetro (0,4 pulgadas) de altura cada año. Se cree que la Gran Barrera de Coral se formó hace unos dos millones de años. Con el tiempo, los corales se fragmentan y mueren, la arena y los escombros se acumulan entre los corales y las conchas de almejas y otros moluscos se descomponen para formar una estructura de carbonato de calcio que evoluciona gradualmente. [81] Los arrecifes de coral son ecosistemas marinos extremadamente diversos que albergan más de 4000 especies de peces, cantidades masivas de cnidarios, moluscos , crustáceos y muchos otros animales. [82]

Evolución

Representación artística de la vida en el fondo del océano tal como pudo haber sido antes de la evolución de los corales.
– Instituto Smithsonian [83]

En ciertos momentos del pasado geológico, los corales eran muy abundantes. Al igual que los corales modernos, sus antepasados ​​construyeron arrecifes, algunos de los cuales terminaron como grandes estructuras en rocas sedimentarias . Junto con los fósiles de coral aparecen fósiles de algas, esponjas y otros habitantes de los arrecifes, así como restos de muchos equinoideos , braquiópodos , bivalvos , gasterópodos y trilobites . Esto hace que algunos corales sean fósiles índice útiles . [84] Los fósiles de coral no se limitan a los restos de arrecifes, y muchos fósiles solitarios se encuentran en otros lugares, como Cyclocyathus , que se encuentra en la formación de arcilla Gault de Inglaterra .

Los primeros corales

Los corales aparecieron por primera vez en el Cámbrico hace unos 535 millones de años . [85] Los fósiles son extremadamente raros hasta el período Ordovícico , 100 millones de años después, cuando los corales heliolítidos, rugosos y tabulados se generalizaron. Los corales paleozoicos a menudo contenían numerosos simbiontes endobióticos. [86] [87]

Los corales tabulados se encuentran en calizas y pizarras calcáreas del período Ordovícico, con un vacío en el registro fósil debido a eventos de extinción al final del Ordovícico. Los corales reaparecieron algunos millones de años después durante el período Silúrico , y los corales tabulados a menudo forman cojines bajos o masas ramificadas de calcita junto a corales rugosos. La cantidad de corales tabulados comenzó a disminuir a mediados del período Silúrico. [88]

Los corales rugosos o cuernos se volvieron dominantes a mediados del período Silúrico, y durante el Devónico, los corales florecieron con más de 200 géneros. Los corales rugosos existían en formas solitarias y coloniales, y también estaban compuestos de calcita. [89] Tanto los corales rugosos como los tabulados se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico [88] [90] hace 250 millones de años (junto con el 85% de las especies marinas), y hay una brecha de decenas de millones de años hasta que evolucionaron nuevas formas de coral en el Triásico .

Corales modernos

Los corales pétreos actualmente omnipresentes, Scleractinia , aparecieron en el Triásico medio para llenar el nicho dejado vacante por los órdenes rugosos y tabulados extintos y no están estrechamente relacionados con las formas anteriores. A diferencia de los corales prevalecientes antes de la extinción del Pérmico, que formaban esqueletos de una forma de carbonato de calcio conocido como calcita , los corales pétreos modernos forman esqueletos compuestos de aragonito . [91] Sus fósiles se encuentran en pequeñas cantidades en rocas del período Triásico y se vuelven comunes en el Jurásico y períodos posteriores. [92] Aunque son geológicamente más jóvenes que los corales tabulados y rugosos, el aragonito de sus esqueletos se conserva con menor facilidad y, en consecuencia, su registro fósil es menos completo.

Estado

Amenazas

Un arrecife de coral saludable tiene un sorprendente nivel de biodiversidad en muchas formas de vida marina.

Los arrecifes de coral están bajo presión en todo el mundo. [95] En particular, la minería de coral, la escorrentía agrícola y urbana , la contaminación (orgánica e inorgánica), la sobrepesca , la pesca con explosivos , las enfermedades y la excavación de canales y accesos a islas y bahías son amenazas localizadas para los ecosistemas de coral. Las amenazas más amplias son el aumento de la temperatura del mar, el aumento del nivel del mar y los cambios de pH debido a la acidificación de los océanos , todos asociados con las emisiones de gases de efecto invernadero . [96] En 1998, el 16% de los arrecifes del mundo murieron como resultado del aumento de la temperatura del agua. [97]

Aproximadamente el 10% de los arrecifes de coral del mundo están muertos. [98] [99] [100] Alrededor del 60% de los arrecifes del mundo están en riesgo debido a las actividades relacionadas con los humanos. [101] La amenaza a la salud de los arrecifes es particularmente fuerte en el sudeste asiático , donde el 80% de los arrecifes están en peligro . [102] Más del 50% de los arrecifes de coral del mundo pueden estar destruidos para 2030; como resultado, la mayoría de las naciones los protegen a través de leyes ambientales. [103]

En el Caribe y el Pacífico tropical, el contacto directo entre ~40–70% de las algas comunes y los corales causa blanqueamiento y muerte del coral a través de la transferencia de metabolitos solubles en lípidos . [104] Las algas proliferan si cuentan con nutrientes adecuados y un pastoreo limitado por parte de herbívoros como el pez loro .

Los cambios de temperatura del agua de más de 1-2 °C (1,8-3,6 °F) o los cambios de salinidad pueden matar algunas especies de coral. Bajo tales condiciones de estrés ambiental, los corales expulsan sus Symbiodinium ; sin ellos, los tejidos de los corales revelan el blanco de sus esqueletos, un evento conocido como blanqueamiento de los corales . [105]

Los manantiales submarinos que se encuentran a lo largo de la costa de la península de Yucatán en México producen agua con un pH naturalmente bajo (acidez relativamente alta), lo que proporciona condiciones similares a las que se espera que se generalicen a medida que los océanos absorban dióxido de carbono. [106] Los estudios descubrieron múltiples especies de coral vivo que parecían tolerar la acidez. Las colonias eran pequeñas y estaban distribuidas de manera irregular y no habían formado arrecifes estructuralmente complejos como los que componen el cercano Sistema Arrecifal Mesoamericano . [106]

Salud de los corales

Para evaluar el nivel de amenaza de los corales, los científicos desarrollaron una relación de desequilibrio de los corales, Log (abundancia promedio de taxones asociados a enfermedades / abundancia promedio de taxones asociados sanos). Cuanto menor sea la relación, más saludable será la comunidad microbiana. Esta relación se desarrolló después de recolectar y estudiar el moco microbiano de los corales. [107]

Impactos del cambio climático

El aumento de las temperaturas superficiales del mar en las regiones tropicales (~1 °C (1,8 °F)) durante el último siglo ha provocado un blanqueamiento importante de los corales , su muerte y, por lo tanto, una disminución de sus poblaciones. Aunque los corales son capaces de adaptarse y aclimatarse, no se sabe con certeza si este proceso evolutivo se producirá con la suficiente rapidez como para evitar una reducción importante de sus poblaciones. [108] El cambio climático provoca tormentas más frecuentes y más severas que pueden destruir los arrecifes de coral . [109]

Las bandas de crecimiento anual en algunos corales, como los corales bambú de aguas profundas ( Isididae ), pueden estar entre los primeros signos de los efectos de la acidificación de los océanos sobre la vida marina. [110] Los anillos de crecimiento permiten a los geólogos construir cronologías año a año, una forma de datación incremental , que sustentan registros de alta resolución de cambios climáticos y ambientales pasados ​​utilizando técnicas geoquímicas . [111]

Ciertas especies forman comunidades llamadas microatolones , que son colonias cuya parte superior está muerta y mayoritariamente por encima de la línea de flotación, pero cuyo perímetro está mayoritariamente sumergido y vivo. El nivel medio de la marea limita su altura. Al analizar las diversas morfologías de crecimiento, los microatolones ofrecen un registro de baja resolución del cambio del nivel del mar. Los microatolones fosilizados también pueden datarse mediante datación por radiocarbono . Dichos métodos pueden ayudar a reconstruir los niveles del mar del Holoceno . [112]

Aunque los corales tienen grandes poblaciones que se reproducen sexualmente, su evolución puede verse frenada por una abundante reproducción asexual . [113] El flujo genético es variable entre las especies de coral. [113] Según la biogeografía de las especies de coral, no se puede contar con el flujo genético como una fuente confiable de adaptación, ya que son organismos muy estacionarios. Además, la longevidad de los corales podría influir en su adaptabilidad. [113]

Sin embargo, en muchos casos se ha demostrado una adaptación al cambio climático , que suele deberse a un cambio en los genotipos de los corales y las zooxantelas . Estos cambios en la frecuencia de los alelos han progresado hacia tipos de zooxantelas más tolerantes. [114] Los científicos descubrieron que una determinada zooxantela escleractínica se está volviendo más común donde la temperatura del mar es alta. [115] [116] Los simbiontes capaces de tolerar aguas más cálidas parecen realizar la fotosíntesis más lentamente, lo que implica una compensación evolutiva. [116]

En el Golfo de México, donde las temperaturas del mar están aumentando, los corales cuerno de ciervo y cuerno de alce sensibles al frío han cambiado de ubicación. [114] No solo se ha demostrado que los simbiontes y las especies específicas cambian, sino que parece haber una cierta tasa de crecimiento favorable a la selección. Los corales de crecimiento más lento pero más tolerantes al calor se han vuelto más comunes. [117] Los cambios de temperatura y aclimatación son complejos. Algunos arrecifes a la sombra de las corrientes actuales representan una ubicación de refugio que los ayudará a adaptarse a la disparidad en el medio ambiente, incluso si eventualmente las temperaturas pueden aumentar más rápidamente allí que en otros lugares. [118] Esta separación de poblaciones por barreras climáticas hace que un nicho realizado se reduzca en gran medida en comparación con el antiguo nicho fundamental .

Geoquímica

Los corales son organismos coloniales de poca profundidad que integran oxígeno y oligoelementos en sus estructuras cristalinas de aragonito ( polimorfo de calcita ) a medida que crecen. Las anomalías geoquímicas dentro de las estructuras cristalinas de los corales representan funciones de temperatura, salinidad y composición isotópica de oxígeno. Dicho análisis geoquímico puede ayudar con el modelado climático. [119] La relación de oxígeno-18 a oxígeno-16 (δ 18 O), por ejemplo, es un indicador de temperatura.

Anomalía en la relación estroncio/calcio

El tiempo se puede atribuir a las anomalías geoquímicas de los corales correlacionando los mínimos de estroncio / calcio con los máximos de temperatura de la superficie del mar (TSM) con los datos recopilados de NINO 3.4 SSTA. [120]

Anomalía del isótopo de oxígeno

La comparación de los mínimos de estroncio/calcio de los corales con los máximos de temperatura de la superficie del mar, datos registrados en NINO 3.4 SSTA, permite correlacionar el tiempo con las variaciones de estroncio/calcio y δ 18 O de los corales . Para confirmar la precisión de la relación anual entre las variaciones de Sr/Ca y δ 18 O , una asociación perceptible con los anillos de crecimiento anuales de los corales confirma la conversión de edad. La geocronología se establece mediante la combinación de datos de Sr/Ca, anillos de crecimiento y datos de isótopos estables . El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) está directamente relacionado con las fluctuaciones climáticas que influyen en la relación δ 18 O de los corales a partir de las variaciones de salinidad locales asociadas con la posición de la zona de convergencia del Pacífico Sur (SPCZ) y se puede utilizar para el modelado de ENSO . [120]

Temperatura de la superficie del mar y salinidad de la superficie del mar
Temperatura superficial del mar (TSM) global

El balance global de humedad está siendo influenciado principalmente por las temperaturas superficiales de los mares tropicales desde la posición de la Zona de Convergencia Intertropical (ITCZ). [121] El hemisferio sur tiene una característica meteorológica única ubicada en la cuenca suroccidental del Pacífico llamada Zona de Convergencia del Pacífico Sur (SPCZ) , que contiene una posición perenne dentro del hemisferio sur. Durante los períodos cálidos de ENSO , la SPCZ invierte la orientación extendiéndose desde el ecuador hacia el sur a través de las Islas Salomón , Vanuatu , Fiji y hacia las Islas de la Polinesia Francesa ; y hacia el este hacia Sudamérica, lo que afecta la geoquímica de los corales en las regiones tropicales. [122]

El análisis geoquímico de los corales esqueléticos se puede vincular con la salinidad de la superficie del mar (SSS) y la temperatura de la superficie del mar (SST), a partir de los datos de SSTA de El Niño 3.4, de los océanos tropicales y las anomalías de la relación δ 18 O del agua de mar de los corales. El fenómeno ENSO se puede relacionar con las variaciones en la salinidad de la superficie del mar (SSS) y la temperatura de la superficie del mar (SST) que pueden ayudar a modelar las actividades climáticas tropicales. [123]

Investigación climática limitada sobre las especies actuales
Porites lutea

La investigación climática sobre especies de corales vivos se limita a unas pocas especies estudiadas. El estudio del coral Porites proporciona una base estable para las interpretaciones geoquímicas, de las que es mucho más sencillo extraer datos físicos en comparación con las especies de Platygyra , donde la complejidad de la estructura esquelética de las especies de Platygyra crea dificultades cuando se toman muestras físicas, que resulta ser uno de los únicos registros multidecenales de corales vivos utilizados para el modelado paleoclimático de los corales . [123]

Protección

Las áreas marinas protegidas, las reservas de la biosfera , los parques marinos , los monumentos nacionales declarados patrimonio mundial , la gestión pesquera y la protección del hábitat pueden proteger a los arrecifes de daños antropogénicos. [124]

Muchos gobiernos prohíben actualmente la extracción de corales de los arrecifes e informan a los residentes costeros sobre la protección y la ecología de los arrecifes. Si bien las medidas locales, como la restauración del hábitat y la protección de los herbívoros, pueden reducir los daños locales, las amenazas a largo plazo de la acidificación, el cambio de temperatura y el aumento del nivel del mar siguen siendo un desafío. [96]

La protección de redes de arrecifes diversos y saludables, no solo de refugios climáticos , ayuda a garantizar la mayor probabilidad de diversidad genética , que es fundamental para que los corales se adapten a nuevos climas. [125] Una variedad de métodos de conservación aplicados en ecosistemas marinos y terrestres amenazados hace que la adaptación de los corales sea más probable y efectiva. [125]

Para eliminar la destrucción de los corales en sus regiones indígenas, se han iniciado proyectos para cultivar corales en países no tropicales. [126] [127]

Relación con los humanos

Las economías locales cercanas a los principales arrecifes de coral se benefician de la abundancia de peces y otras criaturas marinas como fuente de alimento. Los arrecifes también son un lugar para el turismo de buceo y esnórquel recreativo . Estas actividades pueden dañar los corales, pero se ha demostrado que proyectos internacionales como Green Fins , que alientan a los centros de buceo y esnórquel a seguir un código de conducta, mitigan estos riesgos. [128]

Joyas

Collar de seis hilos, navajo (indígena americano), ca. década de 1920, Museo de Brooklyn

Los corales de muchos colores son muy atractivos para collares y otras joyas . El coral rojo intenso es apreciado como piedra preciosa. A veces llamado coral de fuego, no es lo mismo que el coral de fuego . El coral rojo es muy raro debido a la sobreexplotación . [129] En general, no es aconsejable regalar corales, ya que están en declive debido a factores estresantes como el cambio climático, la contaminación y la pesca insostenible.

Siempre considerado un mineral precioso, "los chinos han asociado durante mucho tiempo el coral rojo con la buena suerte y la longevidad debido a su color y su parecido con las astas de los ciervos (por asociación, virtud, larga vida y alto rango"). [130] Alcanzó su apogeo de popularidad durante la dinastía manchú o Qing (1644-1911) cuando estaba reservado casi exclusivamente para el uso del emperador, ya sea en forma de cuentas de coral (a menudo combinadas con perlas) para joyería de la corte o como Penjing decorativos (árboles minerales decorativos en miniatura). El coral era conocido como shanhu en chino. La "red coralina" moderna temprana [comenzó en] el mar Mediterráneo [y encontró su camino] a la China Qing a través de la Compañía Inglesa de las Indias Orientales ". [131] Había reglas estrictas con respecto a su uso en un código establecido por el emperador Qianlong en 1759.

Medicamento

Representación de coral en el Códice Juliana Anicia , una copia del siglo VI del De Materia Medica de Dioscórides . En la página opuesta se afirma que el coral puede utilizarse para tratar úlceras. [132]

En medicina, los compuestos químicos de los corales pueden usarse potencialmente para tratar el cáncer, enfermedades neurológicas, inflamación incluyendo artritis, dolor, pérdida ósea, presión arterial alta y para otros usos terapéuticos. [133] [134] Los esqueletos de coral, por ejemplo Isididae, están siendo investigados por su posible uso en un futuro cercano para injertos óseos en humanos. [135] Coral Calx, conocido como Praval Bhasma en sánscrito , se usa ampliamente en el sistema tradicional de medicina india como suplemento en el tratamiento de una variedad de trastornos metabólicos óseos asociados con la deficiencia de calcio. [136] En la época clásica, la ingestión de coral pulverizado, que consiste principalmente en carbonato de calcio , una base débil , fue recomendada por Galeno y Dioscórides para calmar las úlceras de estómago . [137]

Construcción

Los arrecifes de coral en lugares como la costa este de África se utilizan como fuente de material de construcción . [138] La piedra caliza coralina antigua (fósil), incluida en particular la Formación Coral Rag de las colinas alrededor de Oxford (Inglaterra), se utilizó alguna vez como piedra de construcción y se puede ver en algunos de los edificios más antiguos de esa ciudad, incluida la torre sajona de San Miguel en Northgate , la Torre de San Jorge del Castillo de Oxford y las murallas medievales de la ciudad. [139]

Protección de la costa

Los arrecifes de coral sanos absorben el 97 por ciento de la energía de las olas, lo que protege las costas de las corrientes, las olas y las tormentas, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y los daños a la propiedad. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables en términos de erosión que las que no los tienen. [140]

Economías locales

Las comunidades costeras cercanas a los arrecifes de coral dependen en gran medida de ellos. En todo el mundo, más de 500 millones de personas dependen de los arrecifes de coral para su alimentación, ingresos, protección costera y más. [141] El valor económico total de los servicios que brindan los arrecifes de coral en los Estados Unidos (incluida la pesca, el turismo y la protección costera) es de más de 3.400 millones de dólares al año.

Acuarios

Este zoántido de ojo de dragón es una fuente popular de color en los tanques de arrecife.

El pasatiempo de la cría de peces de agua salada se ha expandido, en los últimos años, para incluir tanques de arrecife , peceras que incluyen grandes cantidades de roca viva en las que se permite que el coral crezca y se extienda. [142] Estos tanques se mantienen en un estado natural, con algas (a veces en forma de depurador de algas ) y un lecho de arena profundo que proporciona filtración, [143] o como "tanques de exhibición", con la roca mantenida en gran parte desnuda de las algas y la microfauna que normalmente la poblarían, [144] para que parezcan ordenados y limpios.

El tipo de coral más popular es el coral blando , especialmente los zoántidos y los corales hongo, que son especialmente fáciles de cultivar y propagar en una amplia variedad de condiciones, porque se originan en partes cerradas de los arrecifes donde las condiciones del agua varían y la iluminación puede ser menos confiable y directa. [145] Los acuaristas más serios pueden mantener corales pétreos de pólipos pequeños , que provienen de condiciones de arrecifes abiertos y bien iluminados y, por lo tanto, son mucho más exigentes, mientras que los corales pétreos de pólipos grandes son una especie de compromiso entre los dos.

Acuicultura

La acuicultura de corales , también conocida como cultivo de corales o jardinería de corales , es el cultivo de corales con fines comerciales o para la restauración de arrecifes de coral. La acuicultura se muestra prometedora como una herramienta potencialmente eficaz para restaurar los arrecifes de coral , que han estado disminuyendo en todo el mundo. [146] [147] [148] El proceso pasa por alto las primeras etapas de crecimiento de los corales cuando tienen mayor riesgo de morir. Los fragmentos de coral conocidos como "semillas" se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. [149] El coral es cultivado por granjeros de coral que viven localmente en los arrecifes y cultivan para la conservación de los arrecifes o para obtener ingresos. También lo cultivan científicos para investigación, por empresas para el suministro del comercio de coral vivo y ornamental y por aficionados a los acuarios privados .

Galería

Más imágenes: commons:Categoría:Arrecifes de coral y commons:Categoría:Corales

Véase también

Referencias

  1. ^ Rouzé, Héloïse; Galand, Pierre E.; Medina, Mónica; Bongaerts, Pim; Pichón, Michel; Pérez-Rosales, Gonzalo; Torda, Gergely; Moya, Aurelie; Raina, Jean-Baptiste; Hédouin, Laetitia (9 de mayo de 2021). "Asociaciones simbióticas del coral escleractiniano fotosintético más profundo registrado (172 m de profundidad)". La Revista ISME . 15 (5): 1564-1568. Código Bib : 2021ISMEJ..15.1564R. doi : 10.1038/s41396-020-00857-y . PMC  8115523 . PMID  33452473.
  2. ^ Squires, DF (1959). "Corales de aguas profundas recolectados por el Observatorio Geológico Lamont. 1. Corales del Atlántico" (PDF) . American Museum Novitates (1965): 23.
  3. ^ Leroi, Armand Marie (2014). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. pág. 271. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  4. ^ abc Bowen, James (2015). La era de los arrecifes de coral: del descubrimiento a la decadencia: una historia de la investigación científica desde 1600 hasta la época del Antropoceno. Springer. págs. 5-7. ISBN 978-3-319-07479-5.
  5. ^ Talmud de Babilonia, Rosh Hashaná 23a y comentario de Rashi (línea estrecha 24)
  6. ^ Egerton, Frank N. (2012). Las raíces de la ecología: desde la antigüedad hasta Hackel . University of California Press. pág. 24. ISBN 978-0-520-95363-5.
  7. ^ Swett, C. (5 de marzo de 2020). Corales: secretos de sus colonias formadoras de arrecifes . Capstone Global Library Ltd. ISBN 9781474771009.
  8. ^ Hoeksema, Bert (2015). "Anthozoa". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 24 de abril de 2015 .
  9. ^ abcd Ramírez-Portilla, Catalina; Baird, Andrew H; Cowman, Peter F; Quattrini, Andrea M; Harii, Saki; Sinniger, Frederic; Flot, Jean-François (1 de marzo de 2022). "Resolviendo el enigma de la delimitación de especies de coral". Biología sistemática . 71 (2): 461–475. doi : 10.1093/sysbio/syab077 . ISSN  1063-5157. PMID  34542634.
  10. ^ Ritchie, Hannah ; Roser, Max (15 de abril de 2021). "Biodiversidad". Nuestro mundo en datos .
  11. ^ Hume, Benjamin CC; D'Angelo, Cecilia; Burt, John A.; Wiedenmann, Jörg (2018). "Delimitación de límites biogeográficos a escala fina y resolución de subpoblaciones en el grupo de simbiontes coralinos Symbiodinium thermophilum del golfo Pérsico/Arábigo y el golfo de Omán". Frontiers in Marine Science . 5 . doi : 10.3389/fmars.2018.00138 . hdl : 10754/627647 . ISSN  2296-7745.
  12. ^ abcdefghijklm Hemond, Elizabeth M; Kaluziak, Stefan T; Vollmer, Steven V (17 de diciembre de 2014). "La genética de la forma y función de las colonias en los corales Acropora del Caribe". BMC Genomics . 15 : 1133. doi : 10.1186/1471-2164-15-1133 . ISSN  1471-2164. PMC 4320547 . PMID  25519925. 
  13. ^ Departamento de Comercio de los Estados Unidos, Administración Nacional Oceánica y Atmosférica. "Programa de conservación de arrecifes de coral (CRCP) de la NOAA: datos sobre los corales". coralreef.noaa.gov . Consultado el 26 de abril de 2022 .
  14. ^ ab "Corales blandos: parecen plantas pero en realidad son animales". ThoughtCo . Consultado el 26 de abril de 2022 .
  15. ^ DeVictor, Susan T.; Morton, Steve L. (2010). "Morfología de los octocorales". Guía de los octocorales de aguas poco profundas (0-200 m) de la bahía del Atlántico Sur . Auckland, Nueva Zelanda: Magnolia Press. ISBN 978-1-86977-584-1.
  16. ^ Gilbert, Scott F (2000). "Desarrollo embrionario". Biología del desarrollo (6.ª ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
  17. ^ Eric M, Engstrom; Izhaki, Anat; Bowman, John L (julio de 2004). "Promoter Bashing, microRNAs, and Knox Genes. New Insights, Regulators, and Targets-of-Regulation in the Establishment of Lateral Organ Polarity in Arabidopsis" (Ataque a promotores, microARN y genes Knox. Nuevos conocimientos, reguladores y objetivos de regulación en el establecimiento de la polaridad de los órganos laterales en Arabidopsis). Plant Physiology (Fisiología de las plantas ) . 135 (2): 685–694. doi :10.1104/pp.104.040394. PMC 514105. PMID  15208415 – vía ResearchGate. 
  18. ^ Stemmer, Kristina; Burghardt, Ingo; Mayer, Christoph; Reinicke, Götz B.; Wägele, Heike; Tollrian, Ralph; Leese, Florian (junio de 2013). "Análisis morfológicos y genéticos de la diversidad de corales blandos xeníidos (Octocorallia; Alcyonacea)". Diversidad y evolución de organismos . 13 (2): 135–150. Código Bibliográfico :2013ODivE..13..135S. doi :10.1007/s13127-012-0119-x. ISSN  1439-6092. S2CID  17511020.
  19. ^ "Coral Reefs". IUCN. Archived from the original on 2022-04-27. Retrieved 2022-04-27.
  20. ^ a b Strauss, Chloe; Long, Hongan; Patterson, Caitlyn E.; Te, Ronald; Lynch, Michael (2017-09-06). Moran, Nancy A. (ed.). "Genome-Wide Mutation Rate Response to pH Change in the Coral Reef Pathogen Vibrio shilonii AK1". mBio. 8 (4): e01021–17. doi:10.1128/mBio.01021-17. ISSN 2161-2129. PMC 5565966. PMID 28830944.
  21. ^ a b c Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 132–48. ISBN 978-81-315-0104-7.
  22. ^ a b c d  One or more of the preceding sentences incorporates text from a publication now in the public domain: Minchin, Edward Alfred (1911). "Polyp". In Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica. Vol. 22 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 37.
  23. ^ D. Gateno; A. Israel; Y. Barki; B. Rinkevich (1998). "Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells". The Biological Bulletin. 194 (2): 178–86. doi:10.2307/1543048. JSTOR 1543048. PMID 28570841. S2CID 19530967.
  24. ^ Peel, John S. (2017). "A problematic cnidarian (Cambroctoconus; Octocorallia?) from the Cambrian (Series 2–3) of Laurentia". Journal of Paleontology. 91 (5): 871–882. Bibcode:2017JPal...91..871P. doi:10.1017/jpa.2017.49. S2CID 134826884.
  25. ^ Administration, US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric. "existing and potential value of coral ecosystems with respect to income and other economic values". coralreef.noaa.gov. Archived from the original on 2018-02-05. Retrieved 2018-02-04.{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ Sprung, Julian (1999). Corals: A quick reference guide. Ricordea Publishing. p. 145. ISBN 978-1-883693-09-1.
  27. ^ Cuif, J.P.; Dauphin, Y. (1998). "Microstructural and physico-chemical characterization of 'centers of calcification' in septa of some Recent scleractinian corals". Paläontologische Zeitschrift. 72 (3–4): 257–269. Bibcode:1998PalZ...72..257C. doi:10.1007/bf02988357. ISSN 0031-0220. S2CID 129021387.
  28. ^ Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Doucet, J.; Salomé, M.; Susini, J. (2003). "XANES mapping of organic sulfate in three scleractinian coral skeletons". Geochimica et Cosmochimica Acta. 67 (1): 75–83. Bibcode:2003GeCoA..67...75C. doi:10.1016/s0016-7037(02)01041-4. ISSN 0016-7037.
  29. ^ Dauphin, Y.; Cuif, J.P.; Williams, C. T. (2008). "Soluble organic matrices of aragonitic skeletons of Merulinidae (Cnidaria, Anthozoa)". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 150 (1): 10–22. doi:10.1016/j.cbpb.2008.01.002. ISSN 1096-4959. PMID 18325807.
  30. ^ Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Freiwald, A.; Gautret, P.; Zibrowius, H. (1999). "Biochemical markers of zooxanthellae symbiosis in soluble matrices of skeleton of 24 Scleractinia species". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 123 (3): 269–278. doi:10.1016/s1095-6433(99)00059-8. ISSN 1095-6433.
  31. ^ a b Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press. ISBN 978-0-87850-138-0.
  32. ^ Yuyama, Ikuko (2014). "Comparing the Effects of Symbiotic Algae (Symbiodinium) Clades C1 and D on Early Growth Stages of Acropora tenuis". PLOS ONE. 9 (6): e98999. Bibcode:2014PLoSO...998999Y. doi:10.1371/journal.pone.0098999. PMC 4051649. PMID 24914677.
  33. ^ Yamashita, Hiroshi (2014). "Establishment of Coral–Algal Symbiosis Requires Attraction and Selection". PLOS ONE. 9 (5): e97003. Bibcode:2014PLoSO...997003Y. doi:10.1371/journal.pone.0097003. PMC 4019531. PMID 24824794.
  34. ^ "Zooxanthellae...What's That?". NOAA Ocean Service Education. National Oceanic and Atmospheric Administration. Archived from the original on 13 April 2020. Retrieved 1 December 2017.
  35. ^ a b Madl, P.; Yip, M. (2000). "Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea". Archived from the original on 2020-05-11. Retrieved 2006-03-31.
  36. ^ van de Plaasche, Orson (1986). Sea-level research: a manual for the collection and evaluation of data. Norwich, UK: Geo Books. p. 196. ISBN 978-94-010-8370-6.
  37. ^ "Corals and their microbiomes evolved together | Penn State University". www.psu.edu.
  38. ^ W. W. Toller; R. Rowan; N. Knowlton (2001). "Repopulation of Zooxanthellae in the Caribbean Corals Montastraea annularis and M. faveolata following Experimental and Disease-Associated Bleaching". The Biological Bulletin. 201 (3): 360–73. doi:10.2307/1543614. JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. Archived from the original on 2006-02-25. Retrieved 2006-03-30.
  39. ^ Brownlee, Colin (2009). "pH regulation in symbiotic anemones and corals: A delicate balancing act". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (39): 16541–16542. Bibcode:2009PNAS..10616541B. doi:10.1073/pnas.0909140106. PMC 2757837. PMID 19805333.
  40. ^ Landsberg et al., "Stony Coral Tissue Loss Disease in Florida Is Associated With Disruption of Host–Zooxanthellae Physiology".
  41. ^ de O Santos et al., "Genomic and Proteomic Analyses of the Coral Pathogen Vibrio Coralliilyticus Reveal a Diverse Virulence Repertoire".
  42. ^ Avise, John C. (2011-03-18). Hermaphroditism: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality. Columbia University Press. p. 83. ISBN 978-0-231-52715-6.
  43. ^ a b c d e f Markandeya, Virat (22 February 2023). "How lunar cycles guide the spawning of corals, worms and more". Knowable Magazine. Annual Reviews. doi:10.1146/knowable-022223-2. S2CID 257126558. Retrieved 6 March 2023.
  44. ^ a b c d Häfker, N. Sören; Andreatta, Gabriele; Manzotti, Alessandro; Falciatore, Angela; Raible, Florian; Tessmar-Raible, Kristin (16 January 2023). "Rhythms and Clocks in Marine Organisms". Annual Review of Marine Science. 15 (1): 509–538. Bibcode:2023ARMS...15..509H. doi:10.1146/annurev-marine-030422-113038. ISSN 1941-1405. PMID 36028229. S2CID 251865474.
  45. ^ a b c Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (3rd ed.). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld. ISBN 978-0-642-32236-4.
  46. ^ Hatta, M.; Fukami, H.; Wang, W.; Omori, M.; Shimoike, K.; Hayashibara, T.; Ina, Y.; Sugiyama, T. (1999). "Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals". Molecular Biology and Evolution. 16 (11): 1607–13. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073. PMID 10555292.
  47. ^ a b Lin, Che-Hung; Takahashi, Shunichi; Mulla, Aziz J.; Nozawa, Yoko (24 August 2021). "Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral Dipsastraea speciosa". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (34): e2101985118. Bibcode:2021PNAS..11801985L. doi:10.1073/pnas.2101985118. ISSN 0027-8424. PMC 8403928. PMID 34373318.
  48. ^ Jabr, Ferris (June 13, 2017). "The Lunar Sea". Hakai Magazine. Retrieved 6 March 2023.
  49. ^ a b Barnes, R. and; Hughes, R. (1999). An Introduction to Marine Ecology (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell. pp. 117–41. ISBN 978-0-86542-834-8.
  50. ^ Cameron, Kerry A.; Harrison, Peter L. (26 March 2020). "Density of coral larvae can influence settlement, post-settlement colony abundance and coral cover in larval restoration". Scientific Reports. 10 (1): 5488. Bibcode:2020NatSR..10.5488C. doi:10.1038/s41598-020-62366-4. ISSN 2045-2322. PMC 7099096. PMID 32218470.
  51. ^ Ayalon, Inbal; Rosenberg, Yaeli; Benichou, Jennifer I. C.; Campos, Celine Luisa D.; Sayco, Sherry Lyn G.; Nada, Michael Angelou L.; Baquiran, Jake Ivan P.; Ligson, Charlon A.; Avisar, Dror; Conaco, Cecilia; Kuechly, Helga U.; Kyba, Christopher C. M.; Cabaitan, Patrick C.; Levy, Oren (25 January 2021). "Coral Gametogenesis Collapse under Artificial Light Pollution". Current Biology. 31 (2): 413–419.e3. Bibcode:2021CBio...31E.413A. doi:10.1016/j.cub.2020.10.039. ISSN 0960-9822. PMID 33157030. S2CID 226257589.
  52. ^ Suzuki, Go; Okada, Wataru; Yasutake, Yoko; Yamamoto, Hidekazu; Tanita, Iwao; Yamashita, Hiroshi; Hayashibara, Takeshi; Komatsu, Toshiaki; Kanyama, Toru; Inoue, Masahito; Yamazaki, Masashi (September 2020). "Enhancing coral larval supply and seedling production using a special bundle collection system "coral larval cradle" for large-scale coral restoration". Restoration Ecology. 28 (5): 1172–1182. Bibcode:2020ResEc..28.1172S. doi:10.1111/rec.13178. ISSN 1061-2971. S2CID 218796945.
  53. ^ Jones, O.A.; Endean, R. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, US: Harcourt Brace Jovanovich. pp. 205–45. ISBN 978-0-12-389602-5.
  54. ^ HARRISON, P. L; WALLACE, C. C. (1990). "Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals". Reproduction, Dispersal and Recruitment of Scleractinian Corals. 25: 133–207. ISSN 0167-4579.
  55. ^ Morse, Daniel E.; Hooker, Neal; Morse, Aileen N. C.; Jensen, Rebecca A. (1988-05-24). "Control of larval metamorphosis and recruitment in sympatric agariciid corals". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 116 (3): 193–217. Bibcode:1988JEMBE.116..193M. doi:10.1016/0022-0981(88)90027-5. ISSN 0022-0981.
  56. ^ Webster, Nicole S.; Smith, Luke D.; Heyward, Andrew J.; Watts, Joy E. M.; Webb, Richard I.; Blackall, Linda L.; Negri, Andrew P. (2004-02-01). "Metamorphosis of a Scleractinian Coral in Response to Microbial Biofilms". Applied and Environmental Microbiology. 70 (2): 1213–1221. Bibcode:2004ApEnM..70.1213W. doi:10.1128/AEM.70.2.1213-1221.2004. ISSN 0099-2240. PMC 348907. PMID 14766608.
  57. ^ Ricardo, Gerard F.; Jones, Ross J.; Nordborg, Mikaela; Negri, Andrew P. (2017-12-31). "Settlement patterns of the coral Acropora millepora on sediment-laden surfaces". Science of the Total Environment. 609: 277–288. Bibcode:2017ScTEn.609..277R. doi:10.1016/j.scitotenv.2017.07.153. ISSN 0048-9697. PMID 28750231.
  58. ^ Birrell, CL; McCook, LJ; Willis, BL; Harrington, L (2008-06-30). "Chemical effects of macroalgae on larval settlement of the broadcast spawning coral Acropora millepora". Marine Ecology Progress Series. 362: 129–137. Bibcode:2008MEPS..362..129B. doi:10.3354/meps07524. ISSN 0171-8630.
  59. ^ Gulko, David (1998). Hawaiian Coral Reef Ecology. Honolulu, Hawaii: Mutual Publishing. p. 10. ISBN 978-1-56647-221-0.
  60. ^ Sheppard, Charles R.C.; Davy, Simon K.; Pilling, Graham M. (25 June 2009). The Biology of Coral Reefs. OUP Oxford. pp. 78–81. ISBN 978-0-19-105734-2.
  61. ^ Sharp, Koty H.; Pratte, Zoe A.; Kerwin, Allison H.; Rotjan, Randi D.; Stewart, Frank J. (2017). "Season, but not symbiont state, drives microbiome structure in the temperate coral Astrangia poculata". Microbiome. 5 (1): 120. doi:10.1186/s40168-017-0329-8. PMC 5603060. PMID 28915923.
  62. ^ Dubinsky, Z. and Jokiel, P.L. (1994) "Ratio of energy and nutrient fluxes regulates symbiosis between zooxanthellae and corals". Pacific Science, 48(3): 313–324.
  63. ^ Anthony, K.R., Kline, D.I., Diaz-Pulido, G., Dove, S. and Hoegh-Guldberg, O.(2008) "Ocean acidification causes bleaching and productivity loss in coral reef builders". Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(45): 17442–17446. doi:10.1073/pnas.0804478105.
  64. ^ a b Apprill, A. (2017) "Marine animal microbiomes: toward understanding host–microbiome interactions in a changing ocean". Frontiers in Marine Science, 4: 222. doi:10.3389/fmars.2017.00222. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  65. ^ Bourne, D.G., Morrow, K.M. and Webster, N.S. (2016) "Insights into the coral microbiome: underpinning the health and resilience of reef ecosystems". Annual Review of Microbiology, 70: 317–340. doi:10.1146/annurev-micro-102215-095440.
  66. ^ Neave, M.J., Apprill, A., Ferrier-Pagès, C. and Voolstra, C.R. (2016) "Diversity and function of prevalent symbiotic marine bacteria in the genus Endozoicomonas". Applied Microbiology and Biotechnology, 100(19): 8315–8324. doi:10.1007/s00253-016-7777-0.
  67. ^ Neave, M.J., Michell, C.T., Apprill, A. and Voolstra, C.R. (2017) "Endozoicomonas genomes reveal functional adaptation and plasticity in bacterial strains symbiotically associated with diverse marine hosts". Scientific Reports, 7: 40579. doi:10.1038/srep40579.
  68. ^ Hughes, T.P., Kerry, J.T., Álvarez-Noriega, M., Álvarez-Romero, J.G., Anderson, K.D., Baird, A.H., Babcock, R.C., Beger, M., Bellwood, D.R., Berkelmans, R. and Bridge, T.C. (2017) "Global warming and recurrent mass bleaching of corals". Nature, 543(7645): 373–377. doi:10.1038/nature21707.
  69. ^ USGS scientists publish long-read microbiome sequences from temperate coral, providing community resource for probe and primer design, United States Geological Survey, 6 March 2019. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  70. ^ b. Goldsmith, Dawn; a. Pratte, Zoe; a. Kellogg, Christina; e. Snader, Sara; h. Sharp, Koty (2019). "Stability of temperate coral Astrangia poculata microbiome is reflected across different sequencing methodologies". AIMS Microbiology. 5 (1): 62–76. doi:10.3934/microbiol.2019.1.62. PMC 6646935. PMID 31384703. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  71. ^ Knowlton, N. and Rohwer, F. (2003) "Multispecies microbial mutualisms on coral reefs: the host as a habitat". The American Naturalist, 162(S4): S51-S62. doi:10.1086/378684.
  72. ^ Pollock, F. Joseph; McMinds, Ryan; Smith, Styles; Bourne, David G.; Willis, Bette L.; Medina, Mónica; Thurber, Rebecca Vega; Zaneveld, Jesse R. (2018-11-22). "Las bacterias asociadas a los corales demuestran filosimbiosis y cofilogenia". Nature Communications . 9 (1): 4921. Bibcode :2018NatCo...9.4921P. doi : 10.1038/s41467-018-07275-x . ISSN  2041-1723. PMC 6250698 . PMID  30467310. 
  73. ^ Peixoto, RS, Rosado, PM, Leite, DCDA, Rosado, AS y Bourne, DG (2017) "Microorganismos beneficiosos para los corales (BMC): mecanismos propuestos para la salud y resiliencia de los corales". Frontiers in Microbiology , 8 : 341. doi :10.3389/fmicb.2017.00341.
  74. ^ Apprill, Amy; Weber, Laura G.; Santoro, Alyson E. (2016). "Distinguir entre hábitats microbianos revela la complejidad ecológica en los microbiomas de coral". mSystems . 1 (5): e00143–16. doi :10.1128/mSystems.00143-16. PMC 5080407 . PMID  27822559. 
  75. ^ La Rivière, Marie; Garrabou, Joaquim; Bally, Marc (1 de diciembre de 2015). "Evidencia de especificidad de hospedador entre simbiontes bacterianos dominantes en corales gorgonias templados". Arrecifes de coral . 34 (4): 1087–1098. Bibcode :2015CorRe..34.1087L. doi :10.1007/s00338-015-1334-7. ISSN  1432-0975. S2CID  14309443.
  76. ^ van de Water, Jeroen AJM; Melkonian, Rémy; Voolstra, Christian R.; Junca, Howard; Beraud, Eric; Allemand, Denis; Ferrier-Pagès, Christine (1 de febrero de 2017). "La evaluación comparativa de las comunidades microbianas asociadas a las gorgonias mediterráneas revela bacterias con variantes locales y centrales conservadas". Ecología microbiana . 73 (2): 466–478. Bibcode :2017MicEc..73..466V. doi :10.1007/s00248-016-0858-x. ISSN  1432-184X. PMID  27726033. S2CID  22336906.
  77. ^ Pollock, F. Joseph; McMinds, Ryan; Smith, Styles; Bourne, David G.; Willis, Bette L.; Medina, Mónica; Thurber, Rebecca Vega; Zaneveld, Jesse R. (2018-11-22). "Las bacterias asociadas a los corales demuestran filosimbiosis y cofilogenia". Nature Communications . 9 (1): 4921. Bibcode :2018NatCo...9.4921P. doi :10.1038/s41467-018-07275-x. ISSN  2041-1723. PMC 6250698 . PMID  30467310. 
  78. ^ Thompson, JR, Rivera, HE, Closek, CJ y Medina, M. (2015) "Microbios en el holobionte coralino: socios a través de la evolución, el desarrollo y las interacciones ecológicas". Frontiers in cellular and infection microbiology , 4 : 176. doi :10.3389/fcimb.2014.00176.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  79. ^ Hompson, JR, Rivera, HE, Closek, CJ y Medina, M. (2015) "Microbios en el holobionte coralino: socios a través de la evolución, el desarrollo y las interacciones ecológicas". Frontiers in cellular and infection microbiology , 4 : 176. doi :10.3389/fcimb.2014.00176.
  80. ^ Schuhmacher, Helmut; Zibrowius, Helmut (1985). "¿Qué es hermatípico?". Arrecifes de coral . 4 (1): 1–9. Código Bib : 1985CorRe...4....1S. doi :10.1007/BF00302198. S2CID  34909110.
  81. ^ MSN Encarta (2006). Gran Barrera de Coral. Archivado desde el original el 28 de octubre de 2009. Consultado el 25 de abril de 2015 .
  82. ^ Spalding, Mark; Ravilious, Corinna; Green, Edmund (2001). Atlas mundial de los arrecifes de coral. Berkeley, CA: University of California Press y PNUMA/WCMC. págs. 205–45. ISBN 978-0-520-23255-6.
  83. ^ Museo Nacional Smithsonian flickr .
  84. ^ Alden, Andrew. «Índice de fósiles». Acerca de la educación. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2016. Consultado el 25 de abril de 2015 .
  85. ^ Pratt, BR; Spincer, BR; Wood, RA; Zhuravlev, A.Yu. (2001). "12: Ecología y evolución de los arrecifes cámbricos" (PDF) . Ecología de la radiación cámbrica . Columbia University Press. pág. 259. ISBN 978-0-231-10613-9. Consultado el 6 de abril de 2007 .[ enlace muerto permanente ]
  86. ^ Vinn, O.; Mõtus, M.-A. (2008). "Los primeros gusanos tubícolas mineralizados endosimbióticos del Silúrico de Podolia, Ucrania". Journal of Paleontology . 82 (2): 409–14. Bibcode :2008JPal...82..409V. doi :10.1666/07-056.1. S2CID  131651974 . Consultado el 11 de junio de 2014 .
  87. ^ Vinn, O.; Mõtus, M.-A. (2012). "Diverse early endobiotic coral symbiont assemblage from the Katian (Late Ordovician) of Baltica". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 321–322: 137–41. Bibcode:2012PPP...321..137V. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.028.
  88. ^ a b "Introduction to the Tabulata". UCMP Berkeley. Archived from the original on 19 April 2015. Retrieved 25 April 2015.
  89. ^ "Introduction to the Rugosa". UCMP Berkeley. Archived from the original on 19 April 2015. Retrieved 25 April 2015.
  90. ^ Xiang-Dong Wang and Xiao-Juan Wang (2007). "Extinction patterns of Late Permian (Lopingian) corals in China", Palaeoworld, 16, No. 1–3, 31-38
  91. ^ Ries JB, Stanley SM, Hardie LA (July 2006). "Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater". Geology. 34 (7): 525–28. Bibcode:2006Geo....34..525R. doi:10.1130/G22600.1.
  92. ^ "Evolutionary history". AIMS. Archived from the original on 13 October 2018. Retrieved 25 April 2015.
  93. ^ Waggoner, Ben M. (2000). Smith, David; Collins, Allen (eds.). "Anthozoa: Fossil Record". Anthozoa. UCMP. Retrieved 9 March 2020.
  94. ^ Oliver, William A. Jr. (2003). "Corals: Table 1". Fossil Groups. USGS. Archived from the original on 9 January 2009. Retrieved 9 March 2020.
  95. ^ "Coral reefs around the world". Guardian.co.uk. 2 September 2009.
  96. ^ a b "Threats to Coral Reefs". Coral Reef Alliance. 2010. Archived from the original on 1 December 2011. Retrieved 5 December 2011.
  97. ^ Losing Our Coral Reefs – Eco Matters – State of the Planet. Blogs.ei.columbia.edu. Retrieved on 2011-11-01.
  98. ^ Kleypas, J.A.; Feely, R.A.; Fabry, V.J.; Langdon, C.; Sabine, C.L.; Robbins, L.L. (2006). "Impacts of Ocean Acidification on Coral Reefs and Other Marine Calcifiers: A guide for Future Research" (PDF). National Science Foundation, NOAA, and United States Geological Survey. Archived from the original (PDF) on July 20, 2011. Retrieved April 7, 2011.
  99. ^ Save Our Seas, 1997 Summer Newsletter, Cindy Hunter and Alan Friedlander
  100. ^ Tun, K.; Chou, L.M.; Cabanban, A.; Tuan, V.S.; Philreefs, S.; Yeemin, T.; Suharsono; Sour, K.; Lane, D. (2004). "Status of Coral Reefs, Coral Reef Monitoring and Management in Southeast Asia, 2004". In Wilkinson, C. (ed.). Status of Coral Reefs of the world: 2004. Townsville, Queensland, Australia: Australian Institute of Marine Science. pp. 235–76. Retrieved 2019-04-23.
  101. ^ Burke, Lauretta; Reytar, K.; Spalding, M.; Perry, A. (2011). Reefs at risk revisited. Washington, DC: World Resources Institute. p. 38. ISBN 978-1-56973-762-0.
  102. ^ Bryant, Dirk; Burke, Lauretta; McManus, John; Spalding, Mark. "Reefs at Risk: A Map-Based Indicator of Threats to the World's Coral Reef" (PDF). NOAA. Archived from the original (PDF) on 2013-02-18. Retrieved 25 April 2015.
  103. ^ Norlander (8 December 2003). "Coral crisis! Humans are killing off these bustling underwater cities. Can coral reefs be saved? (Life science: corals)". Science World.
  104. ^ Rasher DB, Hay ME (May 2010). "Chemically rich seaweeds poison corals when not controlled by herbivores". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (21): 9683–88. Bibcode:2010PNAS..107.9683R. doi:10.1073/pnas.0912095107. PMC 2906836. PMID 20457927.
  105. ^ Hoegh-Guldberg, O. (1999). "Climate change, coral bleaching and the future of the world's coral reefs". Marine and Freshwater Research. 50 (8): 839–66. doi:10.1071/MF99078.
  106. ^ a b Stephens, Tim (28 November 2011). "Submarine springs offer preview of ocean acidification effects on coral reefs". University of California Santa Cruz. Retrieved 25 April 2015.
  107. ^ "Health and Disease Signatures of the Coral Microbiome • iBiology". iBiology. Retrieved 2020-05-14.
  108. ^ Hoegh-Guldberg O. (1999). "Climate change, coral bleaching and the future of the world's coral reefs". Marine and Freshwater Research. 50 (8): 839–99. doi:10.1071/mf99078.
  109. ^ US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration. "How does climate change affect coral reefs?". oceanservice.noaa.gov.
  110. ^ "National Oceanic and Atmospheric Administration – New Deep-Sea Coral Discovered on NOAA-Supported Mission". www.noaanews.noaa.gov. Retrieved 2009-05-11.
  111. ^ Schrag, D.P.; Linsley, B.K. (2002). "Corals, chemistry, and climate". Science. 296 (8): 277–78. doi:10.1126/science.1071561. PMID 11951026. S2CID 82449130.
  112. ^ Smithers, Scott G.; Woodroffe, Colin D. (2000). "Microatolls as sea-level indicators on a mid-ocean atoll". Marine Geology. 168 (1–4): 61–78. Bibcode:2000MGeol.168...61S. doi:10.1016/S0025-3227(00)00043-8.
  113. ^ a b c Hughes, T.; Baird, A.; Bellwood, D.; Card, M.; Connolly, S.; Folke, C.; Grosberg, R.; Hoegh-Guldberg, O.; Jackson, J.; Klepas, J.; Lough, J.; Marshall, P.; Nystrom, M.; Palumbi, S.; Pandolfi, J.; Rosen, B.; and Roughgarden, J. (2003). "Climate change, human impacts, and the resilience of coral reefs". Science. 301 (5635): 929–33. Bibcode:2003Sci...301..929H. doi:10.1126/science.1085046. PMID 12920289. S2CID 1521635.
  114. ^ a b Parmesan, C. (2006). "Ecological and evolutionary responses to recent climate change". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 37: 637–69. doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110100.
  115. ^ Baker, A. (2004). "Corals' adaptive response to climate change". Nature. 430 (7001): 741. Bibcode:2004Natur.430..741B. doi:10.1038/430741a. PMID 15306799. S2CID 32092741.
  116. ^ a b Donner, S.; Skirving, W.; Little, C.; Oppenheimer, M.; Hoegh-Guldberg, O. (2005). "Global assessment of coral bleaching and required rates of adaptation under climate change" (PDF). Global Change Biology. 11 (12): 2251–65. Bibcode:2005GCBio..11.2251D. CiteSeerX 10.1.1.323.8134. doi:10.1111/j.1365-2486.2005.01073.x. PMID 34991281. S2CID 84890014. Archived from the original (PDF) on 2017-08-14. Retrieved 2017-10-25.
  117. ^ Baskett, M.; Gaines, S. & Nisbet, R. (2009). "Symbiont diversity may help coral reefs survive moderate climate change" (PDF). Ecological Applications. 19 (1): 3–17. Bibcode:2009EcoAp..19....3B. doi:10.1890/08-0139.1. PMID 19323170. S2CID 1189125.
  118. ^ McClanahan, T.; Ateweberhan, M.; Muhando, C.; Maina, J. & Mohammed, M. (2007). "Effects of Climate and Seawater Temperature Variation on Coral Bleaching and Morality". Ecological Monographs. 77 (4): 503–25. Bibcode:2007EcoM...77..503M. CiteSeerX 10.1.1.538.970. doi:10.1890/06-1182.1.
  119. ^ Kilbourne, K. Halimeda; Quinn, Terrence M.; Taylor, Frederick W.; Delcroix, Thierry; Gouriou, Yves (2004). "El Niño-Southern Oscillation-related salinity variations recorded in the skeletal geochemistry of a Porites coral from Espiritu Santo, Vanuatu". Paleoceanography. 19 (4): PA4002. Bibcode:2004PalOc..19.4002K. doi:10.1029/2004PA001033.
  120. ^ a b Ren, Lei; Linsley, Braddock K.; Wellington, Gerard M.; Schrag, Daniel P.; Hoegh-guldberg, Ove (2003). "Deconvolving the δ18O seawater component from subseasonal coral δ18O and Sr/Ca at Rarotonga in the southwestern subtropical Pacific for the period 1726 to 1997". Geochimica et Cosmochimica Acta. 67 (9): 1609–21. Bibcode:2003GeCoA..67.1609R. doi:10.1016/S0016-7037(02)00917-1.
  121. ^ Wu, Henry C.; Linsley, Braddock K.; Dassié, Emilie P.; Schiraldi, Benedetto; deMenocal, Peter B. (2013). "Oceanographic variability in the South Pacific Convergence Zone region over the last 210 years from multi-site coral Sr/Ca records". Geochemistry, Geophysics, Geosystems. 14 (5): 1435–53. Bibcode:2013GGG....14.1435W. doi:10.1029/2012GC004293.
  122. ^ Kiladis, George N.; von Storch, Hans; van Loon, Harry (1989). "Origin of the South Pacific Convergence Zone". Journal of Climate. 2 (10): 1185–95. Bibcode:1989JCli....2.1185K. doi:10.1175/1520-0442(1989)002<1185:OOTSPC>2.0.CO;2.
  123. ^ a b Lukas, Roger; Lindstrom, Eric (1991). "The mixed layer of the western equatorial Pacific Ocean". Journal of Geophysical Research. 96 (S1): 3343–58. Bibcode:1991JGR....96.3343L. doi:10.1029/90JC01951.
  124. ^ "Phoenix Rising". National Geographic Magazine. January 2011. Archived from the original on December 18, 2010. Retrieved April 30, 2011.
  125. ^ a b Walsworth, T.E.; Schindler, D.E.; Colton, M.A.; Webster, M.S.; Palumbi, S.R.; Mumby, P.J.; Essington, T.E.; Pinsky, M.L. (July 1, 2019). "Management for network diversity speeds evolutionary adaptation to climate change". Nature Research. 9: 632–636.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  126. ^ EcoDeco EcologicalTechnology Archived 2011-03-07 at the Wayback Machine. Ecodeco.nl. Retrieved on 2011-11-29.
  127. ^ KoralenKAS project Archived 2012-04-26 at the Wayback Machine. Koraalwetenschap.nl. Retrieved on 2011-11-29.
  128. ^ Hunt, Chloe V.; Harvey, James J.; Miller, Anne; Johnson, Vivienne; Phongsuwan, Niphon (2013). "The Green Fins approach for monitoring and promoting environmentally sustainable scuba diving operations in South East Asia". Ocean & Coastal Management. 78: 35–44. Bibcode:2013OCM....78...35H. doi:10.1016/j.ocecoaman.2013.03.004.
  129. ^ Magsaysay, Melissa (June 21, 2009). "Coral makes a splash". Los Angeles Times. Retrieved January 12, 2013.
  130. ^ Welch, Patricia Bjaaland, Chinese Art: A Guide to Motifs and Visual Imagery. Tokyo, Rutland and Singapore: Tuttle, 2008, p. 61
  131. ^ Lacey, Pippa, "The Coral Network: The trade of red coral to the Qing imperial court in the eighteenth century" in The Global Lives of Things, ed. by Anne Gerritsen and Giorgio Aiello, London: Rutledge, 2016, p. 81
  132. ^ Folio 391, Juliana Anicia Codex
  133. ^ Copper, Edwin; Hirabayashi, K.; Strychar, K. B.; Sammarco, P. W. (2014). "Corals and their Potential Applications to Integrative Medicine". Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. 2014: 9. doi:10.1155/2014/184959. PMC 3976867. PMID 24757491.
  134. ^ Senthilkumar, Kalimuthu; Se-Kwon, Kim (2013). "Marine Invertebrate Natural Products for Anti-Inflammatory and Chronic Diseases". Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. 2013: 572859. doi:10.1155/2013/572859. PMC 3893779. PMID 24489586.
  135. ^ Ehrlich, H.; Etnoyer, P.; Litvinov, S. D.; Olennikova, M.M.; Domaschke, H.; Hanke, T.; Born, R.; Meissner, H.; Worch, H. (2006). "Biomaterial structure in deep-sea bamboo coral (Anthozoa: Gorgonacea: Isididae): perspectives for the development of bone implants and templates for tissue engineering". Materialwissenschaft und Werkstofftechnik. 37 (6): 552–57. doi:10.1002/mawe.200600036. S2CID 97972721.
  136. ^ Reddy PN, Lakshmana M, Udupa UV (December 2003). "Effect of Praval bhasma (Coral calx), a natural source of rich calcium on bone mineralization in rats". Pharmacological Research. 48 (6): 593–99. doi:10.1016/S1043-6618(03)00224-X. PMID 14527824.
  137. ^ Pedanius Dioscorides – Der Wiener Dioskurides, Codex medicus Graecus 1 der Österreichischen Nationalbibliothek Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt 1998 fol. 391 verso (Band 2), Kommentar S. 47 und 52. ISBN 3-201-01725-6
  138. ^ Pouwels, Randall L. (6 June 2002). Horn and Crescent: Cultural Change and Traditional Islam on the East African Coast, 800–1900. Cambridge University Press. p. 26. ISBN 978-0-521-52309-7.
  139. ^ "Strategic Stone Study: A Building Stone Atlas of Oxfordshire". English Heritage. March 2011. Retrieved 23 April 2015.
  140. ^ Ferrario, F.; Beck, M.W.; Storlazzi, C.D.; Micheli, F.; Shepard, C.C.; Airoldi, L. (2014). "The effectiveness of coral reefs for coastal hazard risk reduction and adaptation". Nature Communications. 5 (3794): 3794. Bibcode:2014NatCo...5.3794F. doi:10.1038/ncomms4794. PMC 4354160. PMID 24825660.
  141. ^ "Status of Coral Reefs of the World: 2004 Volume 1" (PDF). Global Coral Reef Monitoring Network. Archived from the original (PDF) on 2019-06-17. Retrieved 2019-01-14.
  142. ^ Aquarium Corals: Collection and Aquarium Husbandry of Northeast Pacific Non-Photosynthetic Cnidaria Archived 2017-06-06 at the Wayback Machine. Advancedaquarist.com (2011-01-14). Retrieved on 2016-06-13.
  143. ^ Reefkeeping 101 – Various Nutrient Control Methods. Reefkeeping.com. Retrieved on 2016-06-13.
  144. ^ Aquarium Substrate & Live Rock Clean Up Tips Archived 2016-08-06 at the Wayback Machine. Saltaquarium.about.com. Retrieved on 2016-06-13.
  145. ^ Coral Reefs Archived 2013-06-25 at archive.today. Marinebio.org. Retrieved on 2016-06-13.
  146. ^ Horoszowski-Fridman YB, Izhaki I, Rinkevich B (2011). "Engineering of coral reef larval supply through transplantation of nursery-farmed gravid colonies". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 399 (2): 162–66. Bibcode:2011JEMBE.399..162H. doi:10.1016/j.jembe.2011.01.005.
  147. ^ Pomeroy, Robert S.; Parks, John E.; Balboa, Cristina M. (2006). "Farming the reef: Is aquaculture a solution for reducing fishing pressure on coral reefs?". Marine Policy. 30 (2): 111–30. Bibcode:2006MarPo..30..111P. doi:10.1016/j.marpol.2004.09.001.
  148. ^ Rinkevich B (2008). "Management of coral reefs: We have gone wrong when neglecting active reef restoration" (PDF). Marine Pollution Bulletin. 56 (11): 1821–24. Bibcode:2008MarPB..56.1821R. doi:10.1016/j.marpolbul.2008.08.014. PMID 18829052. Archived from the original (PDF) on 2013-05-23.
  149. ^ Ferse, Sebastian C.A. (2010). "Poor Performance of Corals Transplanted onto Substrates of Short Durability". Restoration Ecology. 18 (4): 399–407. Bibcode:2010ResEc..18..399F. doi:10.1111/j.1526-100X.2010.00682.x. S2CID 83723761.

Sources

External links

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