Ceratopsidae (a veces escrito Ceratopidae ) es una familia de dinosaurios ceratopsianos que incluye a Triceratops , Centrosaurus y Styracosaurus . Todas las especies conocidas eran herbívoros cuadrúpedos del Cretácico Superior . Todas las especies menos una se conocen del oeste de América del Norte , que formó el continente insular de Laramidia durante la mayor parte del Cretácico Superior. Los ceratópsidos se caracterizan por picos, filas de dientes cortantes en la parte posterior de la mandíbula, cuernos nasales elaborados y una delgada plataforma parietal-escamosa que se extiende hacia atrás y hacia arriba en un volante. El grupo se divide en dos subfamilias: Chasmosaurinae y Centrosaurinae . Los chasmosaurinos se caracterizan generalmente por volantes largos y triangulares y cuernos frontales bien desarrollados. Los centrosaurinos tenían cuernos nasales o protuberancias nasales bien desarrolladas, volantes más cortos y rectangulares y espinas elaboradas en la parte posterior del volante.
Estos cuernos y volantes muestran una notable variación y son el principal medio por el cual se han reconocido las diversas especies. Su propósito no está del todo claro. La defensa contra los depredadores es un propósito posible, aunque los volantes son comparativamente frágiles en muchas especies, pero es más probable que, como en los ungulados modernos , fueran características sexuales secundarias utilizadas en exhibiciones o para el combate intraespecífico . Las enormes protuberancias en los cráneos de Pachyrhinosaurus y Achelousaurus se parecen a las formadas por la base de los cuernos en los bueyes almizcleros modernos , lo que sugiere que chocaban las cabezas. Los centrosaurios se han encontrado con frecuencia en lechos de huesos masivos con pocas otras especies presentes, lo que sugiere que los animales vivían en grandes manadas .
Los depósitos fósiles dominados por un gran número de ceratópsidos de especies individuales sugieren que estos animales eran al menos algo sociales. [2] Sin embargo, la naturaleza exacta del comportamiento social de los ceratópsidos ha sido históricamente controvertida. [3] En 1997, Lehman argumentó que las agregaciones de muchos individuos preservados en lechos de huesos se originaron como "infestaciones" locales y las comparó con ocurrencias modernas similares en cocodrilos y tortugas. [3] Otros autores, como Scott D. Sampson, interpretan estos depósitos como los restos de grandes manadas "socialmente complejas". [3]
Los animales modernos con señales de apareamiento tan prominentes como los cuernos y volantes de los ceratopsianos tienden a formar este tipo de asociaciones grandes e intrincadas. [4] Sampson encontró en un trabajo previo que los ceratópsidos centrosaurinos no alcanzaron señales de apareamiento completamente desarrolladas hasta que casi habían alcanzado su madurez completa. [5] Encuentra puntos en común entre el crecimiento lento de las señales de apareamiento en los centrosaurinos y la adolescencia prolongada de los animales cuyas estructuras sociales son jerarquías jerarquizadas fundadas en diferencias relacionadas con la edad. [5] En este tipo de grupos, los machos jóvenes suelen ser sexualmente maduros durante varios años antes de comenzar a reproducirse, cuando sus señales de apareamiento están más desarrolladas. [6] Las hembras, por el contrario, no tienen una adolescencia tan prolongada. [6]
Otros investigadores que apoyan la idea de la manada de ceratópsidos han especulado que estas asociaciones eran estacionales. [7] Esta hipótesis retrata a los ceratópsidos como viviendo en pequeños grupos cerca de las costas durante la temporada de lluvias y en el interior con el inicio de la temporada seca. [7] El respaldo a la idea de que los ceratópsidos formaban manadas en el interior proviene de la mayor abundancia de lechos de huesos en los depósitos del interior que en los costeros. La migración de los ceratópsidos lejos de las costas puede haber representado un movimiento hacia sus áreas de anidación. [7] Muchos animales de pastoreo africanos participan en este tipo de pastoreo estacional en la actualidad. [7] Las manadas también habrían proporcionado cierto nivel de protección contra los principales depredadores de los ceratópsidos, los tiranosáuridos . [8]
Los ceratópsidos se adaptaron a procesar material vegetal con alto contenido de fibra con sus baterías dentales altamente derivadas y dentición avanzada. [9] Es posible que hayan utilizado la fermentación para descomponer el material vegetal con una microflora intestinal . [9] Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia , durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los ceratópsidos generalmente estaban restringidos a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. [10]
Los ceratopsianos probablemente tenían la "tasa metabólica específica de masa baja" típica de los animales de gran tamaño. [9]
Según Scott D. Sampson, si los ceratópsidos tuvieran dimorfismo sexual, los análogos ecológicos modernos sugieren que sería en sus señales de apareamiento como cuernos y volantes. [11] No se conocen pruebas convincentes de dimorfismo sexual en el tamaño corporal o las señales de apareamiento en los ceratópsidos, aunque estaba presente en el ceratópsido más primitivo Protoceratopsian andrewsi cuyos sexos se distinguían según el tamaño del volante y la prominencia nasal. [11] Esto es consistente con otros grupos de tetrápodos conocidos donde los animales de tamaño mediano tendían a exhibir un dimorfismo sexual marcadamente mayor que los más grandes. [12] Sin embargo, si hubiera rasgos sexualmente dimórficos, podrían haber sido variaciones de tejidos blandos como coloraciones o papadas que no se habrían conservado como fósiles. [12]
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Scott D. Sampson ha comparado la evolución de los ceratópsidos con la de algunos grupos de mamíferos: ambos fueron rápidos desde una perspectiva geológica y precipitaron la evolución simultánea de un gran tamaño corporal, estructuras de alimentación derivadas y "órganos variados en forma de cuerno". [3] Los primeros ceratópsidos, incluidos los miembros de Centrosaurinae y Chasmosaurinae, se conocen desde la etapa temprana del Campaniense , aunque el registro fósil de los primeros ceratópsidos es pobre. [13] Todas las especies de ceratópsidos con nombre, excepto una, se conocen del oeste de América del Norte, que formó el continente insular de Laramidia durante el Cretácico Superior, separado del continente insular de Appalachia al este por el Mar Interior Occidental . El rango latitudinal de los ceratópsidos en Laramidia se extiende desde Alaska hasta México. El único ceratópsido con nombre fuera de Laramidia es Sinoceratops , un centrosaurino del Campaniense Superior de China. [1] Se conoce un diente indeterminado de un ceratópsido de Mississippi que data de finales del Maastrichtiano, unos pocos millones de años antes del cierre del Cretácico, lo que indica que los ceratópsidos se dispersaron hacia el este de América del Norte en coincidencia con el cierre del Mar Interior Occidental al final del Cretácico. [14]
Los principales depredadores de los ceratópsidos fueron los tiranosáuridos . [8]
Existe evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de la frente y escamoso (un hueso del volante del cuello ) de un Triceratops ; el cuerno mordido también está roto, con un nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. [15] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus . El paleontólogo Peter Dodson estima que en una batalla contra un Tyrannosaurus macho , el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. [16]
El clado Ceratopsidae fue definido en 1998 por Paul Sereno como el grupo que incluye el último ancestro común de Pachyrhinosaurus y Triceratops ; y todos sus descendientes. [17] En 2004, Peter Dodson lo definió para incluir a Triceratops , Centrosaurus y todos los descendientes de su ancestro común más reciente. [18]
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