El cancro de los cítricos es una enfermedad que afecta a las especies de cítricos y es causada por la bacteria Xanthomonas ( X. axonopodis; X. campestris ). La infección causa lesiones en las hojas, tallos y frutos de los árboles cítricos, incluidos los de lima, naranja y pomelo. Si bien no es dañino para los humanos, el cancro afecta significativamente la vitalidad de los árboles cítricos, provocando la caída prematura de hojas y frutos; una fruta infectada con cancro es segura para comer, pero demasiado fea para venderla. El cancro de los cítricos es principalmente una enfermedad que mancha las hojas y daña la cáscara, pero cuando las condiciones son muy favorables, puede causar defoliación, muerte regresiva de los brotes y caída de frutos. [1]
La enfermedad, que se cree que se originó en el sudeste asiático [2] , es extremadamente persistente cuando se establece en una zona. Se han destruido plantaciones de cítricos en un intento de erradicarla.
Países como Brasil y Estados Unidos también sufren brotes de cancro. [3]
Xanthomonas axonopodis es una bacteria gramnegativa con forma de bastón y flagelos polares. La longitud del genoma de la bacteria es de alrededor de 5 megapares de bases . Diversos tipos de enfermedades del cancro de los cítricos son causadas por diferentes patovares y variantes de la bacteria: [4]
Las plantas infectadas con el cancro de los cítricos presentan lesiones características en las hojas, tallos y frutos con márgenes elevados, marrones y empapados de agua, generalmente con un halo amarillo o efecto de anillo alrededor de la lesión. Las lesiones más antiguas tienen un aspecto corchoso, que en muchos casos aún conserva el efecto de halo. La bacteria se propaga en lesiones en hojas, tallos y frutos. Las lesiones supuran células bacterianas que, cuando se dispersan por la lluvia arrastrada por el viento, pueden propagarse a otras plantas de la zona. La infección puede propagarse aún más por huracanes . La enfermedad también puede propagarse por equipo contaminado y por el transporte de plantas infectadas o aparentemente sanas. Debido a la latencia de la enfermedad, una planta puede parecer sana, pero en realidad estar infectada.
Las bacterias del cancro de los cítricos pueden entrar a través de los estomas de una planta o a través de heridas en las hojas u otras partes verdes. En la mayoría de los casos, las hojas más jóvenes se consideran las más susceptibles. Además, el daño causado por las larvas del minador de las hojas de los cítricos ( Phyllocnistis citrella ) puede ser un lugar donde se produzca la infección. En un entorno de laboratorio controlado, los síntomas pueden aparecer en 14 días después de la inoculación en un huésped susceptible. En el entorno de campo, el tiempo para que aparezcan los síntomas y se puedan distinguir claramente de otras enfermedades foliares varía; puede ser del orden de varios meses después de la infección. Las temperaturas más bajas aumentan la latencia de la enfermedad. Las bacterias del cancro de los cítricos pueden permanecer viables en lesiones antiguas y otras superficies de la planta durante varios meses.
Xanthomonas axonopodis tiene la capacidad de formar una biopelícula para adherirse al huésped. La biopelícula es el resultado de la producción de polisacáridos extracelulares ( xantano ). La biopelícula asegura la virulencia y la supervivencia epifítica de X. axonopodis pv. citri antes del desarrollo del cancro de los cítricos. Además, la bacteria secreta efectores similares a activadores transcripcionales (TAL) a través del sistema de secreción tipo III . El efector interactúa con la maquinaria del huésped para inducir la transcripción de genes que regulan las hormonas vegetales como la giberelina y la auxina . [5] [6]
Xanthomonas axonopodis pv. citri overseason en un área infectada que aparece como una lesión de cancro en la hoja o el tallo. Las lesiones de cancro comienzan como puntos de 2 a 10 milímetros de diámetro. [1] Las bacterias supuran de las lesiones cuando hay humedad libre. Durante el tiempo lluvioso, la lluvia arrastrada por el viento transporta el inóculo a nuevos huéspedes susceptibles. Las bacterias infectan nuevas plantas a través de estomas y heridas. La poda o el seto pueden abrir los tejidos del mesófilo, creando heridas a través de las cuales la planta puede infectarse directamente. La lluvia también puede causar congestión de agua en la superficie de la hoja, formar columnas de agua a través de los estomas y promover la infección a través de aberturas naturales. Las infecciones pueden formarse en la fruta, el follaje y el tallo joven. Las hojas y los tallos son más susceptibles a la infección durante las primeras seis semanas de crecimiento inicial. La infección de la fruta es más probable que ocurra durante el período de 90 días después de la caída de los pétalos durante la formación de la fruta. [7] El tamaño variado de las lesiones en los frutos cítricos se debe al ciclo múltiple de infecciones y puede reflejar lesiones de diferentes edades en la misma fruta. [8] [9]
La lluvia impulsada por el viento desempeña un papel importante en la dispersión de X. axonopodis . Se dice que las bacterias se dispersan fácilmente por la lluvia salpicada y el viento y la cantidad de X. axonopodis disminuye después del primer evento de dispersión por lluvia impulsada por el viento. Aparte de eso, las bacterias también prefieren el clima cálido. Los casos de cancro de los cítricos son más agudos en áreas que reciben abundantes precipitaciones y tienen una temperatura media alta, como Florida. A menudo, los cancros emergen rápidamente durante el otoño, lentamente durante el invierno y más rápidamente a mediados o fines de la primavera. [10]
La enfermedad puede detectarse en los huertos y en la fruta por la aparición de lesiones. La detección temprana es fundamental en situaciones de cuarentena. Se puede analizar la patogenicidad de las bacterias inoculándolas en múltiples especies de cítricos. Se pueden realizar pruebas diagnósticas adicionales (detección de anticuerpos), perfiles de ácidos grasos y procedimientos genéticos mediante la reacción en cadena de la polimerasa para confirmar el diagnóstico y pueden ayudar a identificar la cepa particular del cancro. Clara H. Hasse determinó que el cancro de los cítricos no era de origen fúngico, sino que estaba causado por un parásito bacteriano . [11] [12] Su investigación publicada en el Journal of Agricultural Research de 1915 jugó un papel importante en la salvación de los cultivos de cítricos en varios estados. [ cita requerida ]
No todas las especies y variedades de cítricos han sido analizadas para detectar el cancro de los cítricos. La mayoría de las especies y variedades comunes de cítricos son susceptibles a esta enfermedad. Algunas especies son más susceptibles que otras, mientras que algunas especies son resistentes a la infección.
En las zonas donde el cancro cítrico no es endémico o ha sido erradicado, se aplican medidas de cuarentena para evitar la introducción de X. axonopodis. Por otra parte, en las regiones donde se presenta el cancro cítrico, se utiliza el Manejo Integrado de Plagas (MIP). La característica más notable de este programa de manejo es la transposición de plantas de cítricos susceptibles a cultivares de cítricos resistentes en el campo. Además de utilizar cultivares resistentes en los campos, se toman varias medidas para controlar que el cancro cítrico provoque pérdidas en los cultivos. Las medidas se pueden dividir en tres categorías principales: exclusión, erradicación y saneamiento. [8] [4]
Los árboles o frutas de cítricos provenientes del exterior del país son inspeccionados para garantizar que estén libres de bacterias. Bajo el programa de manejo, la producción de árboles de vivero libres de Xac ( X. axonopodis pv. citri ) para excluir el cancro del huerto también es obligatoria. Debido a que las bacterias pueden introducirse desde países con cancro endémico o brotes de cancro, se implementan restricciones estrictas a la importación de cítricos en los países productores de cítricos. Los árboles de cítricos solo se cultivarán en campos libres de cancro al menos un año después de la erradicación efectiva. Los sitios de plantación también se eligen para minimizar las condiciones ambientales favorables para la propagación de X. axonopodis . Por ejemplo, se evitan las áreas con fuertes vientos para disminuir la dispersión del inóculo bacteriano a los árboles de cítricos susceptibles. [8] [4]
Una vez que el chancro de los cítricos se introduce en un campo, se procede a la eliminación de los árboles infectados para detener la propagación de la bacteria. Por ejemplo, en Florida, entre 2000 y 2006, se exigió la erradicación de todos los árboles de cítricos en un radio de 580 m de los árboles infectados. [14] En el proceso, los árboles infectados se arrancan y se queman, ya que la bacteria puede sobrevivir en las lesiones de las ramas leñosas durante años. En las zonas urbanas, los árboles se talan y se trituran, y luego se eliminan en vertederos. [8] [4]
La X. axonopodis pv. citri puede transmitirse por medios mecánicos, como los humanos y la maquinaria. Como medida de saneamiento, los trabajadores de los huertos de cítricos deben realizar una descontaminación exhaustiva del personal y el equipo para evitar la propagación de bacterias desde las áreas infectadas. El inóculo en aerosol puede causar infección en el follaje húmedo en la zona de dispersión bacteriana. Los vehículos también pueden contaminarse al entrar en contacto con el follaje húmedo. Los equipos y las máquinas contaminados se pueden desinfectar rociando bactericidas. [8] [4]
Se cree que el cancro de los cítricos se originó en la zona del sudeste asiático y la India. En la actualidad, también está presente en Japón , África del Sur y Central , Oriente Medio , Bangladesh , las islas del Pacífico , algunos países de América del Sur y Florida . Algunas zonas del mundo han erradicado el cancro de los cítricos y otras tienen programas de erradicación en curso, pero la enfermedad sigue siendo endémica en la mayoría de las zonas donde ha aparecido. Debido a su rápida propagación, su alto potencial de daño y su impacto en las ventas de exportación y el comercio interno, el cancro de los cítricos es una amenaza importante para todas las regiones productoras de cítricos.
La industria de los cítricos es la mayor industria exportadora de fruta fresca de Australia. Australia ha tenido cuatro brotes de cancro de los cítricos, todos los cuales han sido erradicados con éxito. La enfermedad se encontró dos veces durante la década de 1900 en el Territorio del Norte y fue erradicada en cada ocasión. En 2004, se produjo un brote inexplicable en el centro de Queensland . Los gobiernos estatal y federal ordenaron que se destruyeran todos los huertos comerciales, todos los árboles de cítricos no comerciales y todos los tilos nativos ( C. glauca ) en las cercanías de Emerald en lugar de tratar de aislar los árboles infectados. La erradicación fue exitosa y la unidad de bioseguridad del Departamento de Industrias Primarias de Queensland otorgó permiso a los agricultores para replantar a principios de 2009.
El cancro de los cítricos se detectó nuevamente en abril de 2018 y se confirmó en mayo de 2018 en el Territorio del Norte y Australia Occidental . [15]
Los cítricos son un cultivo doméstico y de exportación importante para Brasil. La agricultura citrícola es la segunda actividad agrícola más importante en el estado de São Paulo , la mayor zona de producción de naranjas dulces del mundo. [16] Más de 100.000 plantaciones se encuentran en São Paulo, y el área plantada con cítricos está aumentando. De los aproximadamente 2 millones de árboles, más del 80% son de una sola variedad de naranja, y el resto se compone de mandarinos y limoneros. Debido a la uniformidad en la variedad de cítricos, el estado se ha visto afectado negativamente por el cancro, causando pérdidas económicas y de cultivos. En Brasil, en lugar de destruir plantaciones enteras para erradicar la enfermedad, se destruyen los árboles contaminados y los árboles dentro de un radio de 30 m; en 1998, se habían destruido más de medio millón de árboles.
El cancro de los cítricos se encontró por primera vez en los Estados Unidos en 1910, no lejos de la frontera entre Georgia y Florida. Posteriormente, el cancro se descubrió en 1912 en el condado de Dade , a más de 400 millas (600 km) de distancia. Más allá de Florida, la enfermedad se descubrió en los estados del Golfo y llegó tan al norte como Carolina del Sur . Se necesitaron más de 20 años para erradicar ese brote de cancro de los cítricos, desde 1913 hasta 1931, se gastaron $2.5 millones en fondos estatales y privados para controlarlo, una suma equivalente a $28 millones en dólares del 2000. [17] En 26 condados, unos 257,745 árboles de arboleda y 3,093,110 árboles de vivero fueron destruidos por la quema. El cancro de los cítricos se detectó nuevamente en la Costa del Golfo de Florida en 1986 y se declaró erradicado en 1994.
El brote más reciente de cancro de los cítricos fue descubierto en el condado de Miami-Dade, Florida , el 28 de septiembre de 1995 por Louis Willio Francillon, un agrónomo del Departamento de Agricultura de Florida. A pesar de los intentos de erradicación, a fines de 2005, la enfermedad se había detectado en muchos lugares distantes del descubrimiento original, por ejemplo, en Orange Park , a 315 millas (500 km) de distancia. En enero de 2000, el Departamento de Agricultura de Florida adoptó una política de eliminación de todos los árboles infectados y todos los árboles de cítricos dentro de un radio de 1900 pies de un árbol infectado tanto en áreas residenciales como en plantaciones comerciales. Antes de esta política de erradicación, el departamento erradicaba todos los árboles de cítricos dentro de 125 pies de un árbol infectado. El programa finalizó en enero de 2006 después de una declaración del USDA de que la erradicación no era factible. [14] [18]
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