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Coloración disruptiva

Foto de una rana en un árbol
La coloración del sapo de Papúa (Podargus papuensis) , con su contorno interrumpido por el plumaje y el ojo oculto por una raya, es una eficaz adaptación antidepredadora .

La coloración disruptiva (también conocida como camuflaje disruptivo o patrón disruptivo ) es una forma de camuflaje que funciona rompiendo los contornos de un animal, soldado o equipo militar con un patrón fuertemente contrastante. A menudo se combina con otros métodos de cripsis, incluyendo la combinación de colores de fondo y el contrasombreado ; casos especiales son la coloración disruptiva coincidente y la máscara de ojos disruptiva que se ve en algunos peces, anfibios y reptiles. Parece paradójica como una forma de no ser visto, ya que la interrupción de los contornos depende del alto contraste, por lo que las manchas de color son en sí mismas llamativas.

La importancia de los patrones de alto contraste para lograr una disrupción exitosa fue predicha en términos generales por el artista Abbott Thayer en 1909 y explícitamente por el zoólogo Hugh Cott en 1940. Investigaciones experimentales posteriores comenzaron a confirmar estas predicciones. Los patrones disruptivos funcionan mejor cuando todos sus componentes coinciden con el fondo.

Si bien la combinación de fondos funciona mejor con un solo fondo, la coloración disruptiva es una estrategia más efectiva cuando un animal o un vehículo militar puede tener una variedad de fondos.

Por el contrario, los animales venenosos o desagradables que anuncian su presencia con coloraciones de advertencia ( aposematismo ) utilizan patrones que enfatizan sus contornos en lugar de alterarlos. Por ejemplo, los zorrillos , las salamandras y las mariposas monarca tienen patrones de alto contraste que muestran sus contornos.

Investigaciones tempranas

El principio de "contraste máximo disruptivo" en Coloración adaptativa en animales de Hugh Cott de 1940 , "que muestra el efecto distractor sobre el ojo de los patrones que contrastan tan violentamente como sea posible con el tono de su fondo". [1] Los ejemplos son de un pez, un antílope y un pájaro.

El artista Abbott Handerson Thayer, en su libro de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, argumentó que los animales se ocultaban mediante una combinación de sombreados opuestos y marcas "ruptivas", que juntas "borraban" su propia sombra y su forma. Thayer explicó que: [2]

Las marcas... de cualquier tipo, tienden a borrar , a cancelar, por su patrón separado y conflictivo, la visibilidad de los detalles y los límites de la forma... Si el disfraz del pájaro o de la mariposa consiste en patrones llamativos de luz y oscuridad, muy contrastados, en proporciones aproximadamente iguales, su contorno se "romperá" contra la luz y la oscuridad: la luz no se verá contra la luz, la oscuridad contra la oscuridad. Tal es aparentemente el uso básico y predominante de casi todos los patrones más llamativos en los disfraces de los animales.

—  Thayer [2]

En su libro de 1940 Adaptive Coloration in Animals , Hugh Cott introdujo ideas como el "contraste máximo disruptivo", que utiliza rayas de color marcadamente contrastantes que, paradójicamente, hacen que los animales o los vehículos militares sean menos visibles al romper sus contornos. Explica que, en condiciones ideales, la combinación del color de fondo junto con el sombreado "bastaría para hacer que un animal sea absolutamente invisible contra un fondo liso", pero añade de inmediato que las condiciones casi nunca son ideales, ya que cambian constantemente, al igual que la luz. Por lo tanto, sostiene Cott, el camuflaje tiene que romper las superficies continuas percibidas de un objeto y sus contornos. En sus propias palabras, "para un ocultamiento eficaz, es esencial que se destruya la apariencia reveladora de la forma". [3] Establece una analogía con un carterista que distrae cuidadosamente la atención, argumentando que:

La función de un patrón disruptivo es impedir o retrasar lo más posible el primer reconocimiento de un objeto por la vista... parches irregulares de colores y tonos contrastados... tienden a captar la mirada del observador y a desviar su atención de la forma que los presenta.

—Cott  [3 ]

Además, Cott critica los intentos no científicos de camuflaje, a principios de la Segunda Guerra Mundial , por no comprender los principios involucrados:

Varios intentos recientes de camuflar con pintura tanques, vehículos blindados y techos de edificios revelan un fracaso casi total por parte de los responsables de la pintura a la hora de captar el factor esencial del camuflaje: la continuidad de la superficie y el contorno. Este trabajo debe realizarse con valentía y confianza, ya que a corta distancia los objetos correctamente tratados parecerán deslumbrantemente llamativos. Pero no están pintados para engañar a corta distancia, sino a distancias en las que... es probable que se produzcan bombardeos... Y a estas distancias las diferencias de tono... se mezclan y anulan así el efecto y hacen que el trabajo sea prácticamente inútil.

—Cott  [3 ]

El trabajo pionero de Thayer y Cott está avalado en la revisión de 2006 sobre coloración disruptiva realizada por Martin Stevens y colegas, que señala que propusieron una "forma diferente de camuflaje" de la tradicional "estrategia de coincidencia de fondo" propuesta por autores como Alfred Russel Wallace ( Darwinism , 1889), Edward Bagnall Poulton ( The Colours of Animals , 1890) y Frank Evers Beddard ( Animal Coloration , 1895); Stevens observa que la coincidencia de fondo por sí sola siempre fallaría debido a "discontinuidades entre el límite del animal y el fondo". [4]

En animales

El chotacabras egipcio , Caprimulgus aegyptius , descansa sobre la arena, protegido por su coloración, inmovilidad y ocultamiento de la sombra mientras mira al sol.

Los patrones disruptivos utilizan marcas muy contrastantes, como manchas o rayas, para romper los contornos de un animal o un vehículo militar. Algunos depredadores, como el leopardo , y algunas presas potenciales, como el chotacabras egipcio , utilizan patrones disruptivos. [4] Los patrones disruptivos son definidos por A. Barbosa y colegas como "caracterizados por parches claros y oscuros de alto contraste, en una configuración no repetitiva, que también proporcionan camuflaje al alterar la forma o la orientación reconocibles del animal", como en el caso de la sepia. [5]

La serpiente de vid mexicana , Oxybelis aeneus , oculta su ojo con una raya oscura coincidente , que contrasta con su parte inferior pálida.

La estrategia parece paradójica y contraintuitiva como método de camuflaje, ya que alterar los contornos depende del uso de parches de color que contrastan fuertemente entre sí, por lo que los parches son en sí mismos visibles. [4] [6] Si bien la coincidencia de fondo funciona mejor para un solo fondo, la coloración disruptiva es una estrategia más efectiva cuando un animal o un vehículo militar puede tener una variedad de fondos. [6]

En 2006, Martin Stevens y sus colegas realizaron lo que creyeron que era la primera prueba experimental de que "la coloración disruptiva es efectiva incluso cuando algunas manchas de color no coinciden con el fondo y tienen un alto contraste tanto con el fondo como con los elementos del patrón adyacentes (contraste disruptivo)". [4] Utilizaron "objetivos similares a polillas", algunos de los cuales coincidían con la claridad de la corteza del roble de fondo , otros no, cada uno con un gusano de la harina muerto. Si se eliminaba el gusano de la harina, se suponía que un depredador de aves lo había tomado: esto podía distinguirse de las visitas de otros depredadores. Descubrieron que la coloración disruptiva proporcionaba la mejor protección contra los depredadores de aves cuando el patrón coincidía con la luminancia del fondo, pero incluso cuando los elementos de un patrón no coincidían, los patrones disruptivos seguían siendo mejores para reducir la depredación que los patrones no disruptivos o los objetivos de control simples (sin patrón). [4]

Tanto el camuflaje disruptivo como el distractor se basan en marcas visibles, pero difieren en sus mecanismos y, por lo tanto, en el tamaño y la posición de las marcas para lograr una mayor eficacia.

Los patrones disruptivos también pueden ocultar características específicas. Los animales como los peces, los pájaros, las ranas y las serpientes pueden detectarse fácilmente por sus ojos, que son necesariamente redondos y oscuros. Muchas especies ocultan el ojo con una máscara ocular disruptiva , que a veces contrasta con una raya sobre el ojo , lo que hace que parezca simplemente parte de un área oscura del fondo. Cott llamó a esto un caso especial de un " patrón disruptivo coincidente ". [7]

Otro mecanismo de camuflaje, las marcas distractoras , también implican marcas visibles y durante un siglo desde la descripción inicial de Thayer se han combinado con él, pero los dos requieren diferentes tipos de marcas. Para la distracción, las marcas deben ser pequeñas y deben evitar el contorno de la presa para desviar la atención de ella, mientras que las marcas disruptivas deben estar en contacto con el contorno para romperlo. [8]

El caso opuesto: el aposematismo

Lo opuesto de la disrupción: la salamandra común , Salamandra salamandra , anuncia su incomibilidad con brillantes colores de advertencia , en parches que enfatizan la forma de su cuerpo.

Muchos animales venenosos o desagradables que anuncian su presencia con coloración de advertencia ( aposematismo ) utilizan patrones que enfatizan en lugar de interrumpir sus contornos. Por ejemplo, los zorrillos , las salamandras y las mariposas monarca tienen patrones de alto contraste que muestran sus contornos. Estos patrones publicitarios explotan el principio opuesto a la coloración disruptiva, para lo que en realidad es el efecto exactamente opuesto: hacer que el animal sea lo más visible posible. [9] Algunos lepidópteros, incluida la polilla tigre de los bosques , son aposemáticos y de colores disruptivos; contra un fondo verde y vegetal, su brillante coloración aposemática se destaca, pero en el suelo sus alas los camuflan entre las hojas muertas y la tierra. [10]

Un caso controvertido: la jirafa

Fotografía de una madre jirafa y su cría.
Una madre jirafa llamativa puede defenderse, pero su cría confía en su camuflaje.

La presencia de marcas llamativas no prueba en sí misma que un animal dependa del camuflaje. [11] Según Mitchell, las jirafas adultas son "inevitablemente llamativas", lo que hace que la conclusión de que sus patrones son para camuflarse parezca contraintuitiva: pero cuando están entre árboles y arbustos, su camuflaje es efectivo incluso a unos pocos metros de distancia. [12]

El contorno irregular de la mariposa coma Polygonia c-album evita la forma típica de la mariposa

Además, las crías de jirafa son mucho más vulnerables a la depredación que los adultos: entre el 60% y el 75% de las crías mueren en el plazo de un año. [12] Las madres esconden a sus crías, que pasan gran parte del tiempo tumbadas a cubierto. Dado que la presencia de una madre no afecta a la supervivencia, Mitchell sugiere que las crías de jirafa deben estar muy bien camufladas. Esto se ve respaldado por el hecho de que las marcas del pelaje son fuertemente hereditarias. [12] Por el contrario, lejos de esconderse, las jirafas adultas se mueven para obtener la mejor vista de un depredador que se acerca, confiando en su tamaño y en su capacidad para defenderse incluso de los leones. [12]

Otras formas de ocultar contornos

Los contornos del cuerpo de un animal pueden resultar difíciles de ver mediante otros métodos, como el uso de un contorno muy irregular. Por ejemplo, la mariposa coma , Polygonia c-album , es muy críptica cuando tiene las alas cerradas, con colores crípticos, un patrón disruptivo y márgenes exteriores irregulares en las alas. [13]

En las plantas

Muchas plantas del sotobosque, como la zarza verde, Smilax bona-nox, están abigarradas con marcas pálidas que pueden servir como camuflaje. [14]

La posibilidad de coloración protectora en las plantas ha sido poco estudiada. TJ Givnish y Simcha Lev-Yadun han propuesto que la variegación de las hojas con manchas blancas puede servir como camuflaje en las plantas del sotobosque, donde hay un fondo moteado. Lev-Yadun también ha sugerido, sin embargo, que marcas similares sirven como coloración de advertencia llamativa en plantas espinosas bien defendidas de hábitats abiertos, donde el fondo es uniformemente brillante. Givnish encontró una correlación del moteado de las hojas con los hábitats cerrados. El camuflaje disruptivo tendría una clara ventaja evolutiva en las plantas: tenderían a escapar de ser comidas por los herbívoros ; y la hipótesis es comprobable. [15] [16] [14]

Uso militar

Un soldado se aplica un patrón disruptivo en la cara; tanto su casco como su chaqueta tienen un patrón disruptivo.

La coloración disruptiva es común en el uso militar, en vehículos militares, en posiciones de tiro y otras instalaciones, y en soldados individuales, donde se pueden usar uniformes, equipos como cascos y pintura facial para romper contornos y rasgos. [17] Sin embargo, la coloración disruptiva no siempre logra la cripsis por sí sola, ya que un animal o un objetivo militar pueden ser delatados por otros factores, como la forma, el brillo y la sombra. [18] [19]

Patrón de camuflaje Woodland de EE. UU.

Muchos patrones de camuflaje militar desde la década de 1940 han sido de colores disruptivos, y con la emisión del patrón Woodland de EE. UU. a las fuerzas armadas de los Estados Unidos a partir de 1981, el patrón disruptivo se convirtió en una característica dominante de los uniformes militares. [20] A partir de 1969, el material de patrón disruptivo (DPM) comenzó a reemplazar el material simple para los uniformes en las Fuerzas Armadas Británicas y luego fue utilizado por muchos otros ejércitos. [21]

Desafíos

El Flecktarn alemán moderno de 1990 es un patrón no digital diseñado para alterar los contornos a diferentes distancias.

El diseño de uniformes con estampados disruptivos se enfrenta a tres grandes retos. En primer lugar, las unidades se desplazan con frecuencia de un terreno a otro, donde los colores de fondo y los contrastes pueden diferir enormemente. Un uniforme diseñado para el bosque tendrá demasiados contrastes para su uso en el desierto y demasiado verde para su uso urbano. Por tanto, no existe un único patrón de camuflaje eficaz en todos los terrenos. [22] [23] [24] El UCP estadounidense de 2004 intentó adaptarse a todos los entornos, pero fue retirado tras unos años de servicio. [25] A veces se han desarrollado patrones específicos para el terreno, como el "camuflaje de Berlín", que se aplicó a los vehículos británicos que operaban en Berlín durante la Guerra Fría , pero son ineficaces en otros terrenos. [26] En segundo lugar, la eficacia de cualquier patrón para alterar los contornos de un soldado varía con la iluminación, dependiendo del tiempo y de la altura del sol en el cielo. Y en tercer lugar, cualquier parche de color impreso varía en tamaño aparente con la distancia desde el enemigo que observa el patrón. Un patrón impreso con pequeñas manchas de color se funde en una única masa percibida a una cierta distancia, anulando el efecto disruptivo. Por el contrario, un patrón impreso con grandes manchas de color parece llamativo a distancias más cortas. [27] Este problema se ha solucionado con formas pixeladas, a menudo diseñadas digitalmente, que proporcionan una gama de tamaños de parches similar a un fractal , lo que les permite ser efectivamente disruptivas tanto a corta como a distancia. El primer patrón de camuflaje genuinamente digital fue el canadiense CADPAT , al que pronto siguió el estadounidense MARPAT . Una apariencia pixelada no es esencial para este efecto, aunque es más simple de diseñar e imprimir. [28]

Ejemplos

Referencias

  1. ^ Cott 1940, pág. 53.
  2. ^ ab Thayer & Thayer 1909, págs. 77–78 y en todas partes.
  3. ^ abc Cott 1940, págs. 47–67.
  4. ^ abcde Stevens, M. ; Cuthill, IC ; Windsor, AMM; Walker, HJ (7 de octubre de 2006). "Contraste disruptivo en el camuflaje animal". Actas de la Royal Society B . 273 (1600): 2433–2436. doi :10.1098/rspb.2006.3614. PMC  1634902 . PMID  16959632.
  5. ^ Barbosa, A; Mäthger, LM; Buresch, KC; Kelly, J; Chubb, C; Chiao, CC; Hanlon, RT (2008). "Camuflaje de la sepia: los efectos del contraste y el tamaño del sustrato en la evocación de patrones corporales uniformes, moteados o disruptivos". Vision Research . 48 (10): 1242–1253. doi :10.1016/j.visres.2008.02.011. PMID  18395241.
  6. ^ ab Endler, JA (octubre de 2006). "Coloración disruptiva y críptica". Actas de la Royal Society B . 273 (1600): 2425–2426. doi :10.1098/rspb.2006.3650. PMC 1634903 . PMID  16959630. 
  7. ^ Cott 1940, págs. 68–93.
  8. ^ Dimitrova, M.; Stobbe, N.; Schaefer, HM; Merilaita, S. (2009). "Oculto por su visibilidad: marcas y fondos distractores de las presas". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1663): 1905–1910. doi :10.1098/rspb.2009.0052. PMC 2674505 . PMID  19324754. 
  9. ^ Cott 1940, págs. 96, 193–199.
  10. ^ Honma, Atsushi; Mappes, Johanna; Valkonen, Janne K. (noviembre de 2015). "La coloración de advertencia puede ser disruptiva: patrón aposemático del ala marginal en la polilla tigre de la madera". Ecología y evolución . 5 (21): 4863–4874. doi :10.1002/ece3.1736. PMC 4662304 . PMID  26640666. 
  11. ^ Roosevelt, Theodore (1911). «Revelación y ocultación de la coloración en aves y mamíferos». Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 30 (artículo 8): 119–231. hdl :2246/470.Roosevelt ataca a Thayer en la página 191, argumentando que ni la cebra ni la jirafa están "adecuadamente borradas" por el sombreado o el patrón de coloración o cualquier otra cosa".
  12. ^ abcd Mitchell, G.; Skinner, JD (2003). "Sobre el origen, evolución y filogenia de las jirafas Giraffa camelopardalis" (PDF) . Transacciones de la Royal Society of South Africa . 58 (1): 51–73. doi :10.1080/00359190309519935. S2CID  6522531.
  13. ^ Cott 1940, pág. 96.
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Fuentes