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Bacterioclorofila

Las bacterioclorofilas (BChl) son pigmentos fotosintéticos que se encuentran en varias bacterias fototróficas . Fueron descubiertas por CB van Niel en 1932. [1] Están relacionadas con las clorofilas , que son los pigmentos primarios en plantas , algas y cianobacterias . Los organismos que contienen bacterioclorofila realizan la fotosíntesis para satisfacer sus necesidades energéticas, pero el proceso es anoxigénico y no produce oxígeno como subproducto . Utilizan longitudes de onda de luz que no son absorbidas por las plantas o las cianobacterias . La sustitución de Mg 2+ por protones da lugar a la bacteriofeofitina (BPh), la forma de feofitina .

Estructura

Estructuras químicas que comparan la porfina , la clorina , la bacterioclorina y la isobacterioclorina . Nótese la reubicación del doble enlace C=C entre los dos isómeros de la bacterioclorina . Hay dos electrones π (simbolizados por π e − ) por cada doble enlace en el macrociclo .

Las bacterioclorofilas a , b y g son bacterioclorinas , lo que significa que sus moléculas tienen un anillo macrocíclico de bacterioclorina con dos anillos de pirrol reducidos (B y D). Las bacterioclorofilas c , d , e y f son clorinas , lo que significa que sus moléculas tienen un anillo macrocíclico de clorina con un anillo de pirrol reducido (D). [4]

Las bacterioclorofilas c a f se presentan en forma de homólogos estrechamente relacionados con diferentes grupos alquilo unidos a los anillos de pirrol B y C y se ilustran arriba en sus versiones más simples, esterificadas con el alcohol sesquiterpénico farnesol . [5] La mayor parte de la variación se presenta en las posiciones 8 y 12 y se puede atribuir a la variación de la metiltransferasa. [6] BChl  c S es un término para el homólogo 8-etil,12-metil de BChl  c . [7]

La bacterioclorofila g tiene un grupo vinilo en el anillo (A), en la posición 8. [8]

Biosíntesis

El precursor biosintético común de las bacterioclorofilas es la clorofilida a

Hay una gran cantidad de bacterioclorofilas conocidas [4] [9] pero todas tienen características en común ya que la vía biosintética involucra a la clorofilida a (Chlide a ) como intermediario. [10]

Los BChls con núcleo de cloro ( c a f ) se producen mediante una serie de modificaciones enzimáticas en la cadena lateral de Chlide a , de forma muy similar a cómo se forman Chl b , d , e . Los BChls con núcleo de bacterioclorina a , b , g requieren un paso único para reducir el doble enlace entre C7 y C8, que se realiza mediante la clorofilida a reductasa (COR). [9]

Las isobacterioclorinas, por el contrario, se biosintetizan a partir del uroporfirinógeno III en una vía separada que conduce, por ejemplo, al sirohemo , al cofactor F 430 y a la cobalamina . El intermediario común es la sirohidroclorina . [11]

Referencias

  1. ^ Niel, CB (1932). "Sobre la morfología y fisiología de las bacterias púrpura y verde del azufre". Archiv für Mikrobiologie . 3 : 1–112. doi :10.1007/BF00454965. S2CID  19597530.
  2. ^ ab Bryant DA, et al. (27 de julio de 2007), "Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: una acidobacteria fototrófica aeróbica", Science , 317 (5837): 523–526, Bibcode :2007Sci...317..523B, doi :10.1126/science.1143236, PMID  17656724, S2CID  20419870
  3. ^ Vogl K, et al. (10 de agosto de 2012). "Bacterioclorofila f: propiedades de los clorosomas que contienen la "clorofila prohibida"". Portada. Microbiol . 3 : artículo 298, páginas 1–12. doi : 10.3389/fmicb.2012.00298 . PMC 3415949. PMID  22908012 . 
  4. ^ ab Senge, Mathias O.; Smith, Kevin M. (2004). "Biosíntesis y estructuras de las bacterioclorofilas". Bacterias fotosintéticas anoxigénicas . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 2. págs. 137–151. doi :10.1007/0-306-47954-0_8. ISBN 0-7923-3681-X.
  5. ^ Harada, Jiro; Shibata, Yutaka; Teramura, Misato; Mizoguchi, Tadashi; Kinoshita, Yusuke; Yamamoto, Ken; Tamiaki, Hitoshi (2018). "Transferencia de energía in vivo de bacterioclorofila c, d, e o f a bacterioclorofila a en células mutantes y de tipo salvaje de la bacteria del azufre verde Chlorobaculum limnaeum". ChemPhotoChem . 2 (3): 190–195. doi :10.1002/cptc.201700164.
  6. ^ Gomez Maqueo Chew, A; Frigaard, NU; Bryant, DA (septiembre de 2007). "Las metiltransferasas de C-8(2) y C-12(1) de la bacterioclorofilida son esenciales para la adaptación a la luz baja en Chlorobaculum tepidum". Journal of Bacteriology . 189 (17): 6176–84. doi :10.1128/JB.00519-07. PMC 1951906 . PMID  17586634. 
  7. ^ Gloe, A; Risch, N (1 de agosto de 1978). "Bacterioclorofila cs, una nueva bacterioclorofila de Chloroflexus aurantiacus". Archivos de Microbiología . 118 (2): 153–6. doi :10.1007/BF00415723. PMID  697505. S2CID  20011765.
  8. ^ Tsukatani, Yusuke; Yamamoto, Haruki; Mizoguchi, Tadashi; Fujita, Yuichi; Tamiaki, Hitoshi (2013). "Finalización de las vías biosintéticas de la bacterioclorofila g en Heliobacterium modesticaldum: la formación del grupo C8-etilideno". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1827 (10): 1200-1204. doi : 10.1016/j.bbabio.2013.06.007 . PMID  23820336.
  9. ^ ab Chew, Aline Gomez Maqueo; Bryant, Donald A. (2007). "Biosíntesis de clorofila en bacterias: los orígenes de la diversidad estructural y funcional". Revisión anual de microbiología . 61 : 113–129. doi :10.1146/annurev.micro.61.080706.093242. PMID  17506685.
  10. ^ Willows, Robert D. (2003). "Biosíntesis de clorofilas a partir de protoporfirina IX". Natural Product Reports . 20 (6): 327–341. doi :10.1039/B110549N. PMID  12828371.
  11. ^ Battersby, Alan R. (2000). "Tetrapirroles: los pigmentos de la vida: una revisión del milenio". Natural Product Reports . 17 (6): 507–526. doi :10.1039/B002635M. PMID  11152419.